textové polia

textové polia

šípka_nahor

Pokojový membránový potenciál (MPP) resp oddychový potenciál (PP) je potenciálny rozdiel pokojovej bunky medzi vnútornou a vonkajšou stranou membrány. Vnútro bunkovej membrány je v porovnaní s vonkajškom negatívne nabité. Ak sa potenciál externého riešenia rovná nule, MPP sa zapíše so znamienkom mínus. Veľkosť MPP závisí od typu tkaniva a pohybuje sa od -9 do -100 mV. Preto je bunková membrána v stave pokoja polarizované. Pokles hodnoty MPP je tzv depolarizácia, zvýšiť - hyperpolarizácia, obnovenie pôvodnej hodnoty MPP- repolarizácia membrány.

Základné ustanovenia membránovej teórie pôvodu MPP zredukovať na nasledovné. V pokoji je bunková membrána vysoko priepustná pre ióny K + (v niektorých bunkách a pre SG), menej priepustná pre Na + a prakticky nepriepustná pre intracelulárne proteíny a iné organické ióny. K + ióny difundujú von z bunky pozdĺž koncentračného gradientu a neprenikajúce anióny zostávajú v cytoplazme, čo spôsobuje výskyt rozdielu potenciálov cez membránu.

Výsledný potenciálny rozdiel bráni výstupu K+ z bunky a pri určitej hodnote nastáva rovnováha medzi výstupom K+ pozdĺž koncentračného gradientu a vstupom týchto katiónov pozdĺž výsledného elektrického gradientu. Membránový potenciál, pri ktorom sa dosiahne táto rovnováha, sa nazýva rovnovážna potenciašarlátový Jeho hodnotu možno vypočítať z Nernstovej rovnice:

Kde E k- rovnovážny potenciál pre TO + ; R- plynová konštanta; T- absolútna teplota; F - Faradayovo číslo; n- valencia K + (+1), [K n + ] - [K + in ] - vonkajšie a vnútorné koncentrácie K + -

Ak idete z prirodzené logaritmy na desatinné miesto a dosadiť do rovnice číselné hodnoty konštanty, potom bude mať rovnica tvar:

V miechových neurónoch (tabuľka 1.1) E k = -90 mV. Hodnota MPP nameraná pomocou mikroelektród je výrazne nižšia - 70 mV.

Tabuľka 1.1. Koncentrácie niektorých iónov vo vnútri a mimo miechových motorických neurónov cicavcov

Ión	Koncentrácia	(mmol/l H20)	Váhový potenciál (mv)
	vnútri bunky	mimo klietky
Na+	15,0	150,0
K+	150,0	5,5
Сl -		125,0
	Pokojový membránový potenciál = -70 mV

Ak má potenciál bunkovej membrány draslíkovú povahu, potom by v súlade s Nernstovou rovnicou mala jeho hodnota klesať lineárne s poklesom koncentračného gradientu týchto iónov, napríklad so zvýšením koncentrácie K + v extracelulárnom prostredí. tekutina. Avšak lineárna závislosť hodnoty RMP (pokojový membránový potenciál) na koncentračnom gradiente K+ existuje len vtedy, keď je koncentrácia K+ v extracelulárnej tekutine nad 20 mM. Pri nižších koncentráciách K + mimo bunky sa krivka závislosti E m od logaritmu pomeru koncentrácií draslíka mimo bunky a vo vnútri bunky líši od teoretickej. Zistené odchýlky v experimentálnej závislosti hodnoty MPP a koncentračného gradientu K + teoreticky vypočítaného pomocou Nernstovej rovnice možno vysvetliť predpokladom, že MPP excitabilných buniek je určený nielen draslíkom, ale aj rovnovážnym potenciálom sodíka a chloridov. . Argumentujúc podobne ako v predchádzajúcom, môžeme napísať:

Hodnoty rovnovážneho potenciálu sodíka a chlóru pre miechové neuróny (tabuľka 1.1) sa rovnajú +60 a -70 mV. Hodnota ECl sa rovná hodnote MPP. To naznačuje pasívnu distribúciu iónov chlóru cez membránu v súlade s chemickými a elektrickými gradientmi. Pre sodíkové ióny sú chemické a elektrické gradienty nasmerované do bunky.

Príspevok každého z rovnovážnych potenciálov k hodnote MPP je určený pomerom medzi permeabilitou bunkovej membrány pre každý z týchto iónov. Membránový potenciál sa vypočíta pomocou Goldmannovej rovnice:

E m- membránový potenciál; R- plynová konštanta; T- absolútna teplota; F- Faradayovo číslo; RK, P Na A RCl- konštanty membránovej permeability pre K + Na+ a Cl, v tomto poradí; [TO+ n ], [ K + vn, [ Na+ n [ Na + vn], [Cl - n ] a [Cl - ext ] - koncentrácie K +, Na + a Cl mimo (n) a vo vnútri (v) bunky.

Nahradením koncentrácií iónov a hodnoty MPP získanej v experimentálnych štúdiách do tejto rovnice je možné ukázať, že pre obrovský axón chobotnice by mal existovať nasledujúci pomer konštánt permeability P k: P Na: P C1 = I: 0,04: 0,45. Je zrejmé, že keďže membrána je priepustná pre ióny sodíka (PN a =/ 0) a rovnovážny potenciál pre tieto ióny má znamienko plus, potom ich vstup do bunky pozdĺž chemických a elektrických gradientov zníži elektronegativitu cytoplazmy, t.j. zvýšiť RMP (pokojový membránový potenciál).

Keď sa koncentrácia draselných iónov vo vonkajšom roztoku zvýši nad 15 mM, MPP sa zvýši a pomer konštánt permeability sa zmení smerom k výraznejšiemu prebytku P k nad P Na a P C1. Pk: PNa: PCI = 1: 0,025: 0,4. Za takýchto podmienok je MPP určovaný takmer výlučne gradientom iónov draslíka, preto sa experimentálne a teoretické závislosti hodnoty MPP od logaritmu pomeru koncentrácií draslíka vonku a vo vnútri bunky začínajú zhodovať.

Prítomnosť stacionárneho rozdielu potenciálu medzi cytoplazmou a vonkajším prostredím v pokojovej bunke je teda spôsobená existujúcimi koncentračnými gradientmi pre K +, Na + a Cl a odlišnou permeabilitou membrány pre tieto ióny. Hlavnú úlohu pri tvorbe MPP hrá difúzia draselných iónov z bunky do vonkajšieho roztoku. Spolu s tým je MPP tiež určený rovnovážnym potenciálom sodíka a chloridu a príspevok každého z nich je určený vzťahmi medzi permeabilitou bunkovej plazmatickej membrány pre tieto ióny.

Všetky vyššie uvedené faktory tvoria tzv iónová zložka RMP (pokojový membránový potenciál). Pretože ani draslíkový ani sodíkový rovnovážny potenciál sa nerovná MPP. bunka musí absorbovať Na + a stratiť K +. Stálosť koncentrácií týchto iónov v bunke je udržiavaná vďaka práci Na + K + -ATPázy.

Úloha tejto iónovej pumpy však nie je obmedzená na udržiavanie gradientov sodíka a draslíka. Je známe, že sodíková pumpa je elektrogénna a keď funguje, z bunky vzniká čistý tok kladných nábojov do extracelulárnej tekutiny, čo spôsobuje zvýšenie elektronegativity cytoplazmy vo vzťahu k prostrediu. Elektrogenita sodíkovej pumpy bola odhalená pri experimentoch na obrovských neurónoch mäkkýšov. Elektroforetická injekcia iónov Na + do tela jedného neurónu spôsobila hyperpolarizáciu membrány, počas ktorej bol MPP výrazne nižší ako rovnovážny potenciál draslíka. Táto hyperpolarizácia bola oslabená znížením teploty roztoku, v ktorom sa bunka nachádzala a bola potlačená špecifickým inhibítorom Na+, K+-ATPázy ouabainom.

Z uvedeného vyplýva, že MPP možno rozdeliť na dve zložky – "iónový" A „metabolický“. Prvá zložka závisí od koncentračných gradientov iónov a priepustnosti membrán pre ne. Druhý, „metabolický“, je spôsobený aktívnym transportom sodíka a draslíka a má dvojaký účinok MPP. Na jednej strane sodíková pumpa udržiava koncentračné gradienty medzi cytoplazmou a vonkajšie prostredie. Na druhej strane, keďže je elektrogénna, sodíková pumpa má priamy vplyv na MPP. Jeho príspevok k hodnote MPP závisí od hustoty „čerpacieho“ prúdu (prúd na jednotku plochy povrchu bunkovej membrány) a odporu membrány.

Akčný potenciál membrány

textové polia

textové polia

šípka_nahor

Ak dôjde k podráždeniu nervu alebo svalu nad prahom excitácie, potom sa MPP nervu alebo svalu rýchlo zníži a na krátku dobu (milisekundu) sa membrána znovu nabije: jej vnútorná strana sa nabije kladne v porovnaní s ten vonkajší. Toto krátkodobá zmena MPP, ku ktorej dochádza počas bunkovej excitácie, ktorá má na obrazovke osciloskopu podobu jediného vrcholu, sa nazýva membránový akčný potenciál (MPD).

IVD v nervových a svalových tkanivách nastáva, keď absolútna hodnota IVD (depolarizácia membrány) klesne na určitú kritickú hodnotu, tzv. generačný prah MTD. V nervových vláknach obrovských chobotníc je IVD 60 mV. Keď je membrána depolarizovaná na -45 mV (prah generovania IVD), dochádza k IVD (obr. 1.15).

Ryža. 1.15 Akčný potenciál nervového vlákna (A) a zmena vodivosti membrány pre ióny sodíka a draslíka (B).

Počas výskytu IVD v axóne kalmára klesá odpor membrány 25-krát, z 1000 na 40 Ohm.cm 2, pričom elektrická kapacita sa nemení. Tento pokles membránového odporu je spôsobený zvýšením iónovej permeability membrány pri excitácii.

Vo svojej amplitúde (100-120 mV) je MAP (membránový akčný potenciál) o 20-50 mV vyšší ako MPP (pokojový membránový potenciál). Inými slovami, vnútorná strana membrány sa na krátky čas pozitívne nabije v porovnaní s vonkajšou stranou - „prekmit“ resp. obrátenie náboja.

Z Goldmanovej rovnice vyplýva, že k takýmto zmenám membránového potenciálu môže viesť iba zvýšenie permeability membrány pre sodíkové ióny. Hodnota E k je vždy menšia ako hodnota MPP, takže zvýšenie priepustnosti membrány na K+ zvýši absolútnu hodnotu MPP. Rovnovážny potenciál sodíka má znamienko plus, takže prudké zvýšenie permeability membrány pre tieto katióny vedie k opätovnému nabitiu membrány.

Počas IVD sa zvyšuje priepustnosť membrány pre ióny sodíka. Výpočty ukázali, že ak v pokoji je pomer konštánt membránovej permeability pre K+, Na+ a SG 1: 0,04: 0,45, potom pri MTD - P k: P Na: P = 1: 20: 0,45. V dôsledku toho membrána nervového vlákna v stave excitácie jednoducho nestráca svoju selektívnu iónovú permeabilitu, ale naopak tým, že je v pokoji selektívne permeabilná pre ióny draslíka, stáva sa selektívne permeabilná pre sodíkové ióny. Zvýšenie priepustnosti sodíka membrány je spojené s otvorením napäťovo riadených sodíkových kanálov.

Mechanizmus, ktorý zabezpečuje otváranie a zatváranie iónových kanálov sa nazýva tzv kanálová brána. Je zvykom rozlišovať aktivácia(m) a inaktivácia h) brána. Iónový kanál môže byť v troch hlavných stavoch: zatvorený (m-brána zatvorená; h-brána otvorená), otvorená (m- a h-brána otvorená) a neaktivovaná (m-brána otvorená, h-brána zatvorená) (obrázok 1.16). .

Ryža. 1.16 Schéma polohy aktivačných (m) a inaktivačných (h) brán sodíkových kanálov, zodpovedajúcich zatvoreným (pokoj, A), otvoreným (aktivácia, B) a neaktivovaným (C) stavom.

Depolarizácia membrány spôsobená dráždivým stimulom, napríklad elektrickým prúdom, otvára m-bránu sodíkových kanálov (prechod zo stavu A do B) a zaisťuje výskyt toku kladných nábojov - sodíkových iónov smerom dovnútra. To vedie k ďalšej depolarizácii membrány, čo následne zvyšuje počet otvorených sodíkových kanálov a tým zvyšuje priepustnosť sodíka membrány. Dochádza k „regeneračnej“ depolarizácii membrány, v dôsledku ktorej má potenciál vnútornej strany membrány tendenciu dosiahnuť rovnovážny potenciál sodíka.

Dôvodom zastavenia rastu IVD (membránový akčný potenciál) a repolarizácie bunkovej membrány je:

A) Zvýšená depolarizácia membrány, t.j. keď E m -» E Na, čo vedie k zníženiu elektrochemického gradientu pre ióny sodíka, ktoré sa rovná E m -> E Na. Inými slovami, sila „tlačiaca“ sodík do bunky klesá;

b) Depolarizáciou membrány vzniká proces inaktivácie sodíkových kanálov (uzavretie h-brány; stav kanála B), ktorý inhibuje rast sodíkovej permeability membrány a vedie k jej zníženiu;

V) Depolarizácia membrány zvyšuje jej priepustnosť pre ióny draslíka. Odchádzajúci prúd draslíka má tendenciu posúvať membránový potenciál smerom k rovnovážnemu potenciálu draslíka.

Zníženie elektrochemického potenciálu sodíkových iónov a inaktivácia sodíkových kanálov znižuje veľkosť prichádzajúceho sodíkového prúdu. V určitom časovom bode sa veľkosť prichádzajúceho sodíkového prúdu porovnáva so zvýšeným odchádzajúcim prúdom - rast IVD sa zastaví. Keď celkový výstupný prúd prekročí prichádzajúci, začne sa repolarizácia membrány, ktorá má tiež regeneračnú povahu. Nástup repolarizácie vedie k uzavretiu aktivačnej brány (m), čo znižuje priepustnosť sodíka membrány, urýchľuje repolarizáciu a tá zvyšuje počet uzavreté kanály atď.

IVD repolarizačná fáza v niektorých bunkách (napríklad v kardiomyocytoch a niektorých bunkách hladkého svalstva) sa môže spomaliť a vytvoriť plošina AP spôsobené zložitými zmenami v čase prichádzajúcich a odchádzajúcich prúdov cez membránu. Pri následnom účinku IVD môže dôjsť k hyperpolarizácii a/alebo depolarizácii membrány. Ide o tzv stopové potenciály. Stopová hyperpolarizácia má dvojaký charakter: iónový A metabolickéfalšujem. Prvý je spôsobený skutočnosťou, že priepustnosť draslíka v nervovom vlákne membrány zostáva zvýšená po určitú dobu (desiatky a dokonca stovky milisekúnd) po generovaní IVD a posúva membránový potenciál smerom k rovnovážnemu potenciálu draslíka. Stopová hyperpolarizácia po rytmickej stimulácii buniek je spojená predovšetkým s aktiváciou elektrogénnej sodíkovej pumpy v dôsledku akumulácie sodíkových iónov v bunke.

Dôvodom depolarizácie, ktorá sa vyvinie po vytvorení MAP (membránový akčný potenciál), je akumulácia draselných iónov na vonkajšom povrchu membrány. Ten, ako vyplýva z Goldmanovej rovnice, vedie k zvýšeniu RMP (pokojový membránový potenciál).

Je spojená inaktivácia sodíkových kanálov dôležitý majetok nervové vlákno tzvžiaruvzdornosť .

Počas absolutna refraktérne obdobie nervové vlákno úplne stráca schopnosť byť vzrušený podnetom akejkoľvek sily.

Relatívnažiaruvzdornosť, po absolútnom, sa vyznačuje vyšším prahom pre výskyt MTD (Membrane action potential).

Myšlienka membránových procesov vyskytujúcich sa počas excitácie nervového vlákna slúži ako základ pre pochopenie a fenomén ubytovanie. Základom akomodácie tkaniva pri nízkej rýchlosti nárastu dráždivého prúdu je zvýšenie prahu excitácie, ktorý predstihne pomalú depolarizáciu membrány. Zvýšenie prahu excitácie je takmer úplne určené inaktiváciou sodíkových kanálov. Úlohou zvyšovania priepustnosti draslíka membránou vo vývoji akomodácie je to, že vedie k poklesu odolnosti membrány. V dôsledku poklesu odporu sa rýchlosť depolarizácie membrány ešte spomalí. Rýchlosť akomodácie je vyššia, tým vyššia väčšie číslo sodíkové kanály pri pokojovom potenciáli sú v inaktivovanom stave, čím vyššia je rýchlosť rozvoja inaktivácie a tým vyššia je priepustnosť draslíka membránou.

Vedenie excitácie

textové polia

textové polia

šípka_nahor

Vedenie vzruchu pozdĺž nervového vlákna sa uskutočňuje v dôsledku lokálnych prúdov medzi excitovanými a pokojovými časťami membrány. Postupnosť udalostí v tomto prípade je uvedená nasledovne.

Keď sa bodový stimul aplikuje na nervové vlákno v zodpovedajúcej oblasti membrány, vzniká akčný potenciál. Vnútorná strana membrány v danom bode sa ukáže ako kladne nabitá vzhľadom na susednú stranu v pokoji. Medzi bodmi vlákna s rôznymi potenciálmi vzniká prúd. (miestny prúd), smerované z excitovaného (znamienko (+) na vnútornej strane membrány) do neexcitovaného (znamienko (-) na vnútornej strane membrány) do úseku vlákna. Tento prúd má depolarizačný účinok na vláknitú membránu v kľudovej oblasti a keď sa v tejto oblasti dosiahne kritická úroveň depolarizácie membrány, nastáva MAP (membránový akčný potenciál). Tento proces sa postupne šíri do všetkých oblastí nervového vlákna.

V niektorých bunkách (neuróny, hladké svaly) IVD nie je sodíkovej povahy, ale je spôsobené vstupom Ca2+ iónov cez napäťovo závislé vápnikové kanály. V kardiomyocytoch je generovanie IVD spojené s prichádzajúcimi sodíkovými a sodíkovo-vápenatými prúdmi.

Dráždivé látky

Podľa povahy sa dráždivé látky delia na:
pre biologické systémy sú mimoriadne dôležité fyzikálne (zvuk, svetlo, teplota, vibrácie, osmotický tlak), elektrické stimuly;
chemické (ióny, hormóny, neurotransmitery, peptidy, xenobiotiká);
informačné (hlasové príkazy, konvenčné znaky, podmienené podnety).

Podľa biologického významu sa dráždivé látky delia na:
adekvátne - podnety, na vnímanie ktorých má biologický systém špeciálne úpravy;
neadekvátne - dráždivé látky, ktoré nezodpovedajú prirodzenej špecializácii receptorových buniek, na ktoré pôsobia.

Podnet spôsobuje vzrušenie iba vtedy, ak je dostatočne silný. Prah excitácie - minimálna sila stimulu dostatočná na vyvolanie excitácie bunky. Výraz „prah excitácie“ má niekoľko synoným: prah podráždenia, prahová sila stimulu, prah sily.

Vzrušenie ako aktívna reakcia bunky na podnet

Reakcia bunky na vonkajší vplyv (podráždenie) sa líši od reakcie nebiologických systémov v týchto znakoch:
energia pre bunkovú reakciu nie je energiou stimulu, ale energiou generovanou v dôsledku metabolizmu v samotnom biologickom systéme;
sila a forma bunkovej reakcie nie je určená silou a formou vonkajšieho vplyvu (ak je sila podnetu nadprahová).

V niektorých špecializovaných bunkách je reakcia na podnet obzvlášť intenzívna. Táto intenzívna reakcia sa nazýva vzrušenie. Excitácia je aktívna reakcia špecializovaných (excitabilných) buniek na vonkajší vplyv, prejavujúca sa tým, že bunka začína vykonávať svoje špecifické funkcie.

Vzrušiteľná bunka môže byť v dvoch diskrétnych stavoch:
stav pokoja (pripravenosť reagovať na vonkajšie vplyvy, zaviazať sa interná práca);
stav vzrušenia (aktívny výkon špecifických funkcií, výkon externej práce).

V tele sú 3 typy excitabilných buniek:
nervové bunky (excitácia sa prejavuje vytvorením elektrického impulzu);
- svalové bunky (excitácia sa prejavuje kontrakciou);
sekrečných buniek (excitácia sa prejavuje uvoľňovaním biologicky aktívnych látok do medzibunkového priestoru).

Excitabilita je schopnosť bunky prejsť z pokojového stavu do stavu excitácie, keď je vystavená stimulu. Rôzne bunky majú rôznu excitabilitu. Vzrušivosť tej istej bunky sa mení v závislosti od jej funkčného stavu.

Vzrušivá bunka v pokoji

Membrána excitabilnej bunky je polarizovaná. To znamená, že medzi vnútorným a vonkajším povrchom bunkovej membrány je konštantný potenciálny rozdiel, ktorý je tzv membránový potenciál(poslanec). V pokoji je hodnota MF –60…–90 mV (vnútorná strana membrány je negatívne nabitá vzhľadom na vonkajšiu). Hodnota MP bunky v pokoji sa nazýva oddychový potenciál(PP). Bunku MP možno merať umiestnením jednej elektródy do vnútra a druhej mimo bunky (obr. 1 A) .

Zníženie MP v porovnaní s jeho normálnou úrovňou (LP) sa nazýva depolarizácia a zvýšenie sa nazýva hyperpolarizácia. Repolarizáciou sa rozumie obnovenie počiatočnej úrovne MP po jej zmene (pozri obr. 1 B).

Elektrické a fyziologické prejavy vzrušenia

Uvažujme rôzne prejavy budenia na príklade dráždenia článku elektrickým prúdom (obr. 2).

Pod vplyvom slabých (podprahových) impulzov elektrický prúd V bunke vzniká elektrotonický potenciál. Elektrotonický potenciál(EP) – posun potenciálu bunkovej membrány spôsobený pôsobením jednosmerného elektrického prúdu . EP je pasívna reakcia bunky na elektrický stimul; stav iónových kanálov a transport iónov sa nemení. EP sa neprejavuje ako fyziologická reakcia bunky. Preto EP nie je vzrušenie.

Pôsobením silnejšieho podprahového prúdu dochádza k dlhšiemu posunu MP - lokálnej odozve. Lokálna odpoveď (LR) je aktívna reakcia bunky na elektrický stimul, ale stav iónových kanálov a transport iónov sa mierne mení. LO sa neprejavuje nápadnou fyziologickou reakciou bunky. LO sa volá miestne vzrušenie , pretože táto excitácia sa nešíri cez membrány excitabilných buniek.

Pod vplyvom prahového a nadprahového prúdu sa bunka vyvíja akčný potenciál(PD). AP sa vyznačuje tým, že hodnota MP bunky veľmi rýchlo klesá na 0 (depolarizácia) a potom membránový potenciál nadobúda kladnú hodnotu (+20...+30 mV), t.j. vnútorná strana membrány je nabitá pozitívne vo vzťahu k vonkajšiemu. Potom sa hodnota MP rýchlo vráti na pôvodnú úroveň. Silná depolarizácia bunkovej membrány pri AP vedie k rozvoju fyziologických prejavov excitácie (kontrakcia, sekrécia a pod.). PD sa nazýva šírenie vzrušenia, pretože po vzniku v jednej časti membrány sa rýchlo šíri do všetkých smerov.

Mechanizmus vývoja AP je takmer rovnaký pre všetky excitabilné bunky. Mechanizmus spájania elektrických a fyziologických prejavov excitácie je odlišný pre rôzne typy excitabilné bunky (spájanie excitácie a kontrakcie, spájanie excitácie a sekrécie).

Štruktúra bunkovej membrány excitabilnej bunky

Na mechanizmoch rozvoja excitácie sa podieľajú štyri typy iónov: K+, Na+, Ca++, Cl – (ióny Ca++ sa podieľajú na procesoch excitácie niektorých buniek, napr. kardiomyocytov, a ióny Cl – sú dôležité pre rozvoj inhibícia). Bunková membrána, ktorá je lipidovou dvojvrstvou, je pre tieto ióny nepriepustná. V membráne sú 2 typy špecializovaných integrálnych proteínových systémov, ktoré zabezpečujú transport iónov cez bunkovú membránu: iónové pumpy a iónové kanály.

Iónové pumpy a transmembránové iónové gradienty

Iónové čerpadlá (čerpadlá)– integrálne proteíny, ktoré zabezpečujú aktívny transport iónov proti koncentračnému gradientu. Energia pre transport je energia hydrolýzy ATP. Existujú pumpy Na+ / K+ (odčerpáva Na+ z bunky výmenou za K+), pumpa Ca++ (odčerpáva Ca++ z bunky), pumpa Cl– (odčerpáva Cl– z bunky).

V dôsledku prevádzky iónových čerpadiel sa vytvárajú a udržiavajú transmembránové iónové gradienty:
koncentrácia Na+, Ca++, Cl – vo vnútri bunky je nižšia ako vonku (v medzibunkovej tekutine);
koncentrácia K+ vo vnútri bunky je vyššia ako vonku.

Iónové kanály

Iónové kanály sú integrálne proteíny, ktoré zabezpečujú pasívny transport iónov pozdĺž koncentračného gradientu. Energia na transport je rozdiel v koncentrácii iónov na oboch stranách membrány (transmembránový iónový gradient).

Neselektívne kanály
umožňujú prechod všetkých typov iónov, ale priepustnosť pre ióny K+ je výrazne vyššia ako pre iné ióny;
sú vždy otvorené.

Selektívne kanály majú nasledujúce vlastnosti:
prechádza len jeden typ iónu; pre každý typ iónu existuje vlastný typ kanála;
môže byť v jednom z 3 stavov: zatvorené, aktivované, deaktivované.

Je zabezpečená selektívna permeabilita selektívneho kanála selektívny filter , ktorý je tvorený kruhom negatívne nabitých atómov kyslíka, ktorý sa nachádza v najužšom bode kanála.

Zmena stavu kanála je zabezpečená operáciou mechanizmus brány, ktorý je reprezentovaný dvomi proteínovými molekulami. Tieto proteínové molekuly, takzvaná aktivačná brána a inaktivačná brána, môžu zmenou svojej konformácie zablokovať iónový kanál.

V kľudovom stave je aktivačná brána zatvorená, inaktivačná brána otvorená (kanál je zatvorený) (obr. 3). Keď signál pôsobí na systém brány, aktivačná brána sa otvorí a začne sa transport iónov cez kanál (kanál je aktivovaný). Pri výraznej depolarizácii bunkovej membrány sa inaktivačná brána zatvorí a transport iónov sa zastaví (kanál je inaktivovaný). Keď je úroveň MP obnovená, kanál sa vráti do pôvodného (uzavretého) stavu.

V závislosti od signálu, ktorý spôsobí otvorenie aktivačnej brány, sa selektívne iónové kanály delia na:
• chemosenzitívne kanály – signálom pre otvorenie aktivačnej brány je zmena v konformácii receptorového proteínu spojeného s kanálom v dôsledku pripojenia ligandu na kanál;
• potenciálne citlivé kanály – signálom na otvorenie aktivačnej brány je pokles MP (depolarizácia) bunkovej membrány na určitú úroveň, ktorá je tzv. kritická úroveň depolarizácie (KUD).

Mechanizmus tvorby pokojového potenciálu

Pokojový membránový potenciál sa tvorí hlavne v dôsledku uvoľňovania K+ z bunky cez neselektívne iónové kanály. Únik kladne nabitých iónov z bunky vedie k tomu, že vnútorný povrch bunkovej membrány sa v porovnaní s vonkajším nabije negatívne.

Membránový potenciál vyplývajúci z úniku K+ sa nazýva „rovnovážny potenciál draslíka“ ( Ek). Dá sa vypočítať pomocou Nernstovej rovnice

Kde R- univerzálna plynová konštanta,
T- teplota (Kelvin),
F- Faradayovo číslo,
[K+]nar – koncentrácia iónov K+ mimo bunky,
[K+] ext – koncentrácia iónov K+ vo vnútri bunky.

PP je zvyčajne veľmi blízko k Ek, ale nie presne sa mu rovná. Tento rozdiel sa vysvetľuje skutočnosťou, že k tvorbe PP prispievajú:

vstup Na+ a Cl– do bunky cez neselektívne iónové kanály; v tomto prípade vstup Cl– do bunky membránu dodatočne hyperpolarizuje a vstup Na+ ju navyše depolarizuje; príspevok týchto iónov k tvorbe PP je malý, pretože permeabilita neselektívnych kanálov pre Cl– a Na+ je 2,5 a 25-krát nižšia ako pre K+;

priamy elektrogénny efekt Na+ /K+ iónovej pumpy, ku ktorému dochádza, ak iónová pumpa pracuje asymetricky (počet K+ iónov prenesených do článku sa nerovná počtu Na+ iónov vynesených z článku).

Mechanizmus rozvoja akčného potenciálu

Akčný potenciál má niekoľko fáz (obr. 4):

fáza depolarizácie;
fáza rýchlej repolarizácie;
fáza pomalej repolarizácie (negatívny stopový potenciál);
hyperpolarizačná fáza (pozitívny stopový potenciál).

Fáza depolarizácie. Rozvoj AP je možný len pod vplyvom podnetov, ktoré spôsobujú depolarizáciu bunkovej membrány. Keď je bunková membrána depolarizovaná na kritickú depolarizačnú úroveň (CDL), dochádza k lavínovému otvoreniu napäťovo citlivých Na+ kanálov. Pozitívne nabité ióny Na+ vstupujú do bunky pozdĺž koncentračného gradientu (prúd sodíka), v dôsledku čoho membránový potenciál veľmi rýchlo klesá na 0 a potom sa stáva pozitívnym. Fenomén zmeny znamienka membránového potenciálu je tzv reverzia membránový náboj.

Rýchla a pomalá fáza repolarizácie. V dôsledku depolarizácie membrány sa otvárajú K+ kanály citlivé na napätie. Kladne nabité ióny K+ opúšťajú bunku pozdĺž koncentračného gradientu (draslíkový prúd), čo vedie k obnoveniu membránového potenciálu. Na začiatku fázy je intenzita draslíkového prúdu vysoká a ku koncu fázy rýchlo nastáva repolarizácia, intenzita draslíkového prúdu klesá a repolarizácia sa spomaľuje.

Hyperpolarizačná fáza sa vyvíja v dôsledku zvyškového draslíkového prúdu a v dôsledku priameho elektrogénneho účinku aktivovanej pumpy Na+ / K+.

Prestreliť– časový úsek, počas ktorého má membránový potenciál kladnú hodnotu.

Prahový potenciál – rozdiel medzi pokojovým membránovým potenciálom a kritickou úrovňou depolarizácie. Veľkosť prahového potenciálu určuje excitabilitu bunky – čím vyšší je prahový potenciál, tým menšia je excitabilita bunky.

Zmeny bunkovej excitability počas vývoja excitácie

Ak úroveň excitability bunky v stave fyziologického pokoja berieme ako normu, potom počas vývoja excitačného cyklu možno pozorovať jej kolísanie. V závislosti od úrovne excitability sa rozlišujú nasledujúce stavy buniek (pozri obr. 4).

Nadprirodzená excitabilita ( povznesenie ) – stav bunky, v ktorom je jej excitabilita vyššia ako normálne. Supernormálna excitabilita sa pozoruje počas počiatočnej depolarizácie a počas fázy pomalej repolarizácie. Zvýšenie excitability buniek v týchto fázach AP je spôsobené znížením prahového potenciálu v porovnaní s normou.

Absolútna žiaruvzdornosť - stav bunky, v ktorom jej excitabilita klesá na nulu. Žiadny stimul, ani ten najsilnejší, nemôže spôsobiť dodatočnú stimuláciu bunky. Počas depolarizačnej fázy je bunka neexcitabilná, pretože všetky jej Na+ kanály sú už v otvorenom stave.

Relatívna žiaruvzdornosť – stav, v ktorom je excitabilita bunky výrazne nižšia ako normálne; Len veľmi silné podnety dokážu bunku vzrušiť. Počas fázy repolarizácie sa kanály vracajú do uzavretého stavu a excitabilita buniek sa postupne obnovuje.

Subnormálna excitabilita je charakterizovaná miernym poklesom bunkovej excitability pod normálnu úroveň. Toto zníženie excitability nastáva v dôsledku zvýšenia prahového potenciálu počas fázy hyperpolarizácie.

Úvod
Nervový systém
reguluje činnosti
telo vďaka
vedenie informácií
(budenie) cez sieť
nervových buniek.
Cieľom neurofyziológie je
to je pochopiť biologické
mechanizmy, ktoré klamú
v srdci
informácie o nervóznom
systému.

Neuróny prenášajú informácie do veľkých rozmerov
vzdialenosti pomocou elektrických signálov,
ktoré sa šíria pozdĺž axónu.
Použité špeciálny typ elektrické
signály - nervový impulz alebo potenciál
akcie.
Základom je akčný potenciál
nosič informácií v nervovom systéme

Pokojový membránový potenciál neurónu

Proces generovania a distribúcie PD
sa vyskytuje na neurónovej membráne.
Bunky, ktoré sú schopné generovať a viesť
nervový impulz majú excitabilnú membránu.

Pokojový membránový potenciál neurónu

Ak neurón nie je ovplyvnený stimulom, potom áno
je v kľude.
V pokoji vonkajšia strana membrány
neurón je kladne nabitý a ten vnútorný áno
negatívne. Tento stav sa nazýva
kľudový membránový potenciál.
Pokojový membránový potenciál (RMP) je
potenciálny rozdiel cez neurónovú membránu, ktorý
neurón má relatívny stav
fyziologický odpočinok.

Pokojový membránový potenciál neurónu

Akčný potenciál je krátkodobý
zmena membránového potenciálu, pri ktorej
vonkajšia strana membrány o jednu tisícinu
druhá sa stáva negatívnou a vnútorná -
pozitívne.

Pokojový membránový potenciál neurónu

1.
2.
3.
Aby sme pochopili, ako neurón prenáša informácie,
treba študovať:
ako v stave pokoja na membráne
neurón vzniká a je udržiavaný membránou
kľudový potenciál;
ako je membránový potenciál
sa v priebehu generácie nakrátko mení
nervový impulz;
ako sa šíri nervový impulz
pozdĺž neurónovej membrány.

Pokojový membránový potenciál neurónu

Mechanizmus výskytu MPP
Pohyb iónov
MPP vzniká v dôsledku pohybu iónov
(nabité častice) cez iónové kanály
bunkové membrány.
Ióny sú atómy alebo molekuly, ktoré majú
pozitívne (katióny) alebo negatívne
(anióny) náboj.
Napríklad K+, Na+, Cl¯, Ca2+ atď.

Mechanizmus výskytu MPP

Pohyb iónov cez
iónové kanály spojené s
kvôli dvom faktorom:
1. difúzia
2. elektrická energia
Difúzia je pohyb
ióny z miest s vys
koncentrácia v miestach s
nízka koncentrácia.

Mechanizmus výskytu MPP

Podmienky
Koncentračný gradient je rozdiel
koncentrácie iónov.
Sila koncentračného gradientu je sila
chemická povaha, ktorá presúva ióny z
miesta s vysokou koncentráciou na miesta s nízkou
koncentrácia daného iónu.
Pravidlo: čím väčší je koncentračný gradient, tým
väčšia sila koncentračného gradientu.

10. Mechanizmus výskytu MPP

Elektrická sila (I) je
sila, ktorá sa pohybuje
ióny v elektrickom poli.
Elektrická energia
posúva negatívne
ióny (anióny) až
kladný náboj
(anóda) a kladné ióny
(katióny) – na negatívne
náboj (katóda).

11. Mechanizmus výskytu MPP

Pohyb elektrických nábojov v elektrine
pole sa nazýva elektrický prúd.
Sila elektrického prúdu je určená dvoma
faktory:
1. elektrický potenciál
2. elektrická vodivosť

12. Mechanizmus výskytu MPP

Elektrický potenciál (V) je
sila, ktorá odráža rozdiely v
náboj medzi katódou a anódou.
Čím väčší je rozdiel v poplatku, tým
čím väčší je elektrický potenciál, tým
silnejší iónový prúd.
Meria sa elektrický potenciál
vo voltoch (V).
Elektrická vodivosť je
relatívna schopnosť
vstupujú elektrické náboje
elektrické pole.
Čím vyššia je elektrická
vodivosť, tým silnejší je iónový prúd.

13. Mechanizmus výskytu MPP

Elektrický odpor (R) – sila,
zamedzenie pohybu elektrických nábojov.
Elektrický odpor sa meria v ohmoch
(Ω) .
Vzťah medzi elektrickým potenciálom,
odpor a sila prúdu je popísaná zákonom
Oma.
I = V/R
Prúd je nulový v dvoch prípadoch:
1. buď je elektrický potenciál nulový,
2. alebo je tam veľmi vysoký odpor.

14. Mechanizmus výskytu MPP

Pohyb špecifických iónov
cez membránu pod vplyvom
elektrická sila môže byť
iba so simultánnym
splnenie dvoch podmienok:
1. membrána obsahuje kanály, ktoré
priepustné pre daný typ iónov;
2. existuje potenciálny rozdiel naprieč
obe strany membrány.

15. Iónový mechanizmus pokojového membránového potenciálu

Membránový potenciál
(MP) je rozdiel
membránové potenciály
neurón ktorý neurón
má v súčasnosti
čas (Vm).
Membránový potenciál
neurón možno
merané pomocou
mikroelektróda,
umiestnené v cytoplazme
neurón a pripojený
k voltmetru.

16. Iónový mechanizmus pokojového membránového potenciálu

V pokoji vnútorná strana membrány
je záporne nabitá a vonkajšia strana je
pozitívne.
Typický pokojový membránový potenciál (RMP)
neurón je približne rovný - 65 mV.
Vm = -65 mV
Aby sme pochopili, ako vzniká a
podporované WFP
distribúcia určitých iónov v rámci neurónu a
vonkajšie prostredie, ktoré ho obklopuje.

17. Iónový mechanizmus pokojového membránového potenciálu

Rovnovážny potenciál
Uvažujme o hypotetickej bunke s
nasledujúce podmienky:
1. vo vnútri bunky koncentrácia katiónov K+ a
A¯ anióny sú vyššie ako vo vonkajšom prostredí,
2. bunková membrána neobsahuje ión
kanály.
Za týchto podmienok, napriek prítomnosti
rozdiely v koncentráciách iónov,
1. nebude pozorovaný žiadny iónový prúd
membrána;
2. membránový potenciál bude rovnaký
nula.

18. Iónový mechanizmus pokojového membránového potenciálu

Situácia sa zmení, ak
iónové kanály priepustné pre ióny K+, ale
nepriepustný pre anióny A¯.
K+ ióny pozdĺž koncentračného gradientu začnú
presunúť z bunky do extracelulárneho prostredia.
Vďaka záporným iónom A¯ na vnútornej strane
strana membrány sa začne hromadiť
záporný náboj a zvonku
membrána sa začína javiť ako pozitívna
poplatok.
Tak začína na membráne neurónu
objaví sa potenciálny rozdiel.

19. Iónový mechanizmus pokojového membránového potenciálu

Ako sa potenciálny rozdiel zvyšuje
elektrická sila sa začína zvyšovať,
ktorý tlačí ióny K+ späť do bunky (tak
ako kladne nabité ióny K+
sú priťahovaní k negatívne infikovaným
vrstva na vnútornej strane membrány).
Keď membrána dosiahne určitú
hodnota membránového potenciálu
elektrická sila snažiaca sa riadiť
K+ ióny do bunky sa zrovnoprávňujú
chemická sila koncentračného gradientu,
ktorý má tendenciu vytláčať ióny K+ von
bunky.
Rovnovážny stav nastáva vtedy, keď
v ktorom sila elektrickej povahy a sila
majú rovnakú chemickú povahu
význam, ale zameraný na rôzne strany, A
pohyb iónov K+ sa zastaví.

20. Iónový mechanizmus pokojového membránového potenciálu

Iónový rovnovážny potenciál je rozdiel
potenciály na membráne, pri ktorých je pevnosť chemickej a
elektrický charakter sa navzájom vyrovnávajú podľa
vzťah k danému iónu.
Napríklad rovnovážny potenciál draslíka je
približne – 80 mV.
Záver: objavenie sa membránového potenciálu v neuróne
dôjde automaticky, ak sú splnené dve podmienky:
1. Existuje rozdiel v koncentráciách iónov medzi vonkajšími a
vnútorné prostredie neurónu;
2. existuje selektívna permeabilita membrány
neurón pre daný ión.

21. Iónový mechanizmus pokojového membránového potenciálu

22. Iónový mechanizmus pokojového membránového potenciálu

Rozdiel v koncentráciách rôznych iónov v
skutočný neurón
V skutočnom neuróne sa rôzne ióny správajú odlišne
distribuované intracelulárne a extracelulárne
životné prostredie.
Ióny
Extracelulárny
koncentrácie
Intracelulárne
koncentrácie
Postoj
Rovnováha
potenciál
K+
5
100
1:20
-80 mV
Na+
150
15
10:1
62 mV
Ca2+
2
0,0002
10000:1
123 mV
Cl¯
150
13
11,5:1
-65 mV

23. Iónový mechanizmus pokojového membránového potenciálu

Každý ión má svoj vlastný
rovnovážny potenciál.
Pravidlo – koncentrácia iónov K+ je väčšia
vnútri bunky a ióny Na+ a Cl¯
vonkajšie prostredie.
Rozdiel v koncentráciách rôznych iónov
vzniká ako výsledok práce viacerých
iónových čerpadiel, ktoré sú zabudované
neurónová membrána.

24. Iónový mechanizmus pokojového membránového potenciálu

Dôležité sú najmä dve iónové pumpy
pochopiť, ako neurón funguje:
1. sodík-draslík
2. vápniková pumpa
Sodno-draselná pumpa
pomocou energie ATP, pumpuje von
Na+ ióny z bunky a čerpané do
bunkových K+ iónov proti gradientu
koncentrácie týchto iónov.
V jednom cykle čerpadlo odčerpá
3
Na+ ión a 2 K+ ióny.
Prevádzka tohto čerpadla stojí
viac ako 70 % všetkého ATP,
nachádza v mozgu.

25. Iónový mechanizmus pokojového membránového potenciálu

Vápniková pumpa pumpuje ióny Ca2+ z neurónu
proti jeho koncentračnému gradientu.
1.
2.
Okrem toho existujú ďalšie mechanizmy
ktoré poskytujú zníženie koncentrácie iónov
Ca2+ v cytoplazme neurónu (0,00002 mM):
intracelulárne proteíny, ktoré viažu dáta
ióny;
bunkové organely (najmä mitochondrie a
endoplazmatického retikula), ktoré sa ukladajú
(izolovať) Ca2+ ióny.

26. Iónový mechanizmus pokojového membránového potenciálu

Význam iónových čerpadiel
Bez iónových púmp v neuróne by som nemohol
koncentračný rozdiel zachovaný
rôzne ióny, a teda v
neurón nemohol existovať
pokojový membránový potenciál, bez ktorého sa v
na druhej strane by neurón nebol schopný reagovať
vonkajší vplyv a prenášať
excitácia.

27. Iónový mechanizmus pokojového membránového potenciálu

Relatívna priepustnosť membrán pre rôzne ióny
V skutočnom neuróne je neurónová membrána priepustná nielen pre jednu, ale
pre rôzne ióny.
Priepustnosť membrány pre rôzne ióny je však odlišná.
Zvážme niekoľko scenárov pre ióny Na+ a K+:
1. Ak je membrána priepustná len pre ión K+, potom membrána
potenciál sa bude rovnať rovnovážnemu potenciálu draslíka
(približne -80 mV).
2. Ak je membrána priepustná len pre ión Na+, potom membrána
potenciál sa bude rovnať rovnovážnemu potenciálu sodíka
(približne 62 mV).
3. Ak má membrána rovnakú priepustnosť pre ióny Na+ a K+, tak
membránový potenciál sa bude rovnať priemernej hodnote medzi
rovnovážny potenciál sodíka a draslíka (približne - 9 mV).

28. Iónový mechanizmus pokojového membránového potenciálu

4. Ak je priepustnosť membrány 40-krát väčšia pre ióny K+ ako
pre ióny Na+ potom hodnota konečného membránového potenciálu
bude opäť medzi rovnováhou sodíka a draslíka
potenciál, ale zároveň bližšie k draslíkovej rovnováhe
potenciál.
Posledný scenár sa najviac približuje skutočnej situácii
neurón, v ktorom je pokojový membránový potenciál -65 mV.
V skutočnom neuróne v pokoji má membrána vys
permeabilita pre ióny K+ a relatívne nízka pre ióny Na+.

29. Iónový mechanizmus pokojového membránového potenciálu

Záver: vysoká priepustnosť membrány
neurón pre ióny K+ je hlavný
zdroj membránového potenciálu
odpočinok (RMP), s relatívne nízkou
priepustnosť membrány pre iné ióny
(najmä Na+ ióny) tiež prispieva
určitý príspevok ku konečnej hodnote
MPP neurónu.

30. Iónový mechanizmus pokojového membránového potenciálu

Regulácia koncentrácie iónov K+ v extracelulárnom prostredí
životné prostredie
Membránový potenciál je veľmi citlivý na
zmena koncentrácie iónov K+ v extracelulárnom
životné prostredie. Napríklad, ak koncentrácia iónov K+ v
vonkajšie prostredie sa zníži 10-krát, potom membrána
pokojový potenciál sa zmení z -65 na -17 mV.
Citlivosť membránového potenciálu na
koncentrácia iónov K+ viedla vo vývoji k
vznik mechanizmov, ktoré jemne regulujú
obsah týchto iónov v extracelulárnom prostredí:
1. hematoencefalická bariéra
2. gliové bunky (astrocyty)

31. Iónový mechanizmus pokojového membránového potenciálu

Hematoencefalická bariéra (BBB) ​​je
mechanizmus poskytujúci obmedzený prístup
látky, ktoré vstupujú cez steny kapilár,
k neurónom a gliovým bunkám v mozgu.
Jednou z funkcií BBB je obmedziť tok z
krvi K+ ióny do okolitého extracelulárneho prostredia
neuróny.

32. Iónový mechanizmus pokojového membránového potenciálu

Astrocyty poskytujú
regulácia koncentrácie
pomocou K+ iónov
draslíkové pumpy a
draslíkové iónové kanály,
zabudované do ich membrány.
Keď extracelulárne
Koncentrácia iónov K+
sa tieto ióny začnú
ísť dovnútra astrocytov
prostredníctvom iónu draslíka
kanály.

33. Iónový mechanizmus pokojového membránového potenciálu

Vstup K+ iónov do cytoplazmy
astrocyt vedie k zvýšenému
lokálne intracelulárne
koncentrácie týchto iónov,
ktorí začínajú
šíri v celom systéme
rozvetvené procesy v
iné časti gliovej bunky.
Teda astrocyty
mať glial
nárazníkový mechanizmus
ktorý podporuje
koncentrácia iónov K+ v
mimobunkové prostredie na
konštantná úroveň.

34. Iónový mechanizmus pokojového membránového potenciálu

Záver
Mechanizmus výskytu MPP
1. Činnosť sodno-draselnej pumpy zabezpečuje a
udržiava vysokú koncentráciu K+ iónov v
intracelulárneho prostredia neurónu.
2. Membrána neurónu v pokoji má vys
priepustnosť pre ióny K+, keďže má početné
draslíkové kanály.
3. Pohyb K+ iónov cez neurónovú membránu pozdĺž ich gradientu
koncentrácia vedie k objaveniu sa negatívneho náboja na
vnútri membrány a kladný náboj na
mimo membrány.
4. Rozdiel potenciálov na membráne neurónu môže
považovať za nabíjanie elektrickej batérie, ktorá
neustále udržiavané iónovými pumpami,
pracuje na báze energie ATP.

Koncentrácia iónov vo vnútri a mimo bunky

Existujú teda dve skutočnosti, ktoré je potrebné zvážiť, aby sme pochopili mechanizmy, ktoré udržiavajú pokojový membránový potenciál.

1 . Koncentrácia draselných iónov v bunke je výrazne vyššia ako v extracelulárnom prostredí. 2 . Membrána v pokoji je selektívne permeabilná pre K + a pre Na + je permeabilita membrány v pokoji nevýznamná. Ak vezmeme priepustnosť draslíka za 1, potom priepustnosť sodíka v pokoji je len 0,04. teda existuje konštantný tok iónov K+ z cytoplazmy pozdĺž koncentračného gradientu. Prúd draslíka z cytoplazmy vytvára relatívny nedostatok kladných nábojov na vnútornom povrchu bunkovej membrány, v dôsledku čoho je bunková cytoplazma negatívne nabitá vzhľadom na prostredie obklopujúce bunku. Tento potenciálny rozdiel medzi bunkou a extracelulárnym priestorom, polarizácia bunky, sa nazýva pokojový membránový potenciál (RMP).

Vzniká otázka: prečo tok draselných iónov nepokračuje, kým sa koncentrácie iónu mimo a vnútri bunky nevyrovnajú? Malo by sa pamätať na to, že ide o nabitú časticu, preto jej pohyb závisí aj od náboja membrány. Vnútrobunkový negatívny náboj, ktorý vzniká v dôsledku toku iónov draslíka z bunky, bráni novým iónom draslíka opustiť bunku. Tok draselných iónov sa zastaví, keď pôsobenie elektrického poľa kompenzuje pohyb iónu pozdĺž koncentračného gradientu. V dôsledku toho sa pre daný rozdiel v koncentráciách iónov na membráne vytvorí takzvaný ROVNOVÁHA POTENCIÁL pre draslík. Tento potenciál (Ek) sa rovná RT/nF *ln /, (n je valencia iónu.) alebo

Ek=61,5 log/

Membránový potenciál (MP) do značnej miery závisí od rovnovážneho potenciálu draslíka, avšak niektoré sodné ióny stále prenikajú do pokojovej bunky, ako aj chloridové ióny. Záporný náboj, ktorý má bunková membrána, teda závisí od rovnovážnych potenciálov sodíka, draslíka a chlóru a je opísaný Nernstovou rovnicou. Prítomnosť tohto pokojového membránového potenciálu je mimoriadne dôležitá, pretože určuje schopnosť bunky excitovať – špecifickú odpoveď na podnet.

Bunková excitácia

IN vzrušenie buniek (prechod z pokojového do aktívneho stavu) nastáva, keď sa zvyšuje priepustnosť iónových kanálov pre sodík a niekedy aj pre vápnik. Dôvodom zmeny permeability môže byť zmena membránového potenciálu - aktivujú sa elektricky excitovateľné kanály a interakcia membránových receptorov s biologicky aktívnou látkou - receptormi - riadené kanály a mechanické pôsobenie. V každom prípade je to pre rozvoj vzrušenia nevyhnutné počiatočná depolarizácia - mierny pokles záporného náboja membrány, spôsobené pôsobením podnetu. Dráždivou látkou môže byť akákoľvek zmena parametrov vonkajšieho alebo vnútorného prostredia tela: svetlo, teplota, chemické látky (účinky na chuťové a čuchové receptory), naťahovanie, tlak. Sodík prúdi do bunky, dochádza k iónovému prúdu a membránový potenciál klesá - depolarizácia membrány.

Tabuľka 4

Zmena membránového potenciálu po excitácii bunky.

Upozorňujeme, že sodík vstupuje do bunky pozdĺž koncentračného gradientu a elektrického gradientu: koncentrácia sodíka v bunke je 10-krát nižšia ako v extracelulárnom prostredí a náboj v porovnaní s extracelulárnym je negatívny. Draslíkové kanály sú tiež aktivované v rovnakom čase, ale sodíkové (rýchle) kanály sa aktivujú a deaktivujú v priebehu 1 - 1,5 milisekúnd a draslíkové kanály dlhšie.

Zmeny membránového potenciálu sú zvyčajne znázornené graficky. Horný obrázok ukazuje počiatočnú depolarizáciu membrány - zmenu potenciálu ako odpoveď na pôsobenie stimulu. Pre každú excitabilnú bunku existuje špeciálna úroveň membránového potenciálu, po dosiahnutí ktorej sa vlastnosti sodíkových kanálov prudko menia. Tento potenciál je tzv kritická úroveň depolarizácie (KUD). Keď sa membránový potenciál zmení na KUD, otvoria sa rýchle sodíkové kanály závislé od napätia a do bunky sa ponáhľa prúd sodíkových iónov. Keď kladne nabité ióny vstupujú do bunky, kladný náboj sa v cytoplazme zvyšuje. V dôsledku toho sa transmembránový potenciálny rozdiel zníži, hodnota MP sa zníži na 0 a potom, ako sodík naďalej vstupuje do bunky, membrána sa znovu nabije a náboj sa obráti (prekmitne) - teraz sa povrch stáva elektronegatívnym vzhľadom na do cytoplazmy - membrána je úplne DEPOLARIZOVANÁ - stredný obrázok. Žiadna ďalšia zmena v poplatku nenastane, pretože sodíkové kanály sú inaktivované– viac sodíka nemôže vstúpiť do bunky, hoci koncentračný gradient sa mení veľmi mierne. Ak má stimul takú silu, že depolarizuje membránu na CUD, tento stimul sa nazýva prah, spôsobuje excitáciu bunky. Potenciálny bod zvratu je znakom toho, že celý rozsah podnetov akejkoľvek modality bol preložený do jazyka nervového systému – excitačné impulzy. Impulzy alebo excitačné potenciály sa nazývajú akčné potenciály. Akčný potenciál (AP) je rýchla zmena membránového potenciálu v reakcii na stimul prahovej sily. AP má štandardné parametre amplitúdy a času, ktoré nezávisia od sily stimulu – pravidlo „ALL OR NOTHING“. Ďalšou fázou je obnovenie pokojového membránového potenciálu -(dolný obrázok) je spôsobený hlavne aktívnym transportom iónov. Najdôležitejším procesom aktívneho transportu je práca Na/K pumpy, ktorá pumpuje sodíkové ióny von z bunky a súčasne pumpuje draselné ióny do bunky. K obnove membránového potenciálu dochádza v dôsledku toku iónov draslíka z bunky - aktivujú sa draslíkové kanály a umožňujú draslíkovým iónom prechádzať, kým sa nedosiahne rovnovážny potenciál draslíka. Tento proces je dôležitý, pretože kým sa MPP neobnoví, bunka nie je schopná vnímať nový impulz excitácie.

HYPERPOLARIZÁCIA je krátkodobé zvýšenie MP po jeho obnovení, ktoré je spôsobené zvýšením priepustnosti membrán pre ióny draslíka a chlóru. Hyperpolarizácia nastáva až po AP a nie je typická pre všetky bunky. Skúsme ešte raz graficky znázorniť fázy akčného potenciálu a iónové procesy, ktoré sú základom zmien membránového potenciálu (obr. 9). Na vodorovnú os vynesieme hodnoty membránového potenciálu v milivoltoch, na zvislú os čas v milisekundách.

1. Depolarizácia membrány na CUD - môžu sa otvoriť akékoľvek sodíkové kanály, niekedy vápnikové, rýchle aj pomalé, napäťovo a receptorovo riadené. Závisí to od typu stimulu a typu buniek

2. Rýchly vstup sodíka do bunky - rýchle, na napätí závislé sodíkové kanály sa otvárajú a depolarizácia dosiahne bod obratu potenciálu - membrána sa znovu nabije, znamienko náboja sa zmení na kladné.

3. Obnova koncentračného gradientu draslíka - prevádzka čerpadla. Draslíkové kanály sú aktivované, draslík sa presúva z bunky do extracelulárneho prostredia – začína sa repolarizácia, obnova MPP

4. Stopová depolarizácia alebo negatívny stopový potenciál – membrána je stále depolarizovaná vzhľadom na MPP.

5. Hyperpolarizácia stopy. Draslíkové kanály zostávajú otvorené a dodatočný draslíkový prúd hyperpolarizuje membránu. Potom sa bunka vráti na svoju pôvodnú úroveň MPP. Trvanie PD je pre rôzne bunky od 1 do 3-4 ms.

Obrázok 9 Fázy akčného potenciálu

Venujte pozornosť trom potenciálnym hodnotám, dôležitým a konštantným pre každý článok, jeho elektrickým charakteristikám.

1. MPP - elektronegativita bunkovej membrány v pokoji, poskytujúca schopnosť excitácie - excitabilita. Na obrázku je MPP = -90 mV.

2. CUD - kritická úroveň depolarizácie (alebo prah pre tvorbu membránového akčného potenciálu) - je to hodnota membránového potenciálu, pri ktorej sa otvoria rýchlo, napäťovo závislé sodíkové kanály a membrána sa znovu nabije v dôsledku vstupu kladných sodíkových iónov do bunky. Čím vyššia je elektronegativita membrány, tým je ťažšie ju depolarizovať na CUD, tým je takýto článok menej excitabilný.

3. Potenciálny bod zvratu (prekmit) - táto hodnota pozitívne membránový potenciál, pri ktorom kladne nabité ióny už neprenikajú do bunky – krátkodobý rovnovážny sodíkový potenciál. Na obrázku + 30 mV. Celková zmena membránového potenciálu z –90 na +30 bude pre danú bunku 120 mV, táto hodnota je akčný potenciál. Ak tento potenciál vznikne v neuróne, bude sa šíriť pozdĺž nervového vlákna, ak vo svalových bunkách, bude sa šíriť pozdĺž membrány svalového vlákna a viesť ku kontrakcii v žľazových bunkách, k sekrécii - k pôsobeniu bunky; Toto je špecifická odpoveď bunky na pôsobenie stimulu, excitácia.

Pri vystavení podnetu podprahová sila dochádza k neúplnej depolarizácii – LOKÁLNA REAKCIA (LO). Neúplná alebo čiastočná depolarizácia je zmena náboja membrány, ktorá nedosahuje kritickú úroveň depolarizácie (CLD).

• spravované. Riadiacim mechanizmom: ovládané elektricky, chemicky a mechanicky;
• nekontrolovateľný. Nemajú mechanizmus brány a sú vždy otvorené, ióny prúdia neustále, ale pomaly.

Oddychový potenciál- ide o rozdiel elektrického potenciálu medzi vonkajším a vnútorným prostredím bunky.

Mechanizmus tvorby pokojových potenciálov. Bezprostrednou príčinou pokojového potenciálu je nerovnaká koncentrácia aniónov a katiónov vo vnútri a mimo bunky. Po prvé, toto usporiadanie iónov je odôvodnené rozdielom v priepustnosti. Po druhé, bunku opúšťa podstatne viac iónov draslíka ako sodíka.

Akčný potenciál- ide o excitáciu bunky, rýchle kolísanie membránového potenciálu v dôsledku difúzie iónov do bunky a von z bunky.

Keď stimul pôsobí na bunky excitabilného tkaniva, sodíkové kanály sa najskôr veľmi rýchlo aktivujú a inaktivujú, potom sa aktivujú a inaktivujú draslíkové kanály s určitým oneskorením.

Výsledkom je, že ióny rýchlo difundujú do alebo von z bunky pozdĺž elektrochemického gradientu. Toto je vzrušenie. Na základe zmeny veľkosti a znamienka bunkového náboja sa rozlišujú tri fázy:

• 1. fáza – depolarizácia. Zníženie nabitia článku na nulu. Sodík sa pohybuje smerom k bunke podľa koncentrácie a elektrického gradientu. Stav pohybu: brána sodíkového kanála otvorená;
• 2. fáza – inverzia. Obrátenie značky nabíjania. Inverzia zahŕňa dve časti: vzostupnú a zostupnú.

Vzostupná časť. Sodík pokračuje v pohybe do bunky podľa koncentračného gradientu, ale proti elektrickému gradientu (interferuje).

Zostupná časť. Draslík začína opúšťať bunku podľa koncentrácie a elektrického gradientu. Brána draslíkového kanála je otvorená;

• 3. fáza - repolarizácia. Draslík naďalej opúšťa bunku podľa koncentračného gradientu, ale na rozdiel od elektrického gradientu.

Kritériá vzrušivosti

S rozvojom akčného potenciálu dochádza k zmene excitability tkaniva. Táto zmena prebieha vo fázach. Stav počiatočnej polarizácie membrány typicky odráža pokojový membránový potenciál, ktorý zodpovedá počiatočnému stavu excitability, a teda počiatočnému stavu excitovateľnej bunky. Toto je normálna úroveň excitability. Predspike obdobie je obdobie úplného začiatku akčného potenciálu. Vzrušivosť tkaniva je mierne zvýšená. Táto fáza excitability je primárna exaltácia (primárna nadprirodzená excitabilita). Počas vývoja prespiku sa membránový potenciál blíži ku kritickej úrovni depolarizácie a na dosiahnutie tejto úrovne môže byť sila stimulu menšia ako prahová hodnota.

Počas obdobia vývoja hrotu (špičkového potenciálu) dochádza k lavínovitému toku sodíkových iónov do bunky, v dôsledku čoho sa membrána znovu nabije a stráca schopnosť reagovať excitáciou na podnety vyššie. - prahová sila. Táto fáza excitability sa nazýva absolútna refraktérnosť, t.j. absolútna nedráždivosť, ktorá trvá až do konca dobíjania membrány. Absolútna žiaruvzdornosť membrány nastáva v dôsledku skutočnosti, že sodíkové kanály sa úplne otvoria a potom inaktivujú.

Po skončení fázy dobíjania sa jeho excitabilita postupne vracia na pôvodnú úroveň – ide o fázu relatívnej refraktérnosti, t.j. relatívna nedráždivosť. Pokračuje, kým sa náboj membrány neobnoví na hodnotu zodpovedajúcu kritickej úrovni depolarizácie. Pretože počas tohto obdobia ešte nebol obnovený pokojový membránový potenciál, excitabilita tkaniva je znížená a nová excitácia môže vzniknúť iba pôsobením nadprahového stimulu. Pokles excitability v relatívnej refraktérnej fáze je spojený s čiastočnou inaktiváciou sodíkových kanálov a aktiváciou draslíkových kanálov.

Ďalšie obdobie zodpovedá zvýšenej úrovni excitability: fáza sekundárnej exaltácie alebo sekundárnej nadprirodzenej excitability. Keďže membránový potenciál je v tejto fáze bližšie ku kritickej úrovni depolarizácie, v porovnaní s pokojovým stavom počiatočnej polarizácie je prah stimulácie znížený, t.j. zvyšuje sa excitabilita buniek. Počas tejto fázy môže pôsobením stimulov podprahovej sily vzniknúť nová excitácia. Sodíkové kanály nie sú počas tejto fázy úplne deaktivované. Zvyšuje sa membránový potenciál – dochádza k stavu membránovej hyperpolarizácie. Odchodom od kritickej úrovne depolarizácie sa prah stimulácie mierne zvyšuje a nová excitácia môže vzniknúť len pod vplyvom stimulov s nadprahovou hodnotou.

Mechanizmus výskytu pokojového membránového potenciálu

Každá bunka v pokoji je charakterizovaná prítomnosťou transmembránového potenciálového rozdielu (pokojový potenciál). Typicky je rozdiel náboja medzi vnútorným a vonkajším povrchom membrán -80 až -100 mV a možno ho merať pomocou vonkajších a intracelulárnych mikroelektród (obr. 1).

Potenciálny rozdiel medzi vonkajšou a vnútornou stranou bunkovej membrány v jej pokojovom stave sa nazýva membránový potenciál (pokojový potenciál).

Vytvorenie pokojového potenciálu zabezpečujú dva hlavné procesy - nerovnomerné rozloženie anorganických iónov medzi intra- a extracelulárnym priestorom a nerovnaká priepustnosť bunkovej membrány voči nim. Analýza chemické zloženie extra- a intracelulárna tekutina poukazuje na extrémne nerovnomernú distribúciu iónov (tabuľka 1).

V pokoji je vo vnútri bunky veľa aniónov organických kyselín a iónov K+, ktorých koncentrácia je 30-krát vyššia ako vonku; Naopak, mimo bunky je 10-krát viac iónov Na+ ako vo vnútri; CI- je väčšie aj zvonku.

V pokoji je membrána nervových buniek najviac priepustná pre K+, menej priepustná pre CI- a veľmi málo priepustná pre Na+ Priepustnosť membrány nervových vlákien pre Na+ v pokoji je 100-krát menšia ako pre K+. Pre mnohé anióny organických kyselín je membrána v pokoji úplne nepriepustná.

Ryža. 1. Meranie pokojového potenciálu svalového vlákna (A) pomocou intracelulárnej mikroelektródy: M - mikroelektróda; I - indiferentná elektróda. Lúč na obrazovke osciloskopu (B) ukazuje, že predtým, ako bola membrána prepichnutá mikroelektródou, bol potenciálny rozdiel medzi M a I rovný nule. V okamihu prepichnutia (znázornený šípkou) sa zistil potenciálny rozdiel, čo naznačuje, že vnútorná strana membrány je negatívne nabitá vzhľadom na jej vonkajší povrch (podľa B.I. Chodorova)

Tabuľka. Vnútrobunkové a extracelulárne koncentrácie iónov vo svalovej bunke teplokrvného živočícha, mmol/l (podľa J. Dudela)

	Intracelulárna koncentrácia	Extracelulárna koncentrácia
A- (anióny organických zlúčenín)

V dôsledku koncentračného gradientu sa K+ dostane na vonkajší povrch bunky, pričom sa nabije jej kladný náboj. Anióny s vysokou molekulovou hmotnosťou nemôžu nasledovať K+, pretože membrána je pre ne nepriepustná. Na+ ión tiež nemôže nahradiť stratené draselné ióny, pretože priepustnosť membrány je preň oveľa menšia. CI- pozdĺž koncentračného gradientu sa môže pohybovať iba vo vnútri bunky, čím sa zvyšuje negatívny náboj vnútorného povrchu membrány. V dôsledku tohto pohybu iónov dochádza k polarizácii membrány, keď je jej vonkajší povrch nabitý kladne a vnútorný povrch záporne.

Elektrické pole, ktoré sa vytvára na membráne, aktívne zasahuje do distribúcie iónov medzi vnútorným a vonkajším obsahom bunky. Keď sa kladný náboj na vonkajšom povrchu bunky zvyšuje, ión K+ ako kladne nabitý ión sa čoraz ťažšie pohybuje zvnútra von. Zdá sa, že sa pohybuje do kopca. Čím väčší je kladný náboj na vonkajšom povrchu, tým menej iónov K+ môže dosiahnuť povrch bunky. Pri určitom potenciáli na membráne sa počet iónov K+ prechádzajúcich cez membránu v oboch smeroch ukazuje ako rovnaký, t.j. Gradient koncentrácie draslíka je vyvážený potenciálom prítomným cez membránu. Potenciál, pri ktorom sa difúzny tok iónov rovná toku podobných iónov pohybujúcich sa v opačnom smere, sa nazýva rovnovážny potenciál pre daný ión. Pre ióny K+ je rovnovážny potenciál -90 mV. V myelinizovaných nervových vláknach je hodnota rovnovážneho potenciálu pre CI- ióny blízka hodnote pokojového membránového potenciálu (-70 mV). Preto, napriek skutočnosti, že koncentrácia iónov CI- mimo vlákna je väčšia ako vo vnútri vlákna, ich jednosmerný prúd nie je pozorovaný v súlade s koncentračným gradientom. V tomto prípade je koncentračný rozdiel vyvážený potenciálom prítomným na membráne.

Na+ ión pozdĺž koncentračného gradientu by mal vstúpiť do bunky (jeho rovnovážny potenciál je +60 mV) a prítomnosť negatívneho náboja vo vnútri bunky by nemala interferovať s týmto tokom. V tomto prípade by prichádzajúci Na+ neutralizoval negatívne náboje vo vnútri bunky. To sa však v skutočnosti nedeje, pretože membrána v pokoji slabo prepúšťa Na+.

Najdôležitejším mechanizmom, ktorý udržuje nízku intracelulárnu koncentráciu iónov Na+ a vysokú koncentráciu iónov K+, je sodno-draslíková pumpa (aktívny transport). Je známe, že v bunkovej membráne existuje systém nosičov, z ktorých každý je viazaný strmeňovými iónmi Na+ umiestnenými vo vnútri bunky a vynáša ich. Zvonka sa nosič viaže na dva ióny K+ nachádzajúce sa mimo bunky, ktoré sa prenášajú do cytoplazmy. Dodávku energie pre prevádzku transportných systémov zabezpečuje ATP. Prevádzka čerpadla pomocou takéhoto systému vedie k nasledujúcim výsledkom:

• vnútri bunky sa udržiava vysoká koncentrácia iónov K+, čo zabezpečuje konštantnú hodnotu pokojového potenciálu. Vzhľadom na to, že počas jedného cyklu iónovej výmeny sa z bunky odoberie o jeden kladný ión viac, ako sa zavedie, zohráva pri vytváraní pokojového potenciálu úlohu aktívny transport. V tomto prípade hovoria o elektrogénnom čerpadle, pretože samo vytvára malý, ale konštantný prúd kladných nábojov z článku, a preto priamo prispieva k vytvoreniu negatívneho potenciálu v ňom. Avšak veľkosť príspevku elektrogénneho čerpadla k všeobecný význam pokojový potenciál je zvyčajne malý a predstavuje niekoľko milivoltov;
• vnútri bunky sa udržiava nízka koncentrácia iónov Na +, čo na jednej strane zabezpečuje fungovanie mechanizmu tvorby akčného potenciálu a na druhej strane zabezpečuje zachovanie normálnej osmolarity a objemu bunky;
• udržiavajúc stabilný koncentračný gradient Na+, sodno-draslíková pumpa podporuje spojený transport K+, Na+- aminokyselín a cukrov cez bunkovú membránu.

Výskyt transmembránového potenciálového rozdielu (pokojový potenciál) je teda spôsobený vysokou vodivosťou bunkovej membrány v pokoji pre ióny K +, CI-, iónovou asymetriou koncentrácií iónov K + a CI-, prácou aktívne transportné systémy (Na + / K + -ATPáza), ktoré vytvárajú a udržiavajú iónovú asymetriu.

Akčný potenciál nervových vlákien, nervový impulz

Akčný potenciál - Ide o krátkodobé kolísanie potenciálneho rozdielu membrány excitovateľnej bunky, sprevádzané zmenou jej nábojového znamienka.

Základom je akčný potenciál špecifické znamenie vzrušenie. Jeho registrácia naznačuje, že bunka alebo jej štruktúry reagovali na náraz excitáciou. Avšak, ako už bolo uvedené, PD v niektorých bunkách sa môže vyskytnúť spontánne (spontánne). Takéto bunky sa nachádzajú v kardiostimulátoroch srdca, stenách krvných ciev a nervovom systéme. AP sa používa ako nosič informácií, prenáša ich vo forme elektrických signálov (elektrická signalizácia) pozdĺž aferentných a eferentných nervových vlákien, prevodového systému srdca a tiež na spustenie kontrakcie svalových buniek.

Uvažujme o dôvodoch a mechanizme tvorby AP v aferentných nervových vláknach, ktoré tvoria primárne senzorické receptory. Bezprostrednou príčinou výskytu (generácie) AP u nich je receptorový potenciál.

Ak zmeriame potenciálny rozdiel na membráne Ranvierovho uzla najbližšie k nervovému zakončeniu, potom v intervaloch medzi dopadmi na puzdro Pacinovho telieska zostáva nezmenený (70 mV) a počas expozície sa depolarizuje takmer súčasne s depolarizáciou receptorová membrána nervového zakončenia.

So zvýšením tlakovej sily na Pacinove telo, čo spôsobí zvýšenie receptorového potenciálu na 10 mV, sa zvyčajne v najbližšom Ranvierovom uzle zaznamená rýchla oscilácia membránového potenciálu, sprevádzaná dobíjaním membrány - akčný potenciál (AP), alebo nervový impulz (obr. 2). Ak sa sila tlaku na telo ešte zvýši, amplitúda receptorového potenciálu sa zvýši a v nervovom zakončení sa vytvorí množstvo akčných potenciálov s určitou frekvenciou.

Ryža. 2. Schematické znázornenie mechanizmu premeny receptorového potenciálu na akčný potenciál (nervový impulz) a šírenia impulzu pozdĺž nervového vlákna

Podstatou mechanizmu generovania AP je, že receptorový potenciál spôsobuje výskyt lokálnych kruhových prúdov medzi depolarizovanou receptorovou membránou nemyelinizovanej časti nervového zakončenia a membránou prvého Ranvierovho uzla. Tieto prúdy, prenášané Na+, K+, CI- a inými minerálnymi iónmi, „tečú“ nielen pozdĺž, ale aj cez membránu nervového vlákna v oblasti Ranvierovho uzla. V membráne Ranvierových uzlín je na rozdiel od receptorovej membrány samotného nervového zakončenia vysoká hustota sodíkových a draslíkových kanálov závislých od iónového napätia.

Keď sa na Ranvierovej záchytnej membráne dosiahne hodnota depolarizácie asi 10 mV, otvárajú sa rýchle sodíkové kanály závislé od napätia a cez ne prúdi do axoplazmy pozdĺž elektrochemického gradientu tok iónov Na+. Spôsobuje rýchlu depolarizáciu a dobíjanie membrány v Ranvierovom uzle. Avšak súčasne s otvorením rýchlych napäťovo riadených sodíkových kanálov v membráne Ranvierovho uzla sa otvárajú pomalé napäťovo riadené draslíkové kanály a ióny K+ začínajú opúšťať axoillazmu, ich výstup zaostáva za vstupom iónov Na+. Ióny Na+ vstupujúce do axoplazmy vysokou rýchlosťou teda rýchlo depolarizujú a dobíjajú membránu na krátky čas (0,3-0,5 ms) a ióny K+ vystupujúce obnovia pôvodné rozloženie náboja na membráne (repolarizujú membránu). Výsledkom je, že počas mechanického nárazu na Pacinove teliesko silou rovnou alebo presahujúcou prahovú hodnotu sa na membráne najbližšieho Ranvierovho uzla pozoruje krátkodobá potenciálna oscilácia vo forme rýchlej depolarizácie a repolarizácie membrány. , t.j. Vzniká PD (nervový impulz).

Keďže priamou príčinou tvorby AP je receptorový potenciál, v tomto prípade sa nazýva aj generátorový potenciál. Počet nervových impulzov rovnakej amplitúdy a trvania generovaných za jednotku času je úmerný amplitúde receptorového potenciálu a následne sile tlaku na receptor. Proces premeny informácie o sile vplyvu obsiahnutej v amplitúde receptorového potenciálu na množstvo diskrétnych nervových impulzov sa nazýva diskrétne informačné kódovanie.

Iónové mechanizmy a časová dynamika procesov tvorby AP boli podrobnejšie študované v experimentálnych podmienkach pri umelom vystavení nervového vlákna elektrickému prúdu rôznej sily a trvania.

Povaha akčného potenciálu nervového vlákna (nervový impulz)

Membrána nervového vlákna v mieste lokalizácie stimulačnej elektródy reaguje na vplyv veľmi slabého prúdu, ktorý ešte nedosiahol prahovú hodnotu. Táto odozva sa nazýva lokálna a oscilácia rozdielu potenciálov na membráne sa nazýva lokálny potenciál.

Lokálna odozva na membráne excitabilnej bunky môže predchádzať vzniku akčného potenciálu alebo sa môže vyskytnúť ako nezávislý proces. Predstavuje krátkodobé kolísanie (depolarizácia a repolarizácia) pokojového potenciálu, nesprevádzané dobíjaním membrány. Depolarizácia membrány počas vývoja lokálneho potenciálu je spôsobená pokročilým vstupom iónov Na+ do axoplazmy a repolarizácia je spôsobená oneskoreným výstupom iónov K+ z axoplazmy.

Ak je membrána vystavená elektrickému prúdu so zvyšujúcou sa silou, potom pri tejto hodnote, nazývanej prahová hodnota, môže depolarizácia membrány dosiahnuť kritickú úroveň - Ec, pri ktorej dochádza k otvoreniu rýchlych sodíkových kanálov závislých od napätia. V dôsledku toho cez ne dochádza k lavínovitému zvýšeniu toku iónov Na+ do bunky. Indukovaný depolarizačný proces sa sám urýchľuje a lokálny potenciál sa rozvinie do akčného potenciálu.

Už bolo spomenuté, že charakteristickým znakom PD je krátkodobá inverzia (zmena) znamienka náboja na membráne. Vonku sa na krátky čas (0,3-2 ms) nabije záporne a vnútri sa nabije kladne. Veľkosť inverzie môže byť až 30 mV a veľkosť celého akčného potenciálu je 60-130 mV (obr. 3).

Tabuľka. Porovnávacie charakteristiky miestneho potenciálu a akčného potenciálu

Charakteristický	Miestny potenciál	Akčný potenciál
Vodivosť	Rozšíri sa lokálne, 1-2 mm s útlmom (dekrementom)	Šíri sa bez útlmu na veľké vzdialenosti po celej dĺžke nervového vlákna
Zákon "sily"	Predkladá	Neposlúcha
Zákon všetko alebo nič	Neposlúcha	Predkladá
Fenomén sumácie	Sumarizuje, zvyšuje sa opakovanou častou podprahovou stimuláciou	Nepridáva sa
Hodnota amplitúdy
Vzrušivosť	Zvyšuje	Znižuje sa až k úplnej nedráždivosti (refraktérnosť)
Veľkosť stimulu	Podprahové	Prah a superprah

Akčný potenciál sa v závislosti od charakteru zmeny nábojov na vnútornom povrchu membrány delí na fázy depolarizácie, repolarizácie a hyperpolarizácie membrány. Depolarizácia zavolajte celú vzostupnú časť PD, v ktorej sú identifikované oblasti zodpovedajúce miestnemu potenciálu (od úrov E 0 do E k), rýchla depolarizácia (z úrovne E k na úroveň 0 mV), inverzie znak náboja (od 0 mV po špičkovú hodnotu alebo začiatok repolarizácie). Repolarizácia nazývaná zostupná časť AP, ktorá odráža proces obnovy pôvodnej polarizácie membrány. Spočiatku dochádza k repolarizácii rýchlo, ale keď sa blíži k úrovni E 0, rýchlosť sa môže spomaliť a tento úsek je tzv stopová negativita(alebo stopový negatívny potenciál). V niektorých bunkách sa po repolarizácii rozvinie hyperpolarizácia (zvýšenie polarizácie membrány). Volajú ju sledovať pozitívny potenciál.

Počiatočná vysokoamplitúdová rýchlo tečúca časť AP sa tiež nazýva vrchol, alebo bodec. Zahŕňa fázy depolarizácie a rýchlej repolarizácie.

V mechanizme rozvoja PD životne dôležitá úloha patrí k napäťovo riadeným iónovým kanálom a nesimultánnemu zvýšeniu permeability bunkovej membrány pre ióny Na+ a K+. Keď teda na bunku pôsobí elektrický prúd, spôsobuje depolarizáciu membrány a keď náboj membrány klesne na kritickú úroveň (Ec), otvoria sa napäťovo riadené sodíkové kanály. Ako už bolo spomenuté, tieto kanály sú tvorené proteínovými molekulami uloženými v membráne, vo vnútri ktorej je pór a dva hradlové mechanizmy. Jeden z hradlových mechanizmov, aktivácia, zabezpečuje (za účasti segmentu 4) otvorenie (aktiváciu) kanála počas depolarizácie membrány a druhý (za účasti intracelulárnej slučky medzi 3. a 4. doménou) zabezpečuje jeho inaktiváciu. , ktorý vzniká pri dobíjaní membrány (obr. 4). Pretože oba tieto mechanizmy rýchlo menia polohu kanálovej brány, napäťovo riadené sodíkové kanály sú rýchle iónové kanály. Táto okolnosť má rozhodujúci význam pre tvorbu AP v excitabilných tkanivách a pre jeho vedenie po membránach nervových a svalových vlákien.

Ryža. 3. Akčný potenciál, jeho fázy a iónové prúdy (a, o). Popis v texte

Ryža. 4. Poloha brány a stav aktivity napäťovo riadených sodíkových a draslíkových kanálov počas rôzne úrovne polarizácia membrány

Aby napäťovo riadený sodíkový kanál umožnil prechod iónov Na+ do bunky, musí byť otvorená iba aktivačná brána, pretože inaktivačná brána je v pokojových podmienkach otvorená. To sa stane, keď depolarizácia membrány dosiahne úroveň E k(obr. 3, 4).

Otvorenie aktivačnej brány sodíkových kanálov vedie k lavínovitému vstupu sodíka do bunky, ktorý je poháňaný silami jeho elektrochemického gradientu. Keďže ióny Na+ nesú kladný náboj, neutralizujú prebytočné záporné náboje na vnútornom povrchu membrány, znižujú potenciálny rozdiel na membráne a depolarizujú ju. Čoskoro ióny Na+ odovzdajú vnútornému povrchu membrány prebytok kladných nábojov, čo je sprevádzané inverziou (zmenou) znamienka náboja zo záporného na kladný.

Sodíkové kanály však zostávajú otvorené len asi 0,5 ms a po uplynutí tejto doby od okamihu začiatku

AP uzatvára inaktivačnú bránu, sodíkové kanály sa inaktivujú a sú nepriepustné pre ióny Na+, ktorých vstup do bunky je výrazne obmedzený.

Od okamihu depolarizácie membrány až po úroveň E k je tiež pozorovaná aktivácia draslíkových kanálov a otváranie ich brán pre ióny K+. Ióny K+ pod vplyvom síl koncentračného gradientu opúšťajú bunku a odstraňujú z nej kladné náboje. Mechanizmus brány draslíkových kanálov však funguje pomaly a rýchlosť výstupu kladných nábojov s iónmi K+ z bunky von zaostáva za vstupom iónov Na+. Prúdenie iónov K+, odstraňujúce z bunky prebytočné kladné náboje, spôsobuje obnovenie pôvodného rozloženia nábojov na membráne alebo jej repolarizáciu a na vnútornej strane sa chvíľu po momente dobitia obnoví záporný náboj.

Výskyt AP na excitabilných membránach a následné obnovenie pôvodného pokojového potenciálu na membráne je možné, pretože dynamika vstupu a výstupu kladných nábojov iónov Na+ a K+ z bunky je odlišná. Vstup iónu Na+ je pred výstupom iónu K+. Ak by tieto procesy boli v rovnováhe, potom by sa potenciálny rozdiel na membráne nezmenil. Rozvoj schopnosti excitovať a generovať PD excitabilným svalom a nervových buniek bol spôsobený tvorbou dvoch typov iónových kanálov s rôznou rýchlosťou v ich membráne - rýchleho sodíka a pomalého draslíka.

Na vytvorenie jedného AP vstupuje do bunky relatívne malé množstvo AP. veľké množstvo Na+ ióny, čím nenarúša jeho distribúciu mimo a vnútri bunky. Ak sa vytvorí veľké množstvo AP, môže dôjsť k narušeniu distribúcie iónov na oboch stranách bunkovej membrány. Avšak v normálnych podmienkach tomu sa bráni prevádzkou čerpadla Na+, K+.

V prirodzených podmienkach, v neurónoch centrálneho nervového systému, akčný potenciál primárne vzniká v oblasti axónového pahorku, v aferentných neurónoch - v Ranvierovom uzle nervového zakončenia najbližšie k senzorickému receptoru, t.j. v tých častiach membrány, kde sú rýchle selektívne napäťovo riadené sodíkové kanály a pomalé draslíkové kanály. V iných typoch buniek (napríklad kardiostimulátor, hladké myocyty) zohrávajú úlohu pri výskyte AP nielen sodíkové a draslíkové kanály, ale aj vápnikové kanály.

Mechanizmy vnímania a transformácie signálov na akčné potenciály v sekundárnych senzorických receptoroch sa líšia od mechanizmov diskutovaných pre primárne senzorické receptory. V týchto receptoroch je vnímanie signálov uskutočňované špecializovanými neurosenzorickými (fotoreceptorovými, čuchovými) alebo senzoroepitelovými (chuťovými, sluchovými, vestibulárnymi) bunkami. Každá z týchto citlivých buniek má svoj špeciálny mechanizmus na vnímanie signálov. Vo všetkých bunkách sa však energia vnímaného signálu (stimulu) premieňa na kmitanie rozdielu potenciálov plazmatickej membrány, t.j. do receptorového potenciálu.

Kľúčovým bodom v mechanizmoch, ktorými senzorické bunky premieňajú vnímané signály na potenciál receptora, je teda zmena priepustnosti iónových kanálov v reakcii na stimul. Otvorenie Na+, Ca2+, K+-iónových kanálov počas vnímania signálu a transformácie sa v týchto bunkách dosahuje za účasti G-proteínov, druhých intracelulárnych poslov, väzby na ligandy a fosforylácie iónových kanálov. Receptorový potenciál vznikajúci v senzorických bunkách spravidla spôsobuje uvoľnenie neurotransmiteru z nich do synaptickej štrbiny, čím sa zabezpečí prenos signálu na postsynaptickú membránu zakončenia aferentného nervu a vygenerovanie nervového vzruchu na jeho membrána. Tieto procesy sú podrobne popísané v kapitole o zmyslových systémoch.

Akčný potenciál možno charakterizovať amplitúdou a trvaním, ktoré pre to isté nervové vlákno zostávajú rovnaké, ako sa akcia šíri pozdĺž vlákna. Preto sa akčný potenciál nazýva diskrétny potenciál.

Existuje určitá súvislosť medzi povahou dopadu na senzorické receptory a počtom AP, ktoré vznikajú v aferentnom nervovom vlákne v reakcii na náraz. Spočíva v tom, že pri väčšej sile alebo trvaní expozície sa v nervovom vlákne tvorí väčší počet nervových vzruchov, t.j. s rastúcim vplyvom v nervový systém z receptora budú vysielané impulzy vyššej frekvencie. Procesy premeny informácií o povahe účinku na frekvenciu a ďalšie parametre nervových impulzov prenášaných do centrálneho nervového systému sa nazývajú diskrétne informačné kódovanie.