bidang_teks

bidang_teks

panah_ke atas

Potensi membran istirahat (MPP) atau potensi istirahat (PP) adalah beda potensial sel istirahat antara sisi dalam dan sisi luar membran. Bagian dalam membran sel bermuatan negatif dibandingkan bagian luarnya. Dengan mengambil potensial solusi eksternal sebagai nol, maka MPP ditulis dengan tanda minus. Besarnya MPP tergantung pada jenis jaringan dan bervariasi dari -9 hingga -100 mV. Oleh karena itu, membran sel dalam keadaan istirahat terpolarisasi. Penurunan nilai MPP disebut depolarisasi, meningkatkan - hiperpolarisasi, mengembalikan nilai aslinya MPP- ulangpolarisasi membran.

Ketentuan dasar teori asal usul membran MPP intinya sebagai berikut. Saat istirahat, membran sel sangat permeabel terhadap ion K+ (pada beberapa sel dan SG), kurang permeabel terhadap Na+ dan praktis kedap terhadap protein intraseluler dan ion organik lainnya. Ion K+ berdifusi keluar sel sepanjang gradien konsentrasi, dan anion yang tidak berpenetrasi tetap berada di sitoplasma, memberikan tampilan perbedaan potensial melintasi membran.

Beda potensial yang dihasilkan menghalangi keluarnya K+ dari sel dan pada nilai tertentu terjadi keseimbangan antara keluarnya K+ sepanjang gradien konsentrasi dan masuknya kation-kation tersebut sepanjang gradien listrik yang dihasilkan. Potensi membran di mana keseimbangan ini tercapai disebut potensi keseimbangankirmizi Nilainya dapat dihitung dari persamaan Nernst:

Di mana Ek- potensi keseimbangan untuk KE + ; R- konstanta gas; T- suhu absolut; F - nomor Faraday; N- valensi K + (+1), [Kn + ] - [K + penginapan ] - konsentrasi eksternal dan internal K + -

Jika Anda pergi dari logaritma natural ke desimal dan substitusikan ke dalam persamaan nilai numerik konstanta, maka persamaannya akan berbentuk:

Pada neuron tulang belakang (Tabel 1.1) E k = -90 mV. Nilai MPP yang diukur menggunakan mikroelektroda jauh lebih rendah - 70 mV.

Tabel 1.1. Konsentrasi beberapa ion di dalam dan di luar neuron motorik tulang belakang mamalia

Ion	Konsentrasi	(mmol/l H2O)	Potensi berat (mv)
	di dalam sel	di luar kandang
Tidak+	15,0	150,0
K+	150,0	5,5
sl -		125,0
	Potensial membran istirahat = -70 mV

Jika potensial membran sel bersifat kalium, maka sesuai dengan persamaan Nernst, nilainya akan menurun secara linier dengan penurunan gradien konsentrasi ion-ion tersebut, misalnya dengan peningkatan konsentrasi K+ di ekstraseluler. cairan. Namun, ketergantungan linier nilai RMP (potensial membran istirahat) pada gradien konsentrasi K+ hanya ada ketika konsentrasi K+ dalam cairan ekstraseluler di atas 20 mM. Pada konsentrasi K+ yang lebih rendah di luar sel, kurva ketergantungan E m pada logaritma rasio konsentrasi kalium di luar dan di dalam sel berbeda dengan teori. Penyimpangan yang terjadi dalam ketergantungan eksperimental nilai MPP dan gradien konsentrasi K + yang dihitung secara teoritis menggunakan persamaan Nernst dapat dijelaskan dengan asumsi bahwa MPP sel yang dapat dirangsang ditentukan tidak hanya oleh kalium, tetapi juga oleh potensial kesetimbangan natrium dan klorida. . Dengan argumen serupa dengan argumen sebelumnya, kita dapat menulis:

Nilai potensi keseimbangan natrium dan klorin untuk neuron tulang belakang (Tabel 1.1) masing-masing sama dengan +60 dan -70 mV. Nilai E Cl sama dengan nilai MPP. Hal ini menunjukkan distribusi pasif ion klorin melintasi membran sesuai dengan gradien kimia dan listrik. Untuk ion natrium, gradien kimia dan listrik diarahkan ke dalam sel.

Kontribusi masing-masing potensial kesetimbangan terhadap nilai MPP ditentukan oleh perbandingan antara permeabilitas membran sel untuk masing-masing ion tersebut. Potensi membran dihitung menggunakan persamaan Goldmann:

E m- potensi membran; R- konstanta gas; T- suhu absolut; F- Nomor Faraday; RK, P Na Dan RKl- konstanta permeabilitas membran untuk K + Na + dan Cl; [KE+ n ], [ K + ay, [ Tidak+ n [ Tidak + ay], [Cl - n] dan [Cl - ext] - konsentrasi K+, Na+ dan Cl di luar (n) dan di dalam (dalam) sel.

Dengan mensubstitusi konsentrasi ion dan nilai MPP yang diperoleh dalam studi eksperimental ke dalam persamaan ini, dapat ditunjukkan bahwa untuk akson cumi-cumi raksasa harus terdapat rasio konstanta permeabilitas P ke: P Na: P C1 = I: 0,04: 0,45. Jelas, karena membran permeabel terhadap ion natrium (P N a =/ 0) dan potensi kesetimbangan ion-ion ini memiliki tanda plus, maka masuknya ion-ion tersebut ke dalam sel sepanjang gradien kimia dan listrik akan mengurangi keelektronegatifan sitoplasma, yaitu. meningkatkan RMP (potensial membran istirahat).

Ketika konsentrasi ion kalium dalam larutan luar meningkat di atas 15 mM, MPP meningkat dan rasio konstanta permeabilitas berubah menuju kelebihan P k yang lebih signifikan terhadap P Na dan P C1. P k : P Na : P C1 = 1 : 0,025 : 0,4. Dalam kondisi seperti itu, MPP ditentukan hampir secara eksklusif oleh gradien ion kalium, sehingga ketergantungan eksperimental dan teoritis nilai MPP pada logaritma rasio konsentrasi kalium di luar dan di dalam sel mulai bertepatan.

Jadi, adanya perbedaan potensial stasioner antara sitoplasma dan lingkungan luar dalam sel istirahat disebabkan oleh adanya gradien konsentrasi untuk K+, Na+ dan Cl serta perbedaan permeabilitas membran terhadap ion-ion tersebut. Peran utama dalam pembentukan MPP dimainkan oleh difusi ion kalium dari sel ke dalam larutan eksternal. Bersamaan dengan itu, MPP juga ditentukan oleh potensial kesetimbangan natrium dan klorida, dan kontribusi masing-masingnya ditentukan oleh hubungan antara permeabilitas membran plasma sel terhadap ion-ion tersebut.

Semua faktor yang tercantum di atas merupakan apa yang disebut komponen ionik RMP (potensial membran istirahat). Karena potensial kesetimbangan kalium dan natrium tidak sama dengan MPP. sel harus menyerap Na+ dan kehilangan K+. Keteguhan konsentrasi ion-ion ini di dalam sel dipertahankan karena kerja Na + K + -ATPase.

Namun, peran pompa ion ini tidak terbatas pada mempertahankan gradien natrium dan kalium. Diketahui bahwa pompa natrium bersifat elektrogenik dan ketika berfungsi, aliran bersih muatan positif muncul dari sel ke dalam cairan ekstraseluler, menyebabkan peningkatan elektronegativitas sitoplasma terhadap lingkungan. Elektrogenisitas pompa natrium terungkap dalam percobaan pada neuron moluska raksasa. Injeksi elektroforesis ion Na+ ke dalam tubuh satu neuron menyebabkan hiperpolarisasi membran, di mana MPP secara signifikan lebih rendah daripada potensial kesetimbangan kalium. Hiperpolarisasi ini dilemahkan dengan menurunkan suhu larutan di mana sel berada dan ditekan oleh ouabain inhibitor Na + , K + -ATPase spesifik.

Dari penjelasan di atas dapat disimpulkan bahwa MPP dapat dibagi menjadi dua komponen - "ionik" Dan "metabolik". Komponen pertama bergantung pada gradien konsentrasi ion dan permeabilitas membrannya. Yang kedua, “metabolik”, disebabkan oleh transpor aktif natrium dan kalium dan memiliki efek ganda MPP. Di satu sisi, pompa natrium mempertahankan gradien konsentrasi antara sitoplasma dan lingkungan eksternal. Di sisi lain, karena bersifat elektrogenik, pompa natrium mempunyai efek langsung pada MPP. Kontribusinya terhadap nilai MPP tergantung pada kepadatan arus “pemompaan” (arus per satuan luas permukaan membran sel) dan resistansi membran.

Potensi aksi membran

bidang_teks

bidang_teks

panah_ke atas

Jika iritasi diterapkan pada saraf atau otot di atas ambang eksitasi, maka MPP saraf atau otot akan cepat menurun dan dalam waktu singkat (milidetik) membran akan terisi ulang: bagian dalamnya akan menjadi bermuatan positif relatif terhadap yang bagian luar. Ini perubahan MPP jangka pendek yang terjadi selama eksitasi sel, yang pada layar osiloskop berbentuk puncak tunggal, disebut potensial aksi membran (MPD).

IVD pada jaringan saraf dan otot terjadi ketika nilai absolut IVD (depolarisasi membran) menurun hingga nilai kritis tertentu, yang disebut ambang generasi MTD. Pada serabut saraf cumi-cumi raksasa, IVD adalah 60 mV. Ketika membran didepolarisasi hingga -45 mV (ambang batas pembangkitan IVD), terjadi IVD (Gbr. 1.15).

Beras. 1.15 Potensi aksi serabut saraf (A) dan perubahan konduksi membran ion natrium dan kalium (B).

Pada saat terjadinya IVD pada akson cumi, resistansi membran berkurang 25 kali lipat, dari 1000 menjadi 40 Ohm.cm 2, sedangkan kapasitansi listrik tidak berubah. Penurunan resistensi membran ini disebabkan oleh peningkatan permeabilitas ionik membran saat eksitasi.

Pada amplitudonya (100-120 mV), MAP (Membrane Action Potensial) lebih tinggi 20-50 mV dibandingkan MPP (Resting Membrane Potensial). Dengan kata lain, sisi dalam membran untuk waktu yang singkat menjadi bermuatan positif dibandingkan dengan sisi luarnya - "melampaui" atau pembalikan biaya.

Dari persamaan Goldman dapat disimpulkan bahwa hanya peningkatan permeabilitas membran terhadap ion natrium yang dapat menyebabkan perubahan potensial membran. Nilai E k selalu lebih kecil dari nilai MPP, sehingga peningkatan permeabilitas membran terhadap K+ akan meningkatkan nilai absolut MPP. Potensi kesetimbangan natrium memiliki tanda plus, sehingga peningkatan tajam permeabilitas membran terhadap kation ini menyebabkan pengisian ulang membran.

Selama IVD, permeabilitas membran terhadap ion natrium meningkat. Perhitungan menunjukkan bahwa jika dalam keadaan diam perbandingan konstanta permeabilitas membran untuk K + , Na + dan SG adalah 1: 0,04: 0,45, maka pada MTD - P ke: P Na: P = 1: 20: 0,45 . Akibatnya, dalam keadaan tereksitasi, membran serabut saraf tidak hanya kehilangan permeabilitas ion selektifnya, namun sebaliknya, dari permeabel selektif terhadap ion kalium saat istirahat, menjadi permeabel selektif terhadap ion natrium. Peningkatan permeabilitas natrium membran berhubungan dengan terbukanya saluran natrium berpintu tegangan.

Mekanisme yang menjamin terbuka dan tertutupnya saluran ion disebut gerbang kanal. Merupakan kebiasaan untuk membedakannya pengaktifan(m) dan inaktivasi(h) gerbang. Saluran ion dapat berada dalam tiga keadaan utama: tertutup (gerbang m tertutup; gerbang h terbuka), terbuka (gerbang m dan h terbuka) dan tidak aktif (gerbang m terbuka, gerbang h tertutup) (Gambar 1.16) .

Beras. 1.16 Diagram posisi gerbang aktivasi (m) dan inaktivasi (h) saluran natrium, sesuai dengan keadaan tertutup (istirahat, A), terbuka (aktivasi, B) dan tidak aktif (C).

Depolarisasi membran, yang disebabkan oleh stimulus yang mengiritasi, misalnya arus listrik, membuka gerbang m saluran natrium (transisi dari keadaan A ke B) dan memastikan munculnya aliran muatan positif ke dalam - ion natrium. Hal ini menyebabkan depolarisasi membran lebih lanjut, yang pada gilirannya meningkatkan jumlah saluran natrium terbuka dan, oleh karena itu, meningkatkan permeabilitas natrium membran. Terjadi depolarisasi “regeneratif” pada membran, akibatnya potensial sisi dalam membran cenderung mencapai potensial kesetimbangan natrium.

Penyebab terhentinya pertumbuhan IVD (Potensial aksi membran) dan repolarisasi membran sel adalah:

A) Peningkatan depolarisasi membran, mis. ketika E m -» E Na, mengakibatkan penurunan gradien elektrokimia ion natrium, sama dengan E m -> E Na. Dengan kata lain, kekuatan “mendorong” natrium ke dalam sel berkurang;

B) Depolarisasi membran menimbulkan proses inaktivasi saluran natrium (penutupan gerbang-h; keadaan saluran B), yang menghambat pertumbuhan permeabilitas natrium membran dan menyebabkan penurunannya;

V) Depolarisasi membran meningkatkan permeabilitasnya terhadap ion kalium. Arus kalium yang keluar cenderung menggeser potensial membran menuju potensial kesetimbangan kalium.

Mengurangi potensi elektrokimia ion natrium dan menonaktifkan saluran natrium mengurangi besarnya arus natrium yang masuk. Pada titik waktu tertentu, besarnya arus natrium yang masuk dibandingkan dengan peningkatan arus keluar - pertumbuhan IVD terhenti. Ketika total arus keluar melebihi arus masuk, repolarisasi membran dimulai, yang juga bersifat regeneratif. Permulaan repolarisasi menyebabkan penutupan gerbang aktivasi (m), yang mengurangi permeabilitas natrium membran, mempercepat repolarisasi, dan yang terakhir meningkatkan jumlahnya. saluran tertutup dll.

Fase repolarisasi IVD di beberapa sel (misalnya, di kardiomiosit dan beberapa sel otot polos) dapat melambat, membentuk dataran tinggi AP disebabkan oleh perubahan kompleks waktu arus masuk dan keluar melalui membran. Akibat IVD, hiperpolarisasi dan/atau depolarisasi membran dapat terjadi. Inilah yang disebut menelusuri potensi. Hiperpolarisasi jejak memiliki sifat ganda: ionik Dan metaboliksaya menempa. Yang pertama disebabkan oleh fakta bahwa permeabilitas kalium dalam serabut saraf membran tetap meningkat selama beberapa waktu (puluhan bahkan ratusan milidetik) setelah pembentukan IVD dan menggeser potensial membran menuju potensial keseimbangan kalium. Jejak hiperpolarisasi setelah stimulasi ritmik sel dikaitkan terutama dengan aktivasi pompa natrium elektrogenik, karena akumulasi ion natrium di dalam sel.

Alasan depolarisasi yang berkembang setelah pembentukan MAP (Potensi Aksi Membran) adalah akumulasi ion kalium pada permukaan luar membran. Yang terakhir, sebagai berikut dari persamaan Goldman, menyebabkan peningkatan RMP (potensial membran istirahat).

Inaktivasi saluran natrium dikaitkan properti penting serabut saraf disebutsifat tahan api .

Selama absokecapi periode refraktori serabut saraf benar-benar kehilangan kemampuan untuk dirangsang oleh rangsangan dengan kekuatan apa pun.

Relatif sifat tahan api, mengikuti yang absolut, ditandai dengan ambang batas yang lebih tinggi untuk terjadinya MTD (Potensi aksi membran).

Gagasan tentang proses membran yang terjadi selama eksitasi serabut saraf menjadi dasar pemahaman dan fenomena tersebut akomodasi. Dasar akomodasi jaringan pada tingkat peningkatan arus iritasi yang rendah adalah peningkatan ambang eksitasi, yang melampaui depolarisasi membran yang lambat. Peningkatan ambang eksitasi hampir seluruhnya ditentukan oleh inaktivasi saluran natrium. Peran peningkatan permeabilitas kalium membran dalam perkembangan akomodasi menyebabkan penurunan resistensi membran. Karena penurunan resistensi, laju depolarisasi membran menjadi lebih lambat. Kecepatan akomodasi semakin tinggi, semakin tinggi jumlah yang lebih besar saluran natrium pada potensial istirahat berada dalam keadaan tidak aktif, semakin tinggi laju perkembangan inaktivasi dan semakin tinggi permeabilitas kalium membran.

Melakukan eksitasi

bidang_teks

bidang_teks

panah_ke atas

Konduksi eksitasi sepanjang serabut saraf dilakukan karena arus lokal antara bagian membran yang tereksitasi dan istirahat. Urutan kejadian dalam kasus ini disajikan sebagai berikut.

Ketika rangsangan titik diterapkan pada serabut saraf di bagian membran yang sesuai, timbul potensial aksi. Sisi dalam membran pada suatu titik tertentu ternyata bermuatan positif relatif terhadap sisi tetangganya yang diam. Arus muncul antara titik-titik serat yang mempunyai potensial berbeda. (arus lokal), diarahkan dari tereksitasi (tanda (+) di bagian dalam membran) ke tidak tereksitasi (tanda (-) di bagian dalam membran) ke bagian serat. Arus ini mempunyai efek depolarisasi pada membran serat di area istirahat, dan ketika tingkat depolarisasi membran kritis di area ini tercapai, terjadi MAP (Potensi Aksi Membran). Proses ini secara berurutan menyebar ke seluruh area serabut saraf.

Pada beberapa sel (neuron, otot polos), IVD tidak bersifat natrium, tetapi disebabkan oleh masuknya ion Ca 2+ melalui saluran kalsium yang bergantung pada tegangan. Pada kardiomiosit, pembentukan IVD dikaitkan dengan aliran natrium dan natrium-kalsium yang masuk.

Iritasi

Secara alami, iritan dibagi menjadi:
rangsangan fisik (suara, cahaya, suhu, getaran, tekanan osmotik), rangsangan listrik sangat penting bagi sistem biologis;
bahan kimia (ion, hormon, neurotransmiter, peptida, xenobiotik);
informasional (perintah suara, tanda konvensional, rangsangan terkondisi).

Menurut signifikansi biologisnya, iritan dibagi menjadi:
memadai - rangsangan untuk persepsi yang sistem biologisnya memiliki adaptasi khusus;
tidak memadai - iritasi yang tidak sesuai dengan spesialisasi alami sel reseptor tempat mereka bekerja.

Suatu stimulus menimbulkan gairah hanya jika stimulus tersebut cukup kuat. Ambang batas eksitasi - kekuatan minimum stimulus yang cukup untuk menimbulkan eksitasi sel. Ungkapan “ambang batas eksitasi” memiliki beberapa sinonim: ambang batas iritasi, ambang batas kekuatan stimulus, ambang batas kekuatan.

Eksitasi sebagai reaksi aktif suatu sel terhadap suatu rangsangan

Respon sel terhadap pengaruh eksternal (iritasi) berbeda dengan respon sistem non-biologis dalam beberapa hal berikut:
energi untuk reaksi sel bukanlah energi stimulus, melainkan energi yang dihasilkan sebagai hasil metabolisme dalam sistem biologis itu sendiri;
kekuatan dan bentuk reaksi sel tidak ditentukan oleh kekuatan dan bentuk pengaruh luar (jika kekuatan stimulus berada di atas ambang batas).

Di beberapa sel khusus, reaksi terhadap rangsangan sangat kuat. Reaksi intens ini disebut gairah. Eksitasi adalah reaksi aktif sel-sel khusus (yang dapat dirangsang) terhadap pengaruh eksternal, yang dimanifestasikan dalam kenyataan bahwa sel mulai menjalankan fungsi spesifiknya.

Sel yang dapat dirangsang dapat berada dalam dua keadaan terpisah:
keadaan istirahat (kesiapan merespon pengaruh luar, melakukan pekerjaan internal);
keadaan gembira (kinerja aktif fungsi tertentu, kinerja pekerjaan eksternal).

Ada 3 jenis sel yang dapat dirangsang dalam tubuh:
sel saraf (eksitasi dimanifestasikan oleh pembangkitan impuls listrik);
- sel otot (eksitasi dimanifestasikan oleh kontraksi);
sel sekretori (eksitasi dimanifestasikan oleh pelepasan zat aktif biologis ke ruang antar sel).

Rangsangan adalah kemampuan sel untuk berpindah dari keadaan istirahat ke keadaan tereksitasi ketika terkena suatu rangsangan. Sel yang berbeda memiliki rangsangan yang berbeda. Kegembiraan sel yang sama berubah tergantung pada keadaan fungsionalnya.

Sel yang bersemangat saat istirahat

Membran sel yang tereksitasi terpolarisasi. Artinya terdapat beda potensial yang tetap antara permukaan dalam dan permukaan luar membran sel, yang disebut potensi membran(MP). Saat istirahat, nilai MF adalah –60…–90 mV (sisi dalam membran bermuatan negatif relatif terhadap bagian luar). Nilai MP suatu sel dalam keadaan diam disebut potensi istirahat(PP). MP sel dapat diukur dengan menempatkan satu elektroda di dalam dan elektroda lainnya di luar sel (Gbr. 1 A) .

Penurunan MP relatif terhadap tingkat normalnya (LP) disebut depolarisasi, dan peningkatannya disebut hiperpolarisasi. Repolarisasi dipahami sebagai pemulihan tingkat awal MP setelah perubahannya (lihat Gambar 1 B).

Manifestasi listrik dan fisiologis dari gairah

Mari kita perhatikan berbagai manifestasi eksitasi menggunakan contoh iritasi sel dengan arus listrik (Gbr. 2).

Di bawah pengaruh impuls lemah (di bawah ambang batas). arus listrik Potensi elektrotonik berkembang di dalam sel. Potensi elektrotonik(EP) – pergeseran potensial membran sel yang disebabkan oleh aksi arus listrik searah . EP adalah reaksi pasif sel terhadap stimulus listrik; keadaan saluran ion dan transpor ion tidak berubah. EP tidak memanifestasikan dirinya sebagai reaksi fisiologis sel. Oleh karena itu, EP bukanlah gairah.

Di bawah pengaruh arus subambang yang lebih kuat, terjadi pergeseran MP yang lebih lama - respons lokal. Respon lokal (LR) merupakan reaksi aktif sel terhadap rangsangan listrik, namun keadaan saluran ion dan transpor ion sedikit berubah. LO tidak memanifestasikan dirinya dalam reaksi fisiologis sel yang nyata. LO dipanggil kegembiraan lokal , karena eksitasi ini tidak menyebar ke seluruh membran sel yang tereksitasi.

Di bawah pengaruh arus ambang batas dan ambang batas, sel berkembang potensi tindakan(PD). AP dicirikan oleh fakta bahwa nilai MP sel dengan sangat cepat turun ke 0 (depolarisasi), dan kemudian potensial membran memperoleh nilai positif (+20...+30 mV), yaitu, sisi dalam membran diisi. positif relatif terhadap yang luar. Kemudian nilai MP dengan cepat kembali ke level semula. Depolarisasi kuat pada membran sel pada AP menyebabkan perkembangan manifestasi fisiologis eksitasi (kontraksi, sekresi, dll.). PD dipanggil menyebarkan kegembiraan, karena muncul di satu bagian membran, dengan cepat menyebar ke segala arah.

Mekanisme perkembangan AP hampir sama untuk semua sel yang tereksitasi. Mekanisme penggabungan manifestasi eksitasi listrik dan fisiologis berbeda untuk jenis yang berbeda sel-sel yang dapat dirangsang (gabungan eksitasi dan kontraksi, gabungan eksitasi dan sekresi).

Struktur membran sel sel yang tereksitasi

Empat jenis ion terlibat dalam mekanisme pengembangan eksitasi: K+, Na+, Ca++, Cl – (Ion Ca++ terlibat dalam proses eksitasi beberapa sel, misalnya kardiomiosit, dan ion Cl – penting untuk pengembangan inhibisi). Membran sel, yang merupakan lapisan ganda lipid, kedap terhadap ion-ion ini. Di dalam membran, terdapat 2 jenis sistem protein integral khusus yang memastikan pengangkutan ion melintasi membran sel: pompa ion dan saluran ion.

Pompa ion dan gradien ion transmembran

Pompa ion (pompa)– protein integral yang menyediakan transpor aktif ion melawan gradien konsentrasi. Energi untuk transportasi adalah energi hidrolisis ATP. Ada pompa Na+ / K+ (memompa keluar Na+ dari sel untuk menggantikan K+), pompa Ca++ (memompa keluar Ca++ dari sel), pompa Cl– (memompa keluar Cl– dari sel).

Sebagai hasil dari pengoperasian pompa ion, gradien ion transmembran dibuat dan dipertahankan:
konsentrasi Na+, Ca++, Cl – di dalam sel lebih rendah dibandingkan di luar (dalam cairan antar sel);
konsentrasi K+ di dalam sel lebih tinggi dibandingkan di luar.

saluran ion

Saluran ion adalah protein integral yang menyediakan transpor pasif ion sepanjang gradien konsentrasi. Energi untuk transpor adalah perbedaan konsentrasi ion pada kedua sisi membran (gradien ion transmembran).

Saluran non-selektif
memungkinkan semua jenis ion melewatinya, namun permeabilitas ion K+ jauh lebih tinggi dibandingkan ion lainnya;
selalu terbuka.

Saluran selektif memiliki sifat-sifat berikut:
hanya satu jenis ion yang melewatinya; untuk setiap jenis ion terdapat jenis salurannya sendiri;
dapat berada di salah satu dari 3 keadaan: tertutup, diaktifkan, tidak aktif.

Permeabilitas selektif saluran selektif dipastikan penyaring selektif , yang dibentuk oleh cincin atom oksigen bermuatan negatif, yang terletak di titik tersempit saluran.

Mengubah status saluran dijamin oleh operasi mekanisme gerbang, yang diwakili oleh dua molekul protein. Molekul protein ini, yang disebut gerbang aktivasi dan gerbang inaktivasi, dengan mengubah konformasinya, dapat memblokir saluran ion.

Dalam keadaan istirahat, gerbang aktivasi tertutup, gerbang inaktivasi terbuka (saluran tertutup) (Gbr. 3). Ketika sinyal bekerja pada sistem gerbang, gerbang aktivasi terbuka dan transpor ion melalui saluran dimulai (saluran diaktifkan). Dengan depolarisasi membran sel yang signifikan, gerbang inaktivasi menutup dan transpor ion berhenti (saluran dinonaktifkan). Ketika level MP dipulihkan, saluran kembali ke keadaan semula (tertutup).

Tergantung pada sinyal yang menyebabkan gerbang aktivasi terbuka, saluran ion selektif dibagi menjadi:
• saluran kemosensitif – sinyal terbukanya gerbang aktivasi adalah perubahan konformasi protein reseptor yang terkait dengan saluran sebagai akibat dari menempelnya ligan padanya;
• saluran yang berpotensi sensitif – sinyal untuk membuka gerbang aktivasi adalah penurunan MP (depolarisasi) membran sel ke tingkat tertentu, yang disebut tingkat depolarisasi kritis (KUD).

Mekanisme pembentukan potensial istirahat

Potensi membran istirahat terbentuk terutama karena pelepasan K+ dari sel melalui saluran ion non-selektif. Kebocoran ion bermuatan positif dari sel menyebabkan permukaan bagian dalam membran sel menjadi bermuatan negatif dibandingkan dengan permukaan luar.

Potensial membran akibat kebocoran K+ disebut “potensial kalium kesetimbangan” ( ek). Itu dapat dihitung menggunakan persamaan Nernst

Di mana R– konstanta gas universal,
T– suhu (Kelvin),
F– Nomor Faraday,
[K+]nar – konsentrasi ion K+ di luar sel,
[K+] ext – konsentrasi ion K+ di dalam sel.

PP biasanya sangat dekat dengan Ek, tapi tidak persis sama dengan itu. Perbedaan ini dijelaskan oleh fakta bahwa hal-hal berikut berkontribusi terhadap pembentukan PP:

masuknya Na+ dan Cl– ke dalam sel melalui saluran ion non-selektif; dalam hal ini, masuknya Cl– ke dalam sel juga menyebabkan hiperpolarisasi membran, dan masuknya Na+ juga mendepolarisasi membran; kontribusi ion-ion ini terhadap pembentukan PP kecil, karena permeabilitas saluran non-selektif untuk Cl– dan Na+ adalah 2,5 dan 25 kali lebih rendah dibandingkan K+;

efek elektrogenik langsung dari pompa ion Na+ /K+, yang terjadi jika pompa ion beroperasi secara asimetris (jumlah ion K+ yang ditransfer ke dalam sel tidak sama dengan jumlah ion Na+ yang dibawa keluar sel).

Mekanisme pengembangan potensi aksi

Ada beberapa fase dalam potensial aksi (Gbr. 4):

fase depolarisasi;
fase repolarisasi cepat;
fase repolarisasi lambat (potensial jejak negatif);
fase hiperpolarisasi (potensial jejak positif).

Fase depolarisasi. Perkembangan AP hanya mungkin terjadi di bawah pengaruh rangsangan yang menyebabkan depolarisasi membran sel. Ketika membran sel didepolarisasi ke tingkat depolarisasi kritis (CDL), terjadi pembukaan saluran Na+ yang sensitif terhadap tegangan seperti longsoran salju. Ion Na+ yang bermuatan positif memasuki sel sepanjang gradien konsentrasi (arus natrium), akibatnya potensial membran dengan cepat turun menjadi 0 dan kemudian menjadi positif. Fenomena perubahan tanda potensial membran disebut pengembalian muatan membran.

Fase repolarisasi cepat dan lambat. Akibat depolarisasi membran, saluran K+ yang sensitif terhadap tegangan terbuka. Ion K+ yang bermuatan positif meninggalkan sel sepanjang gradien konsentrasi (arus kalium), yang menyebabkan pemulihan potensial membran. Pada awal fase, intensitas arus kalium tinggi dan repolarisasi terjadi dengan cepat; menjelang akhir fase, intensitas arus kalium menurun dan repolarisasi melambat.

Fase hiperpolarisasi berkembang karena arus sisa kalium dan karena efek elektrogenik langsung dari pompa Na+ / K+ yang diaktifkan.

Melampaui– periode waktu di mana potensial membran mempunyai nilai positif.

Potensi ambang batas – perbedaan antara potensial membran istirahat dan tingkat kritis depolarisasi. Besarnya potensi ambang batas menentukan rangsangan sel - semakin tinggi potensi ambang batas, semakin rendah rangsangan sel.

Perubahan rangsangan sel selama perkembangan eksitasi

Jika kita mengambil tingkat rangsangan sel dalam keadaan istirahat fisiologis sebagai norma, maka selama perkembangan siklus eksitasi, fluktuasinya dapat diamati. Tergantung pada tingkat rangsangannya, keadaan sel berikut dibedakan (lihat Gambar 4).

Rangsangan supernormal ( peninggian ) – keadaan sel di mana rangsangannya lebih tinggi dari biasanya. Rangsangan supernormal diamati selama depolarisasi awal dan selama fase repolarisasi lambat. Peningkatan eksitabilitas sel pada fase AP ini disebabkan oleh penurunan potensi ambang batas dibandingkan dengan normalnya.

Mutlak sifat tahan api - keadaan sel di mana rangsangannya turun menjadi nol. Tidak ada rangsangan, bahkan yang paling kuat sekalipun, yang dapat menyebabkan rangsangan tambahan pada sel. Selama fase depolarisasi, sel tidak dapat tereksitasi, karena semua saluran Na+ sudah dalam keadaan terbuka.

Relatif sifat tahan api – suatu keadaan di mana rangsangan sel secara signifikan lebih rendah dari biasanya; Hanya rangsangan yang sangat kuat yang dapat merangsang sel. Selama fase repolarisasi, saluran kembali ke keadaan tertutup dan rangsangan sel dipulihkan secara bertahap.

Rangsangan subnormal ditandai dengan sedikit penurunan rangsangan sel di bawah tingkat normal. Penurunan eksitabilitas ini terjadi karena peningkatan potensial ambang pada fase hiperpolarisasi.

Perkenalan
Sistem saraf
mengatur kegiatan
tubuh berkat
melakukan informasi
(eksitasi) melalui jaringan
sel saraf.
Tujuan dari neurofisiologi adalah
ini untuk memahami biologis
mekanisme yang berbohong
di jantung
informasi tentang gugup
sistem.

Neuron membawa informasi dalam jumlah besar
jarak menggunakan sinyal listrik,
yang menyebar di sepanjang akson.
Digunakan tipe khusus listrik
sinyal - impuls atau potensi saraf
tindakan.
Potensi aksi merupakan hal yang fundamental
pembawa informasi dalam sistem saraf

Potensi membran istirahat suatu neuron

Proses menghasilkan dan mendistribusikan PD
terjadi pada membran neuron.
Sel yang mampu menghasilkan dan menghantarkan
impuls saraf memiliki membran yang tereksitasi.

Potensi membran istirahat suatu neuron

Jika suatu neuron tidak terpengaruh oleh suatu stimulus, maka neuron tersebut akan terpengaruh
sedang istirahat.
Saat istirahat, sisi luar membran
neuron bermuatan positif, dan yang internal bermuatan positif
negatif. Kondisi ini disebut
potensial membran istirahat.
Potensi membran istirahat (RMP) adalah
perbedaan potensial melintasi membran neuron, yang
neuron memiliki keadaan relatif
istirahat fisiologis.

Potensi membran istirahat suatu neuron

Potensi aksi bersifat jangka pendek
perubahan potensial membran di mana
sisi luar membran sebanyak seperseribu
yang kedua menjadi negatif, dan internal -
positif.

Potensi membran istirahat suatu neuron

1.
2.
3.
Untuk memahami bagaimana neuron mengirimkan informasi,
perlu belajar:
bagaimana dalam keadaan istirahat pada membran
neuron muncul dan dipelihara oleh membran
potensi istirahat;
bagaimana potensi membran
berubah secara singkat selama generasi
impuls saraf;
bagaimana impuls saraf berjalan
sepanjang membran neuron.

Potensi membran istirahat suatu neuron

Mekanisme terjadinya MPP
pergerakan ion
MPP terjadi sebagai akibat dari pergerakan ion
(partikel bermuatan) melalui saluran ion
membran sel.
Ion adalah atom atau molekul yang memiliki
positif (kation) atau negatif
(anion) biaya.
Misalnya K+, Na+, Cl¯, Ca2+, dan seterusnya.

Mekanisme terjadinya MPP

Pergerakan ion melalui
saluran ion yang terkait dengan
disebabkan oleh dua faktor:
1. difusi
2. tenaga listrik
Difusi adalah pergerakan
ion dari tempat yang tinggi
konsentrasi di tempat dengan
konsentrasi rendah.

Mekanisme terjadinya MPP

Ketentuan
Gradien konsentrasi adalah perbedaannya
konsentrasi ion.
Gaya gradien konsentrasi adalah gaya
sifat kimia yang menggerakkan ion
tempat dengan konsentrasi tinggi ke tempat dengan konsentrasi rendah
konsentrasi ion tertentu.
Aturan: semakin besar gradien konsentrasi, semakin besar
kekuatan gradien konsentrasi yang lebih besar.

10. Mekanisme terjadinya MPP

Gaya listrik (I) adalah
kekuatan yang bergerak
ion dalam medan listrik.
Tenaga listrik
menggerakkan yang negatif
ion (anion) menjadi
muatan positif
(anoda), dan ion positif
(kation) – menjadi negatif
muatan (katoda).

11. Mekanisme terjadinya MPP

Pergerakan muatan listrik pada listrik
medan tersebut disebut arus listrik.
Kuat arus listrik ditentukan oleh dua
faktor:
1. potensial listrik
2. daya hantar listrik

12. Mekanisme terjadinya MPP

Potensi listrik (V) adalah
suatu kekuatan yang mencerminkan perbedaan
muatan antara katoda dan anoda.
Semakin besar perbedaan muatannya, semakin besar pula perbedaan muatannya
semakin besar potensi listriknya, maka
arus ion yang lebih kuat.
Potensi listrik diukur
dalam Volt (V).
Konduktivitas listrik adalah
kemampuan relatif
muatan listrik masuk
medan listrik.
Semakin tinggi listriknya
konduktivitas, semakin kuat arus ion.

13. Mekanisme terjadinya MPP

Hambatan listrik (R) – gaya,
mencegah pergerakan muatan listrik.
Hambatan listrik diukur dalam Ohm
(Ω) .
Hubungan antara potensial listrik,
hambatan dan kekuatan arus dijelaskan oleh hukum
Oma.
Saya = V/R
Arusnya nol dalam dua kasus:
1. potensial listriknya nol,
2. atau terdapat resistensi yang sangat tinggi.

14. Mekanisme terjadinya MPP

Pergerakan ion tertentu
melalui membran di bawah pengaruh
gaya listrik bisa
hanya dengan serentak
memenuhi dua kondisi:
1. membran berisi saluran itu
permeabel terhadap jenis ion tertentu;
2. terdapat perbedaan potensial
kedua sisi membran.

15. Mekanisme ionik potensial membran istirahat

Potensi membran
(MP) adalah perbedaannya
potensi membran
neuron neuron yang mana
miliki saat ini
waktu (Vm).
Potensi membran
neuron mungkin
diukur menggunakan
mikroelektroda,
ditempatkan di sitoplasma
neuron dan terhubung
ke voltmeter.

16. Mekanisme ionik potensial membran istirahat

Saat istirahat, sisi dalam membran
bermuatan negatif, dan sisi luarnya bermuatan negatif
secara positif.
Potensi membran istirahat tipikal (RMP)
neuron kira-kira sama dengan - 65 mV.
VM = -65 mV
Untuk memahami bagaimana hal itu muncul dan
didukung oleh WFP, harus dipertimbangkan
distribusi ion tertentu dalam neuron dan
lingkungan luar yang melingkupinya.

17. Mekanisme ionik potensial membran istirahat

Potensi keseimbangan
Pertimbangkan sel hipotetis dengan
kondisi berikut:
1. di dalam sel konsentrasi kation K+ dan
Anion A¯ lebih tinggi daripada di lingkungan eksternal,
2. membran sel tidak mengandung ionik
saluran.
Dalam kondisi seperti ini, meski ada
perbedaan konsentrasi ion,
1. tidak ada arus ion yang akan diamati
selaput;
2. potensial membran akan sama
nol.

18. Mekanisme ionik potensial membran istirahat

Situasi akan berubah jika
saluran ion permeabel terhadap ion K+, tetapi
kedap terhadap anion A¯.
Ion K+ sepanjang gradien konsentrasi akan dimulai
berpindah dari sel ke lingkungan ekstraseluler.
Karena ion negatif A¯ di bagian dalam
sisi membran mulai terakumulasi
muatan negatif, dan di luar
membran mulai tampak positif
mengenakan biaya.
Jadi, pada membran neuron dimulai
muncul perbedaan potensial.

19. Mekanisme ionik potensial membran istirahat

Ketika beda potensial meningkat
kekuatan listrik mulai meningkat,
yang mendorong ion K+ kembali ke dalam sel (jadi
sebagai ion K+ yang bermuatan positif
tertarik pada orang yang terinfeksi secara negatif
lapisan di sisi dalam membran).
Ketika membran mencapai batas tertentu
nilai potensial membran
kekuatan listrik mencoba mengemudi
Ion K+ yang masuk ke dalam sel menjadi seimbang
kekuatan kimia gradien konsentrasi,
yang cenderung mendorong ion K+ keluar
sel.
Keadaan setimbang muncul ketika
dimana gaya bersifat listrik dan gaya
mempunyai sifat kimia yang sama
maksudnya, tapi ditujukan sisi yang berbeda, A
pergerakan ion K+ terhenti.

20. Mekanisme ionik potensial membran istirahat

Potensi kesetimbangan ionik adalah perbedaannya
potensi pada membran, di mana kekuatan kimia dan
sifat kelistrikan saling menyeimbangkan menurut
hubungannya dengan ion tertentu.
Misalnya potensial kesetimbangan kalium adalah
sekitar – 80 mV.
Kesimpulan: munculnya potensial membran pada suatu neuron
terjadi secara otomatis jika dua kondisi terpenuhi:
1. Terdapat perbedaan konsentrasi ion antara eksternal dan
lingkungan internal neuron;
2. terdapat permeabilitas selektif pada membran
neuron untuk ion tertentu.

21. Mekanisme ionik potensial membran istirahat

22. Mekanisme ionik potensial membran istirahat

Perbedaan konsentrasi berbagai ion di
neuron sebenarnya
Dalam neuron nyata, ion-ion yang berbeda berperilaku berbeda
didistribusikan secara intraseluler dan ekstraseluler
lingkungan.
Ion
Ekstraseluler
konsentrasi
Intraseluler
konsentrasi
Sikap
Keseimbangan
potensi
K+
5
100
1:20
-80 mV
Tidak+
150
15
10:1
62 mV
Ca2+
2
0,0002
10000:1
123 mV
Kl¯
150
13
11,5:1
-65 mV

23. Mekanisme ionik potensial membran istirahat

Setiap ion memiliki ionnya sendiri
potensi keseimbangan.
Aturan – konsentrasi ion K+ lebih besar
di dalam sel, dan ion Na+ dan Cl¯
lingkungan eksternal.
Perbedaan konsentrasi ion yang berbeda
muncul sebagai hasil kerja beberapa orang
pompa ion yang terpasang
membran neuron.

24. Mekanisme ionik potensial membran istirahat

Dua pompa ion sangat penting
untuk memahami cara kerja neuron:
1. natrium-kalium
2. pompa kalsium
Pompa natrium-kalium
menggunakan energi ATP, dipompa keluar
Ion Na+ dari sel dan dipompa ke dalam
ion K+ sel melawan gradien
konsentrasi ion-ion ini.
Dalam satu siklus pompa memompa keluar
3
ion Na+ dan 2 ion K+.
Biaya untuk mengoperasikan pompa ini
lebih dari 70% dari seluruh ATP,
terletak di otak.

25. Mekanisme ionik potensial membran istirahat

Pompa kalsium memompa ion Ca2+ keluar dari neuron
melawan gradien konsentrasinya.
1.
2.
Selain itu, ada mekanisme tambahan
yang memberikan penurunan konsentrasi ion
Ca2+ dalam sitoplasma neuron (0,00002 mM):
protein intraseluler yang mengikat data
ion;
organel seluler (khususnya mitokondria dan
retikulum endoplasma), yang disimpan
(isolasi) ion Ca2+.

26. Mekanisme ionik potensial membran istirahat

Pentingnya Pompa Ion
Tanpa pompa ion di neuron saya tidak bisa
perbedaan konsentrasi dipertahankan
ion yang berbeda, dan, oleh karena itu, masuk
neuron tidak mungkin ada
potensial membran istirahat, yang tanpanya, masuk
pada gilirannya, neuron tidak akan mampu merespons
pengaruh eksternal dan transmisi
perangsangan.

27. Mekanisme ionik potensial membran istirahat

Permeabilitas membran relatif untuk ion yang berbeda
Dalam neuron nyata, membran neuron dapat ditembus tidak hanya pada satu, tetapi
untuk ion yang berbeda.
Namun, permeabilitas membran untuk ion yang berbeda berbeda-beda.
Mari kita pertimbangkan beberapa skenario untuk ion Na+ dan K+:
1. Jika membran hanya permeabel terhadap ion K+, maka membran
potensialnya akan sama dengan potensial kesetimbangan kalium
(sekitar -80 mV).
2. Jika membran hanya permeabel terhadap ion Na+, maka membran
potensialnya akan sama dengan potensial kesetimbangan natrium
(sekitar 62 mV).
3. Jika membran mempunyai permeabilitas yang sama terhadap ion Na+ dan K+, maka
potensial membran akan sama dengan nilai rata-rata antara
potensi keseimbangan natrium dan kalium (sekitar - 9 mV).

28. Mekanisme ionik potensial membran istirahat

4. Jika permeabilitas membran untuk ion K+ 40 kali lebih besar dibandingkan
untuk ion Na+, maka nilai potensial membran akhir
akan kembali berada di antara kesetimbangan natrium dan kalium
potensial, tetapi pada saat yang sama mendekati kesetimbangan kalium
potensi.
Skenario terakhir paling mendekati keadaan sebenarnya
neuron yang potensial membran istirahatnya -65 mV.
Pada neuron nyata yang istirahat, membrannya mempunyai tegangan tinggi
permeabilitas ion K+ dan relatif rendah untuk ion Na+.

29. Mekanisme ionik potensial membran istirahat

Kesimpulan: permeabilitas membran tinggi
neuron untuk ion K+ adalah yang utama
sumber potensial membran
istirahat (RMP), dengan yang relatif rendah
permeabilitas membran terhadap ion lain
(terutama ion Na+) juga berkontribusi
kontribusi tertentu terhadap nilai akhir
MPP dari sebuah neuron.

30. Mekanisme ionik potensial membran istirahat

Pengaturan konsentrasi ion K+ di ekstraseluler
lingkungan
Potensi membran sangat sensitif terhadap
perubahan konsentrasi ion K+ di ekstraseluler
lingkungan. Misalnya jika konsentrasi ion K+ dalam
lingkungan luar akan berkurang 10 kali lipat, kemudian membran
potensial istirahat akan berubah dari -65 menjadi -17 mV.
Sensitivitas potensial membran terhadap
konsentrasi ion K+ menyebabkan evolusi menjadi
munculnya mekanisme yang mengatur secara halus
kandungan ion-ion ini di lingkungan ekstraseluler:
1. sawar darah-otak
2. sel glial (astrosit)

31. Mekanisme ionik potensial membran istirahat

Sawar darah-otak (BBB) ​​​​adalah
mekanisme yang menyediakan akses terbatas
zat yang masuk melalui dinding kapiler,
ke neuron dan sel glial di otak.
Salah satu fungsi BBB adalah membatasi aliran dari
ion K+ darah ke lingkungan ekstraseluler sekitarnya
neuron.

32. Mekanisme ionik potensial membran istirahat

Astrosit menyediakan
pengaturan konsentrasi
ion K+ menggunakan
pompa kalium dan
saluran ion kalium,
dibangun ke dalam membran mereka.
Ketika ekstraseluler
konsentrasi ion K+
meningkat, ion-ion ini dimulai
masuk ke dalam astrosit
melalui ion kalium
saluran.

33. Mekanisme ionik potensial membran istirahat

Masuknya ion K+ ke dalam sitoplasma
astrosit menyebabkan peningkatan
intraseluler lokal
konsentrasi ion-ion ini,
siapa yang memulai
menyebar ke seluruh sistem
proses bercabang di
bagian lain dari sel glial.
Jadi, astrosit
memiliki glial
mekanisme penyangga
yang mendukung
konsentrasi ion K+ di
lingkungan ekstraseluler aktif
tingkat konstan.

34. Mekanisme ionik potensial membran istirahat

Kesimpulan
Mekanisme terjadinya MPP
1. Aktivitas pompa natrium-kalium memastikan dan
mempertahankan konsentrasi ion K+ yang tinggi
lingkungan intraseluler neuron.
2. Selaput neuron dalam keadaan diam mempunyai tinggi
permeabilitas terhadap ion K+, karena jumlahnya banyak
saluran kalium.
3. Pergerakan ion K+ melalui membran neuron sepanjang gradiennya
konsentrasi menyebabkan munculnya muatan negatif
bagian dalam membran dan muatan positif menyala
di luar membran.
4. Beda potensial pada membran neuron dapat
dianggap sebagai muatan baterai listrik, yang
terus-menerus dipelihara oleh pompa ion,
bekerja berdasarkan energi ATP.

Konsentrasi ion di dalam dan di luar sel

Jadi, ada dua fakta yang perlu diperhatikan untuk memahami mekanisme yang menjaga potensial membran istirahat.

1 . Konsentrasi ion kalium di dalam sel jauh lebih tinggi dibandingkan di lingkungan ekstraseluler. 2 . Membran dalam keadaan diam bersifat permeabel selektif terhadap K+, dan terhadap Na+, permeabilitas membran dalam keadaan diam tidak signifikan. Jika kita menganggap permeabilitas kalium adalah 1, maka permeabilitas natrium dalam keadaan diam hanya 0,04. Karena itu, ada aliran konstan ion K+ dari sitoplasma sepanjang gradien konsentrasi. Arus kalium dari sitoplasma menciptakan kekurangan relatif muatan positif pada permukaan bagian dalam; membran sel tidak dapat ditembus oleh anion; akibatnya, sitoplasma sel menjadi bermuatan negatif terhadap lingkungan sekitar sel. Perbedaan potensial antara sel dan ruang ekstraseluler, polarisasi sel, disebut potensial membran istirahat (RMP).

Timbul pertanyaan: mengapa aliran ion kalium tidak berlanjut sampai konsentrasi ion di luar dan di dalam sel seimbang? Perlu diingat bahwa ini adalah partikel bermuatan, oleh karena itu pergerakannya juga bergantung pada muatan membran. Muatan negatif intraseluler, yang tercipta karena aliran ion kalium dari sel, mencegah ion kalium baru meninggalkan sel. Aliran ion kalium berhenti ketika aksi medan listrik mengkompensasi pergerakan ion sepanjang gradien konsentrasi. Akibatnya, untuk perbedaan konsentrasi ion tertentu pada membran, apa yang disebut POTENSI KESETIMBANGAN kalium terbentuk. Potensial ini (Ek) sama dengan RT/nF *ln /, (n adalah valensi ion.) atau

Ek=61,5 catatan/

Potensi membran (MP) sangat bergantung pada potensi keseimbangan kalium; namun, beberapa ion natrium masih menembus ke dalam sel istirahat, serta ion klor. Jadi, muatan negatif yang dimiliki membran sel bergantung pada potensial kesetimbangan natrium, kalium, dan klorin dan dijelaskan oleh persamaan Nernst. Kehadiran potensial membran istirahat ini sangat penting karena menentukan kemampuan sel untuk merangsang – respon spesifik terhadap suatu stimulus.

Eksitasi sel

DI DALAM kegembiraan sel (transisi dari keadaan istirahat ke keadaan aktif) terjadi ketika permeabilitas saluran ion untuk natrium dan kadang-kadang untuk kalsium meningkat. Alasan perubahan permeabilitas dapat berupa perubahan potensial membran - saluran yang tereksitasi secara elektrik diaktifkan, dan interaksi reseptor membran dengan zat aktif biologis - saluran yang dikendalikan reseptor, dan aksi mekanis. Bagaimanapun, itu diperlukan untuk mengembangkan gairah depolarisasi awal - sedikit penurunan muatan negatif membran, disebabkan oleh aksi suatu stimulus. Iritasi dapat berupa perubahan parameter lingkungan eksternal atau internal tubuh: cahaya, suhu, bahan kimia (efek pada reseptor rasa dan penciuman), peregangan, tekanan. Natrium masuk ke dalam sel, arus ion terjadi dan potensial membran menurun - depolarisasi membran.

Tabel 4

Perubahan potensial membran saat eksitasi sel.

Harap dicatat bahwa natrium memasuki sel sepanjang gradien konsentrasi dan gradien listrik: konsentrasi natrium dalam sel 10 kali lebih rendah daripada di lingkungan ekstraseluler dan muatan relatif terhadap ekstraseluler adalah negatif. Saluran kalium juga diaktifkan pada saat yang sama, tetapi saluran natrium (cepat) diaktifkan dan dinonaktifkan dalam waktu 1 - 1,5 milidetik, dan saluran kalium lebih lama.

Perubahan potensial membran biasanya digambarkan secara grafis. Gambar di atas menunjukkan depolarisasi awal membran - perubahan potensial sebagai respons terhadap aksi suatu stimulus. Untuk setiap sel yang tereksitasi terdapat tingkat potensial membran khusus, setelah mencapai sifat saluran natrium berubah secara dramatis. Potensi ini disebut tingkat depolarisasi kritis (KUD). Ketika potensial membran berubah menjadi KUD, saluran natrium yang cepat dan bergantung pada tegangan terbuka, dan aliran ion natrium mengalir ke dalam sel. Ketika ion bermuatan positif masuk ke dalam sel, muatan positif meningkat di sitoplasma. Akibatnya, beda potensial transmembran berkurang, nilai MP turun menjadi 0, dan kemudian, ketika natrium terus masuk ke dalam sel, membran terisi ulang dan muatannya dibalik (melampaui) - sekarang permukaan menjadi elektronegatif terhadap ke sitoplasma - membran TERDEPOLARISASI sepenuhnya - gambar tengah. Tidak ada perubahan biaya lebih lanjut yang terjadi karena saluran natrium dinonaktifkan– lebih banyak natrium tidak dapat masuk ke dalam sel, meskipun gradien konsentrasinya sedikit berubah. Jika stimulus mempunyai kekuatan sedemikian rupa sehingga mendepolarisasi membran menjadi CUD, stimulus ini disebut ambang batas, menyebabkan eksitasi sel. Titik pembalikan potensial adalah tanda bahwa seluruh rangkaian rangsangan dari modalitas apa pun telah diterjemahkan ke dalam bahasa sistem saraf - impuls eksitasi. Impuls atau potensial eksitasi disebut potensial aksi. Potensi aksi (AP) adalah perubahan cepat dalam potensial membran sebagai respons terhadap stimulus dengan kekuatan ambang batas. AP memiliki parameter amplitudo dan waktu standar yang tidak bergantung pada kekuatan stimulus - aturan “SEMUA ATAU TIDAK ADA”. Tahap selanjutnya adalah pemulihan potensi membran istirahat -(gambar bawah) terutama disebabkan oleh transpor ion aktif. Proses transpor aktif yang paling penting adalah kerja pompa Na/K, yang memompa ion natrium keluar sel sekaligus memompa ion kalium ke dalam sel. Pemulihan potensial membran terjadi karena aliran ion kalium dari sel - saluran kalium diaktifkan dan membiarkan ion kalium melewatinya hingga keseimbangan potensial kalium tercapai. Proses ini penting karena sampai MPP pulih, sel tidak dapat merasakan impuls eksitasi baru.

HIPERPOLARISASI adalah peningkatan MP jangka pendek setelah restorasi, yang disebabkan oleh peningkatan permeabilitas membran terhadap ion kalium dan klorin. Hiperpolarisasi hanya terjadi setelah AP dan tidak khas untuk semua sel. Mari kita coba sekali lagi untuk menggambarkan secara grafis fase potensial aksi dan proses ionik yang mendasari perubahan potensial membran (Gbr. 9). Pada sumbu absis kita memplot nilai potensial membran dalam milivolt, pada sumbu ordinat kita memplot waktu dalam milidetik.

1. Depolarisasi membran menjadi CUD - saluran natrium apa pun dapat terbuka, terkadang saluran kalsium, baik cepat maupun lambat, serta gerbang tegangan dan gerbang reseptor. Itu tergantung pada jenis stimulus dan jenis sel

2. Masuknya natrium dengan cepat ke dalam sel - saluran natrium yang cepat dan bergantung pada tegangan terbuka, dan depolarisasi mencapai titik pembalikan potensial - membran diisi ulang, tanda muatan berubah menjadi positif.

3. Pemulihan gradien konsentrasi kalium - pengoperasian pompa. Saluran kalium diaktifkan, kalium berpindah dari sel ke lingkungan ekstraseluler - repolarisasi dan pemulihan MPP dimulai

4. Jejak depolarisasi, atau jejak potensial negatif - membran masih terdepolarisasi relatif terhadap MPP.

5. Lacak hiperpolarisasi. Saluran kalium tetap terbuka dan arus kalium tambahan menyebabkan hiperpolarisasi membran. Setelah ini, sel kembali ke tingkat MPP aslinya. Durasi PD adalah untuk sel yang berbeda dari 1 hingga 3-4 ms.

Gambar 9 Fase potensial aksi

Perhatikan tiga nilai potensial, penting dan konstan untuk setiap sel, karakteristik kelistrikannya.

1. MPP - keelektronegatifan membran sel saat istirahat, memberikan kemampuan eksitasi - rangsangan. Pada gambar, MPP = -90 mV.

2. CUD - tingkat kritis depolarisasi (atau ambang batas pembentukan potensial aksi membran) - ini adalah nilai potensial membran, setelah mencapainya, membran akan terbuka cepat, saluran natrium bergantung pada tegangan dan membran diisi ulang karena masuknya ion natrium positif ke dalam sel. Semakin tinggi keelektronegatifan suatu membran, semakin sulit untuk mendepolarisasinya menjadi CUD, dan semakin kurang eksitasi sel tersebut.

3. Potensi titik pembalikan (overshoot) - nilai ini positif potensial membran, di mana ion bermuatan positif tidak lagi menembus sel - potensial natrium kesetimbangan jangka pendek. Pada gambar + 30 mV. Perubahan total potensial membran dari –90 menjadi +30 akan menjadi 120 mV untuk sel tertentu, nilai ini adalah potensial aksi. Jika potensi ini muncul di dalam neuron, maka akan menyebar di sepanjang serabut saraf; jika di dalam sel otot, ia akan menyebar di sepanjang membran serat otot dan menyebabkan kontraksi di sel kelenjar, ke sekresi, ke kerja sel; Ini adalah respons spesifik sel terhadap aksi stimulus, perangsangan.

Saat terkena rangsangan kekuatan bawah sadar terjadi depolarisasi tidak lengkap - RESPON LOKAL (LO). Depolarisasi tidak lengkap atau parsial merupakan perubahan muatan membran yang tidak mencapai tingkat depolarisasi kritis (CLD).

• dikelola. Dengan mekanisme kendali: dikontrol secara elektrik, kimia dan mekanis;
• tidak terkendali. Mereka tidak memiliki mekanisme gerbang dan selalu terbuka, ion mengalir terus-menerus, tetapi perlahan.

Potensi istirahat- ini adalah perbedaan potensial listrik antara lingkungan luar dan dalam sel.

Mekanisme pembentukan potensial istirahat. Penyebab langsung dari potensi istirahat adalah konsentrasi anion dan kation yang tidak seimbang di dalam dan di luar sel. Pertama, susunan ion ini disebabkan oleh perbedaan permeabilitas. Kedua, secara signifikan lebih banyak ion kalium yang keluar dari sel daripada natrium.

Potensi tindakan- ini adalah eksitasi sel, fluktuasi cepat potensial membran akibat difusi ion masuk dan keluar sel.

Ketika suatu stimulus bekerja pada sel-sel jaringan yang tereksitasi, saluran natrium mula-mula diaktifkan dan dinonaktifkan dengan sangat cepat, kemudian saluran kalium diaktifkan dan dinonaktifkan dengan beberapa penundaan.

Akibatnya, ion-ion dengan cepat berdifusi masuk atau keluar sel sepanjang gradien elektrokimia. Ini adalah kegembiraan. Berdasarkan perubahan besar dan tanda muatan sel, dibedakan tiga fase:

• Fase 1 - depolarisasi. Mengurangi muatan sel menjadi nol. Natrium bergerak menuju sel sesuai dengan konsentrasi dan gradien listrik. Kondisi gerak: gerbang saluran natrium terbuka;
• fase ke-2 - inversi. Membalikkan tanda muatan. Inversi melibatkan dua bagian: naik dan turun.

Bagian menaik. Natrium terus berpindah ke dalam sel sesuai dengan gradien konsentrasi, tetapi melawan gradien listrik (itu mengganggu).

Bagian menurun. Kalium mulai meninggalkan sel sesuai dengan konsentrasi dan gradien listrik. Gerbang saluran kalium terbuka;

• Fase ke-3 - repolarisasi. Kalium terus keluar sel sesuai dengan gradien konsentrasi, namun berlawanan dengan gradien listrik.

Kriteria rangsangan

Dengan berkembangnya potensial aksi, terjadi perubahan eksitabilitas jaringan. Perubahan ini terjadi secara bertahap. Keadaan polarisasi awal membran biasanya mencerminkan potensial membran istirahat, yang sesuai dengan keadaan awal rangsangan dan, oleh karena itu, keadaan awal sel yang dapat dirangsang. Ini adalah tingkat rangsangan yang normal. Periode pra-lonjakan adalah periode awal mula potensial aksi. Rangsangan jaringan sedikit meningkat. Fase eksitabilitas ini adalah peninggian primer (primary supernormal exitability). Selama perkembangan prespike, potensial membran mendekati tingkat kritis depolarisasi, dan untuk mencapai tingkat ini, kekuatan stimulus mungkin kurang dari ambang batas.

Selama periode perkembangan lonjakan (potensial puncak), terjadi aliran ion natrium seperti longsoran ke dalam sel, akibatnya membran terisi ulang, dan kehilangan kemampuan untuk merespons rangsangan di atas dengan eksitasi. -kekuatan ambang batas. Fase eksitabilitas ini disebut refraktori absolut, yaitu. ineksitabilitas absolut, yang berlangsung hingga akhir pengisian ulang membran. Refraktori membran absolut terjadi karena saluran natrium terbuka penuh dan kemudian dinonaktifkan.

Setelah fase pengisian ulang berakhir, rangsangannya secara bertahap dikembalikan ke tingkat semula - ini adalah fase refraktori relatif, yaitu. ketidakberdayaan relatif. Ini berlanjut sampai muatan membran dikembalikan ke nilai yang sesuai dengan tingkat kritis depolarisasi. Karena selama periode ini potensi membran istirahat belum pulih, rangsangan jaringan menurun, dan eksitasi baru hanya dapat timbul di bawah pengaruh stimulus superthreshold. Penurunan rangsangan pada fase refraktori relatif dikaitkan dengan inaktivasi parsial saluran natrium dan aktivasi saluran kalium.

Periode berikutnya berhubungan dengan peningkatan tingkat rangsangan: fase peninggian sekunder atau rangsangan supernormal sekunder. Karena potensial membran pada fase ini lebih dekat ke tingkat kritis depolarisasi, dibandingkan dengan keadaan istirahat polarisasi awal, ambang stimulasi menurun, yaitu. rangsangan sel meningkat. Selama fase ini, eksitasi baru dapat muncul dari aksi rangsangan dengan kekuatan di bawah ambang batas. Saluran natrium tidak sepenuhnya dinonaktifkan selama fase ini. Potensial membran meningkat—terjadi keadaan hiperpolarisasi membran. Menjauh dari tingkat kritis depolarisasi, ambang rangsangan sedikit meningkat, dan eksitasi baru hanya dapat muncul di bawah pengaruh rangsangan dengan nilai melebihi ambang batas.

Mekanisme terjadinya potensial membran istirahat

Setiap sel dalam keadaan istirahat ditandai dengan adanya beda potensial transmembran (potensial istirahat). Biasanya, perbedaan muatan antara permukaan dalam dan luar membran adalah -80 hingga -100 mV dan dapat diukur menggunakan mikroelektroda eksternal dan intraseluler (Gbr. 1).

Beda potensial antara sisi luar dan dalam membran sel pada keadaan istirahat disebut potensial membran (potensial istirahat).

Penciptaan potensi istirahat dipastikan oleh dua proses utama - distribusi ion anorganik yang tidak merata antara ruang intra dan ekstraseluler dan permeabilitas membran sel yang tidak merata terhadap ion tersebut. Analisa komposisi kimia cairan ekstra dan intraseluler menunjukkan distribusi ion yang sangat tidak merata (Tabel 1).

Saat istirahat, terdapat banyak anion asam organik dan ion K+ di dalam sel, yang konsentrasinya 30 kali lebih tinggi daripada di luar; Sebaliknya, terdapat ion Na+ 10 kali lebih banyak di luar sel dibandingkan di dalam; CI- juga lebih besar di bagian luar.

Saat istirahat, membran sel saraf paling permeabel terhadap K+, kurang permeabel terhadap CI- dan sangat sedikit permeabel terhadap Na+. Permeabilitas membran serabut saraf terhadap Na+ saat istirahat 100 kali lebih kecil dibandingkan K+. Bagi banyak anion asam organik, membran dalam keadaan diam benar-benar kedap air.

Beras. 1. Mengukur potensial istirahat serat otot (A) menggunakan mikroelektroda intraseluler: M - mikroelektroda; I - elektroda acuh tak acuh. Sinar pada layar osiloskop (B) menunjukkan bahwa sebelum membran ditembus oleh mikroelektroda, beda potensial antara M dan I sama dengan nol. Pada saat tusukan (ditunjukkan oleh panah), terdeteksi perbedaan potensial, yang menunjukkan bahwa sisi dalam membran bermuatan negatif relatif terhadap permukaan luarnya (menurut B.I. Khodorov)

Meja. Konsentrasi ion intra dan ekstraseluler dalam sel otot hewan berdarah panas, mmol/l (menurut J. Dudel)

	Konsentrasi intraseluler	Konsentrasi ekstraseluler
A- (anion senyawa organik)

Karena adanya gradien konsentrasi, K+ mencapai permukaan luar sel, membawa muatan positifnya. Anion dengan berat molekul tinggi tidak dapat mengikuti K+ karena membrannya kedap terhadapnya. Ion Na+ juga tidak dapat menggantikan ion kalium yang hilang, karena permeabilitas membran terhadap ion tersebut jauh lebih kecil. CI- sepanjang gradien konsentrasi hanya dapat bergerak di dalam sel, sehingga meningkatkan muatan negatif pada permukaan bagian dalam membran. Akibat pergerakan ion ini, polarisasi membran terjadi ketika permukaan luarnya bermuatan positif dan permukaan bagian dalam bermuatan negatif.

Medan listrik yang tercipta pada membran secara aktif mengganggu distribusi ion antara isi internal dan eksternal sel. Ketika muatan positif pada permukaan luar sel meningkat, ion K+ yang bermuatan positif semakin sulit berpindah dari dalam ke luar. Sepertinya sedang bergerak menanjak. Semakin besar muatan positif pada permukaan luar maka semakin sedikit ion K+ yang dapat mencapai permukaan sel. Pada potensial tertentu pada membran, jumlah ion K+ yang melintasi membran pada kedua arah adalah sama, yaitu Gradien konsentrasi kalium diseimbangkan oleh potensi yang ada melintasi membran. Potensial dimana fluks difusi ion menjadi sama dengan fluks ion sejenis yang bergerak berlawanan arah disebut potensial kesetimbangan ion tertentu. Untuk ion K+, potensial kesetimbangannya adalah -90 mV. Pada serabut saraf bermielin, nilai potensial keseimbangan ion CI- mendekati nilai potensial membran istirahat (-70 mV). Oleh karena itu, meskipun konsentrasi ion CI- di luar serat lebih besar daripada di dalamnya, arus satu arahnya tidak diamati sesuai dengan gradien konsentrasi. Dalam hal ini, perbedaan konsentrasi diseimbangkan dengan potensial yang ada pada membran.

Ion Na+ sepanjang gradien konsentrasi harus memasuki sel (potensial kesetimbangannya adalah +60 mV), dan keberadaan muatan negatif di dalam sel tidak boleh mengganggu aliran ini. Dalam hal ini, Na+ yang masuk akan menetralkan muatan negatif di dalam sel. Namun hal ini sebenarnya tidak terjadi karena membran dalam keadaan diam mempunyai permeabilitas yang buruk terhadap Na+.

Mekanisme terpenting yang mempertahankan konsentrasi ion Na+ intraseluler yang rendah dan konsentrasi ion K+ yang tinggi adalah pompa natrium-kalium (transpor aktif). Diketahui bahwa di dalam membran sel terdapat sistem pembawa yang masing-masing diikat oleh ion Na+ sanggurdi yang terletak di dalam sel dan membawanya keluar. Dari luar, pembawa mengikat dua ion K+ yang terletak di luar sel, yang ditransfer ke sitoplasma. Pasokan energi untuk pengoperasian sistem transporter disediakan oleh ATP. Pengoperasian pompa menggunakan sistem seperti itu memberikan hasil sebagai berikut:

• konsentrasi ion K+ yang tinggi dipertahankan di dalam sel, yang menjamin nilai potensial istirahat yang konstan. Karena fakta bahwa selama satu siklus pertukaran ion, satu ion positif lebih banyak dikeluarkan dari sel daripada yang dimasukkan, transpor aktif berperan dalam menciptakan potensial istirahat. Dalam hal ini, mereka berbicara tentang pompa elektrogenik, karena pompa itu sendiri menciptakan arus muatan positif yang kecil namun konstan dari sel, dan oleh karena itu memberikan kontribusi langsung pada pembentukan potensial negatif di dalamnya. Namun besarnya kontribusi pompa elektrogenik terhadap arti umum potensi istirahat biasanya kecil dan berjumlah beberapa milivolt;
• konsentrasi ion Na + yang rendah dipertahankan di dalam sel, yang, di satu sisi, memastikan berfungsinya mekanisme pembangkitan potensial aksi, dan di sisi lain, memastikan pelestarian osmolaritas normal dan volume sel;
• mempertahankan gradien konsentrasi Na+ yang stabil, pompa natrium-kalium mendorong pengangkutan K+, Na+ asam amino dan gula melintasi membran sel.

Dengan demikian, terjadinya beda potensial transmembran (potensial istirahat) disebabkan oleh tingginya konduktivitas membran sel dalam keadaan diam untuk ion K+, CI-, asimetri ionik konsentrasi ion K+ dan ion CI-, kerja dari sistem transpor aktif (Na + / K + -ATPase), yang menciptakan dan mempertahankan asimetri ionik.

Potensi aksi serabut saraf, impuls saraf

Potensi aksi - Ini adalah fluktuasi jangka pendek dalam perbedaan potensial membran sel yang tereksitasi, disertai dengan perubahan tanda muatannya.

Potensi aksi merupakan hal yang fundamental tanda tertentu kegembiraan. Pendaftarannya menunjukkan bahwa sel atau strukturnya merespons dampak dengan eksitasi. Namun sebagaimana telah disebutkan, PD pada beberapa sel dapat terjadi secara spontan (spontan). Sel-sel tersebut ditemukan di alat pacu jantung, dinding pembuluh darah, dan sistem saraf. AP digunakan sebagai pembawa informasi, mentransmisikannya dalam bentuk sinyal listrik (electrical signaling) sepanjang serabut saraf aferen dan eferen, sistem konduksi jantung, dan juga untuk memulai kontraksi sel otot.

Mari kita perhatikan alasan dan mekanisme pembentukan AP di serabut saraf aferen yang membentuk reseptor sensorik primer. Penyebab langsung terjadinya (generasi) AP di dalamnya adalah potensi reseptor.

Jika kita mengukur beda potensial pada membran nodus Ranvier yang paling dekat dengan ujung saraf, maka dalam interval antara paparan kapsul sel darah Pacinian ia tetap tidak berubah (70 mV), dan selama paparan ia mengalami depolarisasi hampir bersamaan dengan depolarisasi. membran reseptor ujung saraf.

Dengan peningkatan gaya tekanan pada tubuh Pacinian, menyebabkan peningkatan potensi reseptor hingga 10 mV, osilasi cepat potensial membran biasanya dicatat di simpul Ranvier terdekat, disertai dengan pengisian ulang membran - potensial aksi. (AP), atau impuls saraf (Gbr. 2). Jika kekuatan tekanan pada tubuh semakin meningkat, maka amplitudo potensial reseptor meningkat dan sejumlah potensial aksi dengan frekuensi tertentu dihasilkan di ujung saraf.

Beras. 2. Gambaran skematis mekanisme pengubahan potensial reseptor menjadi potensial aksi (impuls saraf) dan perambatan impuls sepanjang serabut saraf

Inti dari mekanisme pembangkitan AP adalah potensial reseptor menyebabkan munculnya arus sirkular lokal antara membran reseptor yang terdepolarisasi pada bagian ujung saraf yang tidak bermielin dan membran nodus pertama Ranvier. Arus ini, yang dibawa oleh Na+, K+, CI- dan ion mineral lainnya, “mengalir” tidak hanya sepanjang, tetapi juga melintasi membran serabut saraf di area nodus Ranvier. Di membran nodus Ranvier, berbeda dengan membran reseptor ujung saraf itu sendiri, terdapat saluran natrium dan kalium yang bergantung pada tegangan ion dengan kepadatan tinggi.

Ketika nilai depolarisasi sekitar 10 mV tercapai pada membran intersepsi Ranvier, saluran natrium yang bergantung pada tegangan cepat terbuka dan melalui saluran tersebut aliran ion Na+ mengalir ke aksoplasma sepanjang gradien elektrokimia. Hal ini menyebabkan depolarisasi cepat dan pengisian ulang membran di nodus Ranvier. Namun, bersamaan dengan pembukaan saluran natrium berpintu tegangan cepat di membran nodus Ranvier, saluran kalium berpintu tegangan lambat terbuka dan ion K+ mulai meninggalkan axoillasma. Keluarannya tertinggal dibandingkan masuknya ion Na+. Dengan demikian, ion Na+ yang memasuki aksoplasma dengan kecepatan tinggi dengan cepat mendepolarisasi dan mengisi ulang membran dalam waktu singkat (0,3-0,5 ms), dan ion K+ yang keluar mengembalikan distribusi muatan awal pada membran (repolarisasi membran). Akibatnya, ketika terjadi benturan mekanis pada sel darah Pacinian dengan kekuatan yang sama dengan atau melebihi ambang batas, osilasi potensial jangka pendek diamati pada membran simpul Ranvier terdekat dalam bentuk depolarisasi dan repolarisasi membran yang cepat. , yaitu PD (impuls saraf) dihasilkan.

Karena penyebab langsung timbulnya AP adalah potensial reseptor, dalam hal ini disebut juga potensial generator. Jumlah impuls saraf dengan amplitudo dan durasi yang sama yang dihasilkan per satuan waktu sebanding dengan amplitudo potensial reseptor, dan oleh karena itu dengan kekuatan tekanan pada reseptor. Proses mengubah informasi tentang kekuatan pengaruh yang terkandung dalam amplitudo potensial reseptor menjadi sejumlah impuls saraf diskrit disebut pengkodean informasi diskrit.

Mekanisme ionik dan dinamika waktu dari proses pembangkitan AP dipelajari secara lebih rinci dalam kondisi eksperimental di bawah paparan buatan serat saraf terhadap arus listrik dengan kekuatan dan durasi yang bervariasi.

Sifat potensial aksi serabut saraf (impuls saraf)

Selaput serabut saraf pada titik lokalisasi elektroda perangsang bereaksi terhadap pengaruh arus yang sangat lemah yang belum mencapai nilai ambang batas. Respon ini disebut lokal, dan osilasi beda potensial pada membran disebut potensial lokal.

Respon lokal pada membran sel yang tereksitasi dapat mendahului terjadinya potensial aksi atau terjadi sebagai proses yang berdiri sendiri. Ini mewakili fluktuasi jangka pendek (depolarisasi dan repolarisasi) dari potensial istirahat, tidak disertai dengan pengisian ulang membran. Depolarisasi membran selama pengembangan potensi lokal disebabkan oleh masuknya ion Na+ ke dalam aksoplasma, dan repolarisasi disebabkan oleh tertundanya keluarnya ion K+ dari aksoplasma.

Jika membran terkena arus listrik dengan kekuatan yang meningkat, maka pada nilai ini, yang disebut nilai ambang batas, depolarisasi membran dapat mencapai tingkat kritis - Ec, di mana saluran natrium yang bergantung pada tegangan cepat terbuka. Akibatnya, terjadi peningkatan aliran ion Na+ ke dalam sel seperti longsoran salju. Proses depolarisasi yang terinduksi menjadi semakin cepat, dan potensi lokal berkembang menjadi potensial aksi.

Telah disebutkan bahwa ciri khas PD adalah inversi (perubahan) jangka pendek dari tanda muatan pada membran. Di luar, ia menjadi bermuatan negatif dalam waktu singkat (0,3-2 ms), dan di dalam bermuatan positif. Besarnya inversi bisa mencapai 30 mV, dan besarnya seluruh potensial aksi adalah 60-130 mV (Gbr. 3).

Meja. Perbandingan karakteristik potensi lokal dan potensi aksi

Ciri	Potensi lokal	Potensi tindakan
Daya konduksi	Menyebar secara lokal, 1-2 mm dengan redaman (penurunan)	Menyebar tanpa redaman dalam jarak jauh di sepanjang serabut saraf
Hukum "kekuatan"	Mengirimkan	Tidak patuh
Hukum semua atau tidak sama sekali	Tidak patuh	Mengirimkan
Fenomena penjumlahan	Ringkasnya, meningkat dengan stimulasi subthreshold yang sering dan berulang	Tidak bertambah
Nilai amplitudo
Sifat dpt dirangsang	Meningkat	Menurun sampai pada titik tidak dapat dirangsang sepenuhnya (refractoriness)
Besaran stimulus	Subambang batas	Ambang batas dan ambang batas super

Potensi aksi, tergantung pada sifat perubahan muatan pada permukaan bagian dalam membran, dibagi menjadi fase depolarisasi, repolarisasi dan hiperpolarisasi membran. Depolarisasi sebut saja seluruh bagian menaik dari PD, yang didalamnya diidentifikasi wilayah-wilayah yang sesuai dengan potensi lokal (dari tingkat E 0 ke Ek), depolarisasi cepat (dari level Ek ke tingkat 0 mV), inversi tanda muatan (dari 0 mV ke nilai puncak atau awal repolarisasi). Repolarisasi disebut bagian menurun dari AP, yang mencerminkan proses pemulihan polarisasi asli membran. Pada awalnya, repolarisasi terjadi dengan cepat, tetapi semakin mendekati level tersebut E 0, kecepatannya bisa melambat dan bagian ini disebut melacak hal-hal negatif(atau menelusuri potensi negatif). Di beberapa sel, setelah repolarisasi, terjadi hiperpolarisasi (peningkatan polarisasi membran). Mereka memanggilnya menelusuri potensi positif.

Bagian awal AP yang mengalir cepat dengan amplitudo tinggi disebut juga puncak, atau paku. Ini mencakup fase depolarisasi dan repolarisasi cepat.

Dalam mekanisme perkembangan PD peran penting termasuk dalam saluran ion berpintu tegangan dan peningkatan permeabilitas membran sel terhadap ion Na+ dan K+ secara tidak bersamaan. Jadi, ketika arus listrik bekerja pada sel, hal ini menyebabkan depolarisasi membran dan, ketika muatan membran menurun hingga tingkat kritis (Ec), saluran natrium dengan gerbang tegangan terbuka. Seperti yang telah disebutkan, saluran ini dibentuk oleh molekul protein yang tertanam di dalam membran, di dalamnya terdapat pori dan dua mekanisme gerbang. Salah satu mekanisme gerbang, aktivasi, memastikan (dengan partisipasi segmen 4) pembukaan (aktivasi) saluran selama depolarisasi membran, dan yang kedua (dengan partisipasi loop intraseluler antara domain ke-3 dan ke-4) memastikan inaktivasinya , yang berkembang ketika membran diisi ulang (Gbr. 4). Karena kedua mekanisme ini dengan cepat mengubah posisi gerbang saluran, saluran natrium dengan gerbang tegangan adalah saluran ion cepat. Keadaan ini sangat penting untuk pembentukan AP di jaringan yang tereksitasi dan untuk konduksinya sepanjang membran serabut saraf dan otot.

Beras. 3. Potensial aksi, fasa dan arus ioniknya (a, o). Deskripsi dalam teks

Beras. 4. Posisi gerbang dan keadaan aktivitas saluran natrium dan kalium berpintu tegangan selama berbagai tingkatan polarisasi membran

Agar saluran natrium berpintu tegangan memungkinkan ion Na+ masuk ke dalam sel, hanya gerbang aktivasi yang harus dibuka, karena gerbang inaktivasi terbuka dalam kondisi istirahat. Inilah yang terjadi ketika depolarisasi membran mencapai suatu tingkat Ek(Gbr. 3, 4).

Pembukaan gerbang aktivasi saluran natrium menyebabkan masuknya natrium seperti longsoran ke dalam sel, didorong oleh gaya gradien elektrokimia. Karena ion Na+ membawa muatan positif, ion-ion tersebut menetralkan kelebihan muatan negatif pada permukaan bagian dalam membran, mengurangi beda potensial melintasi membran dan mendepolarisasinya. Segera, ion Na+ memberikan kelebihan muatan positif ke permukaan bagian dalam membran, yang disertai dengan inversi (perubahan) tanda muatan dari negatif menjadi positif.

Namun, saluran natrium tetap terbuka hanya sekitar 0,5 ms dan setelah jangka waktu ini sejak permulaan

AP menutup gerbang inaktivasi, saluran natrium menjadi tidak aktif dan kedap terhadap ion Na+, sehingga masuknya ion Na+ ke dalam sel sangat terbatas.

Dari saat depolarisasi membran hingga levelnya Ek aktivasi saluran kalium dan pembukaan gerbangnya untuk ion K+ juga diamati. Ion K+, di bawah pengaruh gaya gradien konsentrasi, meninggalkan sel, menghilangkan muatan positif darinya. Namun, mekanisme gerbang saluran kalium berfungsi lambat dan laju keluarnya muatan positif yang mengandung ion K+ dari sel ke luar sel tertinggal dibandingkan masuknya ion Na+. Aliran ion K+, menghilangkan kelebihan muatan positif dari sel, menyebabkan pemulihan distribusi muatan awal pada membran atau repolarisasinya, dan di sisi dalam, sesaat setelah pengisian ulang, muatan negatif dipulihkan.

Terjadinya AP pada membran tereksitasi dan selanjutnya pemulihan potensial istirahat awal pada membran dimungkinkan karena dinamika masuk dan keluarnya muatan positif ion Na+ dan K+ dari sel berbeda. Pintu masuk ion Na+ mendahului keluarnya ion K+. Jika proses-proses ini berada dalam kesetimbangan, maka beda potensial melintasi membran tidak akan berubah. Pengembangan kemampuan untuk menggairahkan dan menghasilkan PD melalui otot yang terangsang dan sel saraf Hal ini disebabkan oleh pembentukan dua jenis saluran ion dengan kecepatan berbeda di membrannya - natrium cepat dan kalium lambat.

Untuk menghasilkan satu AP, diperlukan sejumlah energi yang relatif kecil untuk masuk ke dalam sel. jumlah besar Ion Na+ yang tidak mengganggu distribusinya ke luar dan ke dalam sel. Jika AP yang dihasilkan dalam jumlah besar, distribusi ion di kedua sisi membran sel dapat terganggu. Namun, di kondisi normal hal ini dapat dicegah dengan pengoperasian pompa Na+, K+.

Dalam kondisi alami, di neuron sistem saraf pusat, potensial aksi terutama muncul di daerah bukit akson, di neuron aferen - di simpul Ranvier dari ujung saraf yang paling dekat dengan reseptor sensorik, yaitu. di bagian membran yang terdapat saluran natrium dengan gerbang tegangan selektif cepat dan saluran kalium lambat. Pada jenis sel lain (misalnya alat pacu jantung, miosit halus), tidak hanya saluran natrium dan kalium, tetapi juga saluran kalsium berperan dalam terjadinya AP.

Mekanisme persepsi dan transformasi sinyal menjadi potensial aksi pada reseptor sensorik sekunder berbeda dengan mekanisme yang dibahas pada reseptor sensorik primer. Dalam reseptor ini, persepsi sinyal dilakukan oleh sel neurosensori khusus (fotoreseptor, penciuman) atau sensoroepitel (pengecap, pendengaran, vestibular). Masing-masing sel sensitif ini memiliki mekanisme khusus untuk menangkap sinyal. Namun, di semua sel, energi sinyal yang dirasakan (stimulus) diubah menjadi osilasi beda potensial membran plasma, yaitu. menjadi potensi reseptor.

Dengan demikian, poin kunci dalam mekanisme sel-sel sensorik mengubah sinyal yang dirasakan menjadi potensi reseptor adalah perubahan permeabilitas saluran ion sebagai respons terhadap stimulus. Pembukaan saluran ion Na +, Ca 2+, K + - selama persepsi dan transformasi sinyal dicapai dalam sel-sel ini dengan partisipasi protein G, pembawa pesan intraseluler kedua, pengikatan ligan, dan fosforilasi saluran ion. Sebagai aturan, potensi reseptor yang timbul dalam sel-sel sensorik menyebabkan pelepasan neurotransmitter dari mereka ke celah sinaptik, yang memastikan transmisi sinyal ke membran postsinaptik dari ujung saraf aferen dan menghasilkan impuls saraf pada sel-sel tersebut. selaput. Proses-proses ini dijelaskan secara rinci dalam bab tentang sistem sensorik.

Potensial aksi dapat dicirikan oleh amplitudo dan durasi, yang untuk serabut saraf yang sama tetap sama selama aksi merambat sepanjang serabut tersebut. Oleh karena itu, potensial aksi disebut potensial diskrit.

Ada hubungan tertentu antara sifat dampak pada reseptor sensorik dan jumlah AP yang timbul di serabut saraf aferen sebagai respons terhadap dampak tersebut. Itu terletak pada kenyataan bahwa dengan kekuatan atau durasi paparan yang lebih besar, lebih banyak impuls saraf terbentuk di serabut saraf, yaitu. dengan meningkatnya dampak di sistem saraf impuls dengan frekuensi lebih tinggi akan dikirim dari reseptor. Proses mengubah informasi tentang sifat efek menjadi frekuensi dan parameter lain dari impuls saraf yang ditransmisikan ke sistem saraf pusat disebut pengkodean informasi diskrit.