คนเกาหลีมีเชื้อชาติอะไร? ชาวเกาหลี สาธารณรัฐเกาหลี และเกาหลีเหนือ
text_fields
text_fields
arrow_upward
ศักยภาพของเยื่อหุ้มเซลล์ขณะพัก (MPP) หรือ ศักยภาพในการพักผ่อน (PP) คือความต่างศักย์ของเซลล์พักระหว่างด้านในและด้านนอกของเมมเบรนด้านในของเยื่อหุ้มเซลล์มีประจุลบสัมพันธ์กับด้านนอก เมื่อพิจารณาศักยภาพของโซลูชันภายนอกเป็นศูนย์ MPP จะถูกเขียนด้วยเครื่องหมายลบ ขนาด MPPขึ้นอยู่กับชนิดของเนื้อเยื่อและแตกต่างกันไปตั้งแต่ -9 ถึง -100 mV ดังนั้นเยื่อหุ้มเซลล์จึงอยู่ในสภาวะพัก โพลาไรซ์เรียกว่าค่า MPP ที่ลดลง การสลับขั้ว,เพิ่มขึ้น - ไฮเปอร์โพลาไรซ์,คืนมูลค่าเดิม MPP- อีกครั้งโพลาไรซ์เมมเบรน
บทบัญญัติพื้นฐานของทฤษฎีแหล่งกำเนิดของเมมเบรน MPPต้มลงไปดังต่อไปนี้ ในสถานะพัก เยื่อหุ้มเซลล์สามารถซึมผ่านไอออน K + ได้สูง (ในบางเซลล์และสำหรับ SG) สามารถซึมผ่าน Na + ได้น้อยกว่า และในทางปฏิบัติไม่สามารถซึมผ่านไปยังโปรตีนในเซลล์และไอออนอินทรีย์อื่น ๆ ได้ ไอออน K+ กระจายออกจากเซลล์ไปตามการไล่ระดับความเข้มข้น และประจุลบที่ไม่ทะลุทะลวงจะยังคงอยู่ในไซโตพลาสซึม ทำให้เกิดความต่างศักย์ทั่วเยื่อหุ้มเซลล์
ผลต่างศักย์ที่เป็นผลลัพธ์จะขัดขวางไม่ให้ K+ ออกจากเซลล์ และที่ค่าหนึ่ง ความสมดุลจะเกิดขึ้นระหว่างทางออกของ K+ ไปตามเกรเดียนต์ของความเข้มข้น และการเข้ามาของแคตไอออนเหล่านี้ตามเกรเดียนต์ทางไฟฟ้าที่เกิดขึ้น เรียกว่าศักยภาพของเมมเบรนที่ทำให้สมดุลนี้เกิดขึ้น พลังสมดุลสีแดงเข้มค่าของมันสามารถคำนวณได้จากสมการ Nernst:
ที่ไหน เอก- ศักยภาพสมดุลสำหรับ ถึง + ; ร- ค่าคงที่ของแก๊ส ต- อุณหภูมิสัมบูรณ์ เอฟ - หมายเลขฟาราเดย์; n- วาเลนซ์ K + (+1) [K n + ] - [K + ใน ] -ความเข้มข้นภายนอกและภายในของ K + -
ถ้าจะจากไป ลอการิทึมธรรมชาติเป็นทศนิยมและแทนที่ลงในสมการ ค่าตัวเลขค่าคงที่ จากนั้นสมการจะอยู่ในรูปแบบ: 
ในเซลล์ประสาทไขสันหลัง (ตารางที่ 1.1) E k = -90 mV ค่า MPP ที่วัดโดยใช้ไมโครอิเล็กโทรดจะต่ำกว่าอย่างเห็นได้ชัด - 70 mV
ตารางที่ 1.1- ความเข้มข้นของไอออนบางส่วนภายในและภายนอกเซลล์ประสาทสั่งการเกี่ยวกับกระดูกสันหลังของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
| ไอออน |
ความเข้มข้น |
(มิลลิโมล/ลิตร H 2 O) |
ศักยภาพน้ำหนัก (mv) |
|
ภายในเซลล์ |
นอกกรง |
||
| นา+ | 15,0 | 150,0 | |
| เค+ | 150,0 | 5,5 | |
| ซีแอล - | 125,0 | ||
|
ศักยภาพของเมมเบรนขณะพัก = -70 mV |
|||
หากศักยภาพของเยื่อหุ้มเซลล์คือโพแทสเซียมในธรรมชาติดังนั้นตามสมการของ Nernst ค่าของมันควรลดลงเป็นเส้นตรงกับการไล่ระดับความเข้มข้นของไอออนเหล่านี้ที่ลดลงตัวอย่างเช่นเมื่อความเข้มข้นของ K + เพิ่มขึ้นนอกเซลล์ ของเหลว อย่างไรก็ตาม การขึ้นต่อกันเชิงเส้นของค่า RMP (ศักยภาพของเมมเบรนพัก) กับการไล่ระดับความเข้มข้นของ K + จะเกิดขึ้นก็ต่อเมื่อความเข้มข้นของ K + ในของเหลวนอกเซลล์สูงกว่า 20 mM ที่ความเข้มข้นต่ำกว่าของ K + นอกเซลล์เส้นโค้งของการพึ่งพา E m บนลอการิทึมของอัตราส่วนความเข้มข้นของโพแทสเซียมภายนอกและภายในเซลล์จะแตกต่างจากทฤษฎี ความเบี่ยงเบนที่จัดตั้งขึ้นในการพึ่งพาการทดลองของค่า MPP และการไล่ระดับความเข้มข้นของ K + ที่คำนวณทางทฤษฎีโดยใช้สมการ Nernst สามารถอธิบายได้โดยสมมติว่า MPP ของเซลล์ที่ถูกกระตุ้นนั้นไม่เพียงถูกกำหนดโดยโพแทสเซียมเท่านั้น แต่ยังรวมถึงศักย์สมดุลของโซเดียมและคลอไรด์ด้วย . โต้แย้งคล้ายกับครั้งก่อนเราสามารถเขียนได้:
ค่าศักยภาพสมดุลของโซเดียมและคลอรีนสำหรับเซลล์ประสาทไขสันหลัง (ตารางที่ 1.1) เท่ากับ +60 และ -70 mV ตามลำดับ ค่า E Cl เท่ากับค่า MPP สิ่งนี้บ่งชี้การกระจายตัวแบบพาสซีฟของคลอรีนไอออนทั่วเมมเบรนตามการไล่ระดับทางเคมีและไฟฟ้า สำหรับโซเดียมไอออน การไล่ระดับทางเคมีและไฟฟ้าจะถูกส่งไปยังเซลล์โดยตรง
การมีส่วนร่วมของศักยภาพสมดุลแต่ละค่าต่อค่า MPP จะถูกกำหนดโดยอัตราส่วนระหว่างความสามารถในการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์สำหรับไอออนแต่ละตัวเหล่านี้ ศักยภาพของเมมเบรนคำนวณโดยใช้สมการของ Goldmann:
อี ม- ศักยภาพของเมมเบรน ร- ค่าคงที่ของแก๊ส ต- อุณหภูมิสัมบูรณ์ เอฟ- หมายเลขฟาราเดย์ รเค พี นาและ รCl-ค่าคงที่การซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับ K + Na + และ Cl ตามลำดับ [ถึง+ น ], [ เค + ว, [ นา+ น [ นา + ว], [Cl - n] และ [Cl - ext] - ความเข้มข้นของ K +, Na + และ Cl ภายนอก (n) และภายใน (ใน) เซลล์
เมื่อนำความเข้มข้นของไอออนและค่า MPP ที่ได้จากการศึกษาเชิงทดลองมาแทนสมการนี้ จะแสดงให้เห็นว่าสำหรับแอกซอนยักษ์ของปลาหมึกควรมีอัตราส่วนของค่าคงที่การซึมผ่านของ P ต่อ: P Na: P C1 = I: 0.04: 0.45 เห็นได้ชัดว่าเนื่องจากเมมเบรนสามารถซึมผ่านโซเดียมไอออนได้ (P N a =/ 0) และศักย์สมดุลของไอออนเหล่านี้มีเครื่องหมายบวก จากนั้นการเข้ามาของไอออนหลังเข้าไปในเซลล์ตามการไล่ระดับทางเคมีและไฟฟ้าจะลดอิเล็กโตรเนกาติวีตี้ของไซโตพลาสซึม เช่น เพิ่ม RMP (ศักยภาพของเยื่อหุ้มเซลล์ขณะพัก)
เมื่อความเข้มข้นของโพแทสเซียมไอออนในสารละลายภายนอกเพิ่มขึ้นมากกว่า 15 mM MPP จะเพิ่มขึ้น และอัตราส่วนของค่าคงที่การซึมผ่านจะเปลี่ยนไปสู่ P k ที่เกินอย่างมีนัยสำคัญมากกว่า P Na และ P C1 P k: P Na: P C1 = 1: 0.025: 0.4 ภายใต้เงื่อนไขดังกล่าว MPP จะถูกกำหนดโดยการไล่ระดับของโพแทสเซียมไอออนเกือบทั้งหมดดังนั้นการพึ่งพาค่า MPP ในการทดลองและทางทฤษฎีกับลอการิทึมของอัตราส่วนของความเข้มข้นของโพแทสเซียมภายนอกและภายในเซลล์จึงเริ่มตรงกัน
ดังนั้น การมีอยู่ของความต่างศักย์คงที่ระหว่างไซโตพลาสซึมและสภาพแวดล้อมภายนอกในเซลล์พักนั้นเกิดจากการไล่ระดับความเข้มข้นที่มีอยู่สำหรับ K +, Na + และ Cl และความสามารถในการซึมผ่านที่แตกต่างกันของเมมเบรนสำหรับไอออนเหล่านี้ บทบาทหลักในการสร้าง MPP คือการแพร่กระจายของโพแทสเซียมไอออนจากเซลล์ไปยังสารละลายภายนอก นอกจากนี้ MPP ยังถูกกำหนดโดยศักย์สมดุลของโซเดียมและคลอไรด์ และการมีส่วนร่วมของแต่ละค่าจะถูกกำหนดโดยความสัมพันธ์ระหว่างความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนพลาสมาของเซลล์สำหรับไอออนเหล่านี้
ปัจจัยทั้งหมดที่ระบุไว้ข้างต้นถือเป็นสิ่งที่เรียกว่า ส่วนประกอบไอออนิก RMP (ศักยภาพของเมมเบรนพัก) เนื่องจากศักยภาพสมดุลของโพแทสเซียมและโซเดียมไม่เท่ากับ MPP เซลล์จะต้องดูดซับ Na+ และสูญเสีย K+ ความคงที่ของความเข้มข้นของไอออนเหล่านี้ในเซลล์จะคงอยู่เนื่องจากการทำงานของ Na + K + -ATPase
อย่างไรก็ตาม บทบาทของปั๊มไอออนไม่ได้จำกัดอยู่ที่การรักษาระดับโซเดียมและโพแทสเซียมไว้เท่านั้น เป็นที่ทราบกันดีว่าปั๊มโซเดียมนั้นเป็นแบบไฟฟ้าและเมื่อมันทำงาน กระแสสุทธิของประจุบวกจะเกิดขึ้นจากเซลล์ไปสู่ของเหลวนอกเซลล์ ทำให้เกิดการเพิ่มขึ้นของอิเล็กโตรเนกาติวีตี้ของไซโตพลาสซึมที่สัมพันธ์กับสิ่งแวดล้อม ความเป็นไฟฟ้าของปั๊มโซเดียมถูกเปิดเผยในการทดลองกับเซลล์ประสาทหอยยักษ์ การฉีด Na + ไอออนด้วยไฟฟ้าเข้าไปในร่างกายของเซลล์ประสาทเดี่ยวทำให้เกิดภาวะไฮเปอร์โพลาไรเซชันของเมมเบรน ในระหว่างนี้ MPP ต่ำกว่าศักยภาพสมดุลโพแทสเซียมอย่างมีนัยสำคัญ ไฮเปอร์โพลาไรเซชันนี้อ่อนลงโดยการลดอุณหภูมิของสารละลายซึ่งเป็นที่ตั้งของเซลล์และถูกระงับโดยอูอะเบนตัวยับยั้ง Na + , K + -ATPase เฉพาะ
จากที่กล่าวมาข้างต้น MPP สามารถแบ่งได้เป็น 2 องค์ประกอบ คือ "ไอออนิก"และ "เมตาบอลิซึม"องค์ประกอบแรกขึ้นอยู่กับการไล่ระดับความเข้มข้นของไอออนและความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับไอออนเหล่านั้น ประการที่สอง “เมแทบอลิซึม” เกิดจากการขนส่งโซเดียมและโพแทสเซียมและมีผลกระทบสองประการ MPP.ในด้านหนึ่ง ปั๊มโซเดียมจะรักษาระดับความเข้มข้นระหว่างไซโตพลาสซึมและ สภาพแวดล้อมภายนอก- ในทางกลับกัน เนื่องจากปั๊มโซเดียมเป็นไฟฟ้าจึงมีผลโดยตรงต่อ MPP การมีส่วนร่วมของค่า MPP ขึ้นอยู่กับความหนาแน่นของกระแส "สูบ" (กระแสต่อหน่วยพื้นที่ของพื้นผิวเยื่อหุ้มเซลล์) และความต้านทานของเมมเบรน
ศักยภาพในการทำงานของเมมเบรน
text_fields
text_fields
arrow_upward
หากเกิดการระคายเคืองต่อเส้นประสาทหรือกล้ามเนื้อที่อยู่เหนือเกณฑ์การกระตุ้น MPP ของเส้นประสาทหรือกล้ามเนื้อจะลดลงอย่างรวดเร็วและในช่วงเวลาสั้น ๆ (มิลลิวินาที) เยื่อหุ้มเซลล์จะถูกชาร์จใหม่: ด้านในของเยื่อหุ้มเซลล์จะมีประจุบวกสัมพันธ์กับ อันด้านนอก นี้ การเปลี่ยนแปลงระยะสั้นของ MPP ที่เกิดขึ้นระหว่างการกระตุ้นเซลล์ซึ่งบนหน้าจอออสซิลโลสโคปมีรูปแบบพีคเดียวเรียกว่า ศักยภาพในการทำงานของเมมเบรน (เอ็มพีดี)
IVD ในเนื้อเยื่อประสาทและกล้ามเนื้อเกิดขึ้นเมื่อค่าสัมบูรณ์ของ IVD (การสลับขั้วของเมมเบรน) ลดลงจนถึงค่าวิกฤติที่เรียกว่า เกณฑ์การสร้างมทส. ในเส้นใยประสาทปลาหมึกยักษ์ ค่า IVD อยู่ที่ 60 mV เมื่อเมมเบรนถูกดีโพลาไรซ์ไปที่ -45 mV (เกณฑ์การสร้าง IVD) IVD จะเกิดขึ้น (รูปที่ 1.15)
ข้าว. 1.15 ศักยภาพในการออกฤทธิ์ของเส้นใยประสาท (A) และการเปลี่ยนแปลงค่าการนำไฟฟ้าของเมมเบรนสำหรับโซเดียมและโพแทสเซียมไอออน (B)ในระหว่างการเกิด IVD ในแอกซอนปลาหมึก ความต้านทานของเมมเบรนจะลดลง 25 เท่า จาก 1,000 เป็น 40 โอห์ม ซม. 2 ในขณะที่ความจุไฟฟ้าไม่เปลี่ยนแปลง ความต้านทานของเมมเบรนที่ลดลงนี้เกิดจากการเพิ่มความสามารถในการซึมผ่านของไอออนิกของเมมเบรนเมื่อถูกกระตุ้น
ในแอมพลิจูด (100-120 mV) MAP (ศักยภาพการทำงานของเมมเบรน) จะสูงกว่า MPP (ศักยภาพการทำงานของเมมเบรนขณะพัก) 20-50 mV กล่าวอีกนัยหนึ่งด้านในของเมมเบรนในช่วงเวลาสั้น ๆ จะกลายเป็นประจุบวกที่สัมพันธ์กับด้านนอก - "แหก" หรือ การกลับรายการค่าธรรมเนียม
จากสมการของโกลด์แมน พบว่าการเพิ่มความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนเป็นโซเดียมไอออนเท่านั้นที่สามารถนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงในศักยภาพของเมมเบรนได้ ค่าของ E k จะน้อยกว่าค่าของ MPP เสมอ ดังนั้นการเพิ่มความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนเป็น K + จะเพิ่มค่าสัมบูรณ์ของ MPP ศักย์สมดุลของโซเดียมมีเครื่องหมายบวก ดังนั้นการเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วของความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนไปยังแคตไอออนเหล่านี้จะนำไปสู่การชาร์จเมมเบรนอีกครั้ง
ในระหว่าง IVD ความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนกับโซเดียมไอออนจะเพิ่มขึ้น การคำนวณแสดงให้เห็นว่าหากที่เหลืออัตราส่วนของค่าคงที่การซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับ K + , Na + และ SG คือ 1: 0.04: 0.45 จากนั้นที่ MTD - P ถึง: P Na: P = 1: 20: 0.45 . ด้วยเหตุนี้ ในสภาวะของการกระตุ้น เยื่อใยประสาทไม่เพียงแต่สูญเสียความสามารถในการซึมผ่านของไอออนแบบเลือกสรรเท่านั้น แต่ในทางกลับกัน จากแบบเลือกซึมผ่านได้ไปจนถึงโพแทสเซียมไอออนที่เหลือ จะกลายเป็นไอออนโซเดียมแบบเลือกซึมได้ การเพิ่มขึ้นของความสามารถในการซึมผ่านของโซเดียมของเมมเบรนสัมพันธ์กับการเปิดช่องโซเดียมที่มีการควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้า
กลไกที่ทำให้แน่ใจว่าการเปิดและปิดช่องไอออนนั้นเรียกว่า ประตูคลองเป็นธรรมเนียมที่จะต้องแยกแยะ การเปิดใช้งาน(ม.) และ การปิดใช้งาน(ซ) ประตู ช่องไอออนสามารถอยู่ในสถานะหลักได้สามสถานะ: ปิด (m-gate ปิด, h-gate เปิด), เปิด (m- และ h-gate เปิด) และปิดใช้งาน (m-gate เปิด, h-gate ปิด) (รูปที่ 1.16) .
ข้าว. 1.16 แผนภาพแสดงตำแหน่งการเปิดใช้งาน (m) และการปิดใช้งาน (h) ประตูของช่องโซเดียม ซึ่งสอดคล้องกับสถานะปิด (ส่วนที่เหลือ, A) เปิด (การเปิดใช้งาน B) และสถานะปิดใช้งาน (C)
การเปลี่ยนขั้วของเมมเบรนที่เกิดจากการกระตุ้นที่น่ารำคาญเช่นกระแสไฟฟ้าจะเปิด m-gate ของช่องโซเดียม (เปลี่ยนจากสถานะ A เป็น B) และตรวจสอบให้แน่ใจว่าปรากฏว่ามีประจุบวกไหลเข้าด้านใน - โซเดียมไอออน สิ่งนี้นำไปสู่การสลับขั้วของเมมเบรนเพิ่มเติม ซึ่งจะเพิ่มจำนวนช่องโซเดียมแบบเปิด และทำให้ความสามารถในการซึมผ่านของโซเดียมของเมมเบรนเพิ่มขึ้น การเปลี่ยนขั้วของเมมเบรนแบบ "สร้างใหม่" เกิดขึ้น ซึ่งเป็นผลมาจากศักยภาพของด้านในของเมมเบรนมีแนวโน้มที่จะไปถึงศักยภาพสมดุลของโซเดียม
สาเหตุของการหยุดการเจริญเติบโตของ IVD (ศักยภาพในการทำงานของเมมเบรน) และการเปลี่ยนขั้วของเยื่อหุ้มเซลล์คือ:
ก)การดีโพลาไรเซชันของเมมเบรนเพิ่มขึ้น เช่น เมื่อ E m -» E Na ส่งผลให้การไล่ระดับเคมีไฟฟ้าสำหรับโซเดียมไอออนลดลงเท่ากับ E m -> E Na กล่าวอีกนัยหนึ่ง แรง "ดัน" โซเดียมเข้าสู่เซลล์จะลดลง
ข)การสลับขั้วของเมมเบรนทำให้เกิดกระบวนการหยุดการทำงานของช่องโซเดียม (การปิดของ h-gate; สถานะช่อง B) ซึ่งยับยั้งการเจริญเติบโตของการซึมผ่านของโซเดียมของเมมเบรนและนำไปสู่การลดลง
วี)การเปลี่ยนขั้วของเมมเบรนจะเพิ่มการซึมผ่านของโพแทสเซียมไอออน กระแสโพแทสเซียมที่ส่งออกไปมีแนวโน้มที่จะเปลี่ยนศักย์ของเมมเบรนไปสู่ศักย์สมดุลของโพแทสเซียม
การลดศักยภาพทางเคมีไฟฟ้าของโซเดียมไอออนและการปิดใช้งานช่องโซเดียมจะช่วยลดขนาดของกระแสโซเดียมที่เข้ามา ณ จุดหนึ่ง ขนาดของกระแสโซเดียมที่เข้ามาจะถูกเปรียบเทียบกับกระแสไฟขาออกที่เพิ่มขึ้น - การเติบโตของ IVD จะหยุดลง เมื่อกระแสไฟขาออกทั้งหมดเกินกว่ากระแสขาเข้า การรีโพลาไรเซชันของเมมเบรนจะเริ่มต้นขึ้น ซึ่งมีลักษณะการสร้างใหม่เช่นกัน การเริ่มต้นของการรีโพลาไรเซชันจะนำไปสู่การปิดประตูกระตุ้น (m) ซึ่งช่วยลดการซึมผ่านของโซเดียมของเมมเบรน เร่งการรีโพลาไรเซชัน และอย่างหลังจะเพิ่มจำนวน ช่องปิดฯลฯ
ระยะการเกิดขั้วซ้ำของ IVD ในบางเซลล์ (เช่น ในคาร์ดิโอไมโอไซต์และเซลล์กล้ามเนื้อเรียบบางเซลล์) สามารถเกิดขึ้นได้ช้าลง ที่ราบสูง AP เกิดจากการเปลี่ยนแปลงที่ซับซ้อนในเวลาของกระแสเข้าและออกผ่านเมมเบรน ผลที่ตามมาของ IVD อาจเกิดภาวะไฮเปอร์โพลาไรเซชันและ/หรือดีโพลาไรซ์ของเมมเบรน สิ่งเหล่านี้เรียกว่า ติดตามศักยภาพการติดตามไฮเปอร์โพลาไรเซชันมีลักษณะสองประการ: อิออนและ การเผาผลาญฉันปลอม.ประการแรกเกิดจากการที่ความสามารถในการซึมผ่านของโพแทสเซียมในเส้นใยประสาทของเมมเบรนยังคงเพิ่มขึ้นเป็นระยะเวลาหนึ่ง (หลายสิบหรือหลายร้อยมิลลิวินาที) หลังจากการสร้าง IVD และเปลี่ยนศักยภาพของเมมเบรนไปสู่ศักยภาพสมดุลของโพแทสเซียม การติดตามไฮเปอร์โพลาไรเซชันหลังการกระตุ้นเป็นจังหวะของเซลล์สัมพันธ์กับการกระตุ้นปั๊มโซเดียมอิเล็กโทรเจนิกเป็นหลัก เนื่องจากการสะสมของโซเดียมไอออนในเซลล์
สาเหตุของการดีโพลาไรเซชันที่เกิดขึ้นหลังจากการสร้าง MAP (ศักยภาพการทำงานของเมมเบรน) คือการสะสมของโพแทสเซียมไอออนที่พื้นผิวด้านนอกของเมมเบรน อย่างหลัง จากสมการโกลด์แมน ส่งผลให้ RMP เพิ่มขึ้น (ศักยภาพของเยื่อหุ้มเซลล์พัก)
มีการปิดใช้งานช่องโซเดียมที่เกี่ยวข้อง ทรัพย์สินที่สำคัญเส้นใยประสาทที่เรียกว่าการหักเหของแสง .
ในระหว่าง หน้าท้องพิณระยะเวลาทนไฟเส้นใยประสาทสูญเสียความสามารถในการตื่นเต้นโดยการกระตุ้นด้วยความแข็งแกร่งใด ๆ โดยสิ้นเชิง
ญาติการหักเหของแสงถัดจากค่าสัมบูรณ์จะมีลักษณะเป็นเกณฑ์ที่สูงกว่าสำหรับการเกิด MTD (ศักยภาพในการทำงานของเมมเบรน)
แนวคิดของกระบวนการเมมเบรนที่เกิดขึ้นระหว่างการกระตุ้นของเส้นใยประสาททำหน้าที่เป็นพื้นฐานสำหรับการทำความเข้าใจและปรากฏการณ์ ที่พัก.พื้นฐานของการพักเนื้อเยื่อในอัตราที่เพิ่มขึ้นต่ำของกระแสไฟฟ้าที่ระคายเคืองคือการเพิ่มขึ้นของเกณฑ์การกระตุ้นซึ่งจะแซงหน้าการสลับขั้วอย่างช้าๆของเมมเบรน การเพิ่มขึ้นของเกณฑ์การกระตุ้นนั้นเกือบทั้งหมดถูกกำหนดโดยการปิดใช้งานช่องโซเดียม บทบาทของการเพิ่มการซึมผ่านของโพแทสเซียมของเมมเบรนในการพัฒนาที่พักคือทำให้ความต้านทานของเมมเบรนลดลง เนื่องจากความต้านทานลดลง อัตราการดีโพลาไรเซชันของเมมเบรนจึงช้าลงไปอีก ความเร็วของที่พักยิ่งสูงก็ยิ่งสูง จำนวนที่มากขึ้นช่องโซเดียมที่มีศักยภาพในการพักอยู่ในสถานะปิดใช้งาน อัตราการพัฒนาของการปิดใช้งานจะสูงขึ้น และความสามารถในการซึมผ่านของโพแทสเซียมของเมมเบรนก็จะสูงขึ้น
การดำเนินการกระตุ้น
text_fields
text_fields
arrow_upward
การนำการกระตุ้นไปตามเส้นใยประสาทนั้นเกิดขึ้นเนื่องจากกระแสน้ำในท้องถิ่นระหว่างส่วนที่ตื่นเต้นและส่วนที่เหลือของเมมเบรน ลำดับเหตุการณ์ในกรณีนี้มีดังต่อไปนี้
เมื่อมีการใช้จุดกระตุ้นกับเส้นใยประสาทในส่วนที่สอดคล้องกันของเมมเบรน ศักยภาพในการดำเนินการจะเกิดขึ้น ด้านในของเมมเบรน ณ จุดที่กำหนดจะมีประจุบวกเทียบกับจุดที่อยู่ติดกันที่เหลือ กระแสเกิดขึ้นระหว่างจุดของเส้นใยที่มีศักยภาพต่างกัน (กระแสท้องถิ่น)ส่งตรงจากตื่นเต้น (เครื่องหมาย (+) ที่ด้านในของเมมเบรน) ไปยังไม่ตื่นเต้น (เครื่องหมาย (-) ที่ด้านในของเมมเบรน) ไปยังส่วนไฟเบอร์ กระแสนี้มีผลกระทบดีโพลาไรซ์ต่อเมมเบรนไฟเบอร์ในพื้นที่พัก และเมื่อถึงระดับวิกฤตของดีโพลาไรเซชันของเมมเบรนในบริเวณนี้ MAP (ศักยภาพการทำงานของเมมเบรน) จะเกิดขึ้น กระบวนการนี้จะแพร่กระจายไปทั่วทุกส่วนของเส้นใยประสาทตามลำดับ
ในบางเซลล์ (เซลล์ประสาท กล้ามเนื้อเรียบ) IVD ไม่ใช่ลักษณะของโซเดียม แต่เกิดจากการที่ไอออน Ca 2+ เข้ามาผ่านช่องแคลเซียมที่ขึ้นกับแรงดันไฟฟ้า ในคาร์ดิโอไมโอไซต์ การสร้าง IVD สัมพันธ์กับกระแสโซเดียมและโซเดียมแคลเซียมที่เข้ามา
สารระคายเคือง
โดยธรรมชาติแล้ว สารระคายเคืองแบ่งออกเป็น:
ทางกายภาพ (เสียง แสง อุณหภูมิ การสั่นสะเทือน แรงดันออสโมติก) สิ่งเร้าทางไฟฟ้ามีความสำคัญเป็นพิเศษต่อระบบทางชีววิทยา
สารเคมี (ไอออน ฮอร์โมน สารสื่อประสาท เปปไทด์ ซีโนไบโอติกส์);
ข้อมูล (คำสั่งเสียง สัญญาณธรรมดา สิ่งเร้าที่มีเงื่อนไข)
ตามความสำคัญทางชีวภาพ สารระคายเคืองแบ่งออกเป็น:
เพียงพอ - สิ่งเร้าสำหรับการรับรู้ว่าระบบทางชีววิทยามีการดัดแปลงพิเศษ
ไม่เพียงพอ - สารระคายเคืองที่ไม่สอดคล้องกับความเชี่ยวชาญตามธรรมชาติของเซลล์ตัวรับที่พวกมันทำหน้าที่
สิ่งเร้าจะทำให้เกิดความตื่นตัวก็ต่อเมื่อมันแรงพอเท่านั้น เกณฑ์การกระตุ้น - ความแรงขั้นต่ำของสิ่งเร้าเพียงพอที่จะทำให้เกิดการกระตุ้นของเซลล์ นิพจน์ "เกณฑ์ของการกระตุ้น" มีคำพ้องความหมายหลายประการ: เกณฑ์ของการระคายเคือง, เกณฑ์ความแข็งแกร่งของการกระตุ้น, เกณฑ์ของความแข็งแกร่ง
การกระตุ้นเป็นปฏิกิริยาของเซลล์ต่อสิ่งเร้า
การตอบสนองของเซลล์ต่ออิทธิพลภายนอก (การระคายเคือง) แตกต่างจากการตอบสนองของระบบที่ไม่ใช่ทางชีววิทยาในลักษณะดังต่อไปนี้:
พลังงานสำหรับปฏิกิริยาของเซลล์ไม่ใช่พลังงานของสิ่งกระตุ้น แต่เป็นพลังงานที่สร้างขึ้นจากการเผาผลาญในระบบชีวภาพนั่นเอง
ความแข็งแรงและรูปแบบของปฏิกิริยาของเซลล์ไม่ได้ถูกกำหนดโดยความแข็งแกร่งและรูปแบบของอิทธิพลภายนอก (หากความแรงของสิ่งเร้าอยู่เหนือเกณฑ์)
ในบางเซลล์พิเศษ ปฏิกิริยาต่อสิ่งเร้าจะรุนแรงเป็นพิเศษ ปฏิกิริยาที่รุนแรงนี้เรียกว่าความเร้าอารมณ์ การกระตุ้นเป็นปฏิกิริยาที่ออกฤทธิ์ของเซลล์เฉพาะทาง (ตื่นเต้น) ต่ออิทธิพลภายนอกซึ่งแสดงออกมาในความจริงที่ว่าเซลล์เริ่มทำหน้าที่เฉพาะของมัน
เซลล์ที่ถูกกระตุ้นสามารถอยู่ในสถานะที่ไม่ต่อเนื่องกันสองสถานะ:
สถานะของการพักผ่อน (ความพร้อมในการตอบสนองต่ออิทธิพลภายนอกดำเนินการ งานภายใน);
สถานะของความตื่นเต้น (ประสิทธิภาพการทำงานเฉพาะของฟังก์ชั่นเฉพาะ, ประสิทธิภาพการทำงานภายนอก)
เซลล์ที่ถูกกระตุ้นในร่างกายมี 3 ประเภท:
เซลล์ประสาท (การกระตุ้นเกิดขึ้นจากการสร้างแรงกระตุ้นไฟฟ้า)
- เซลล์กล้ามเนื้อ (การกระตุ้นเกิดขึ้นจากการหดตัว)
เซลล์หลั่ง (การกระตุ้นเกิดขึ้นจากการปล่อยสารออกฤทธิ์ทางชีวภาพออกสู่ช่องว่างระหว่างเซลล์)
ความตื่นเต้นง่ายคือความสามารถของเซลล์ในการย้ายจากสถานะพักไปสู่สถานะกระตุ้นเมื่อสัมผัสกับสิ่งเร้า เซลล์ที่ต่างกันมีความตื่นเต้นง่ายต่างกัน ความตื่นเต้นง่ายของเซลล์เดียวกันจะเปลี่ยนไปขึ้นอยู่กับสถานะการทำงานของเซลล์
เซลล์ที่น่าตื่นเต้นในส่วนที่เหลือ
เมมเบรนของเซลล์ที่ถูกกระตุ้นนั้นมีโพลาไรซ์ ซึ่งหมายความว่ามีความต่างศักย์คงที่ระหว่างพื้นผิวด้านในและด้านนอกของเยื่อหุ้มเซลล์ซึ่งเรียกว่า ศักยภาพของเมมเบรน(ส.ส.) ขณะพัก ค่า MF คือ –60…–90 mV (ด้านในของเมมเบรนมีประจุลบสัมพันธ์กับด้านนอก) ค่า MP ของเซลล์ที่เหลือเรียกว่า ศักยภาพในการพักผ่อน(พีพี). Cell MP สามารถวัดได้โดยการวางอิเล็กโทรดตัวหนึ่งไว้ด้านในและอีกอันอยู่ด้านนอกเซลล์ (รูปที่ 1 A) .
การลดลงของ MP เมื่อเทียบกับระดับปกติ (LP) เรียกว่าดีโพลาไรเซชัน และเรียกว่าการเพิ่มขึ้น ไฮเปอร์โพลาไรซ์- การรีโพลาไรเซชันเป็นที่เข้าใจกันว่าเป็นการฟื้นฟูระดับ MP เริ่มต้นหลังจากการเปลี่ยนแปลง (ดูรูปที่ 1 B)
อาการทางไฟฟ้าและสรีรวิทยาของการเร้าอารมณ์
ให้เราพิจารณาอาการกระตุ้นต่าง ๆ โดยใช้ตัวอย่างการระคายเคืองเซลล์ด้วยกระแสไฟฟ้า (รูปที่ 2)
ภายใต้อิทธิพลของแรงกระตุ้นที่อ่อนแอ (เกณฑ์ย่อย) กระแสไฟฟ้าศักย์ไฟฟ้ากำลังพัฒนาในเซลล์ ศักยภาพทางไฟฟ้า(EP) – การเปลี่ยนแปลงศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์ที่เกิดจากการกระทำของกระแสไฟฟ้าตรง . EP คือปฏิกิริยาโต้ตอบของเซลล์ต่อสิ่งกระตุ้นทางไฟฟ้า สถานะของช่องไอออนและการขนส่งไอออนไม่เปลี่ยนแปลง EP ไม่ปรากฏว่าเป็นปฏิกิริยาทางสรีรวิทยาของเซลล์ ดังนั้น EP จึงไม่มีความตื่นตัว
ภายใต้การกระทำของกระแสกระแสย่อยที่แข็งแกร่งขึ้น การเปลี่ยนแปลง MP ที่ยืดเยื้อมากขึ้นจะเกิดขึ้น - การตอบสนองในท้องถิ่น การตอบสนองเฉพาะที่ (LR) เป็นปฏิกิริยาแอคทีฟของเซลล์ต่อสิ่งกระตุ้นทางไฟฟ้า แต่สถานะของช่องไอออนและการขนส่งไอออนจะเปลี่ยนแปลงเล็กน้อย LO จะไม่แสดงปฏิกิริยาทางสรีรวิทยาของเซลล์ที่เห็นได้ชัดเจน โลเรียกว่า ความตื่นเต้นในท้องถิ่น เนื่องจากการกระตุ้นนี้ไม่แพร่กระจายไปทั่วเยื่อหุ้มเซลล์ที่ถูกกระตุ้น
ภายใต้อิทธิพลของเกณฑ์และกระแส superthreshold เซลล์จะพัฒนาขึ้น ศักยภาพในการดำเนินการ(พีดี). AP โดดเด่นด้วยความจริงที่ว่าค่า MP ของเซลล์ลดลงอย่างรวดเร็วเป็น 0 (ดีโพลาไรเซชัน) จากนั้นศักย์ของเมมเบรนจะได้รับค่าบวก (+20...+30 mV) เช่น ด้านในของเมมเบรนถูกชาร์จ ในทางบวกกับสิ่งภายนอก จากนั้นค่า MP จะกลับสู่ระดับเดิมอย่างรวดเร็ว การสลับขั้วที่รุนแรงของเยื่อหุ้มเซลล์ระหว่าง AP นำไปสู่การพัฒนาอาการทางสรีรวิทยาของการกระตุ้น (การหดตัวการหลั่ง ฯลฯ ) พีดีเรียกว่า กระจายความตื่นเต้นเพราะเกิดขึ้นที่ส่วนใดส่วนหนึ่งของเมมเบรนจึงแพร่กระจายไปทุกทิศทางอย่างรวดเร็ว
กลไกการพัฒนา AP เกือบจะเหมือนกันสำหรับเซลล์ที่ถูกกระตุ้นทั้งหมด กลไกในการมีเพศสัมพันธ์ทางไฟฟ้าและทางสรีรวิทยาของการกระตุ้นนั้นแตกต่างกัน ประเภทต่างๆเซลล์ที่ถูกกระตุ้น (การมีเพศสัมพันธ์ของการกระตุ้นและการหดตัว, การมีเพศสัมพันธ์ของการกระตุ้นและการหลั่ง)
โครงสร้างของเยื่อหุ้มเซลล์ของเซลล์ที่ถูกกระตุ้น
ไอออนสี่ประเภทเกี่ยวข้องกับกลไกการพัฒนาของการกระตุ้น: K+, Na+, Ca++, Cl – (ไอออน Ca++ เกี่ยวข้องกับกระบวนการกระตุ้นของเซลล์บางชนิด เช่น คาร์ดิโอไมโอไซต์ และ Cl – ไอออนมีความสำคัญต่อการพัฒนาของ การยับยั้ง) เยื่อหุ้มเซลล์ซึ่งเป็นไขมันสองชั้นนั้นไม่สามารถซึมผ่านไอออนเหล่านี้ได้ ในเมมเบรน มีระบบโปรตีนอินทิกรัลเฉพาะทาง 2 ประเภทที่ช่วยให้มั่นใจในการเคลื่อนย้ายไอออนผ่านเยื่อหุ้มเซลล์: ปั๊มไอออนและช่องไอออน
ปั๊มไอออนและการไล่ระดับไอออนของเมมเบรน
ปั๊มไอออน (ปั๊ม)– โปรตีนอินทิกรัลที่ให้การขนส่งไอออนแบบแอคทีฟโดยเทียบกับการไล่ระดับความเข้มข้น พลังงานสำหรับการขนส่งคือพลังงานของ ATP ไฮโดรไลซิส มีปั๊ม Na+ / K+ (ปั๊ม Na+ ออกจากเซลล์เพื่อแลกกับ K+), ปั๊ม Ca++ (ปั๊ม Ca++ ออกจากเซลล์), ปั๊ม Cl– (ปั๊ม Cl– ออกจากเซลล์)
จากการทำงานของปั๊มไอออน จึงมีการสร้างและบำรุงรักษาการไล่ระดับไอออนของเมมเบรน:
ความเข้มข้นของ Na+, Ca++, Cl – ภายในเซลล์ต่ำกว่าภายนอก (ในของเหลวระหว่างเซลล์)
ความเข้มข้นของ K+ ภายในเซลล์จะสูงกว่าภายนอก
ช่องไอออน
ช่องไอออนเป็นโปรตีนอินทิกรัลที่ให้การขนส่งไอออนแบบพาสซีฟไปตามการไล่ระดับความเข้มข้น พลังงานสำหรับการขนส่งคือความเข้มข้นของไอออนที่แตกต่างกันทั้งสองด้านของเมมเบรน (การไล่ระดับไอออนของเมมเบรน)
ช่องทางที่ไม่เลือก
ปล่อยให้ไอออนทุกประเภทผ่านไปได้ แต่ความสามารถในการซึมผ่านของไอออน K+ นั้นสูงกว่าไอออนอื่นอย่างมาก
เปิดอยู่เสมอ
ช่องทางการคัดเลือกมีคุณสมบัติดังต่อไปนี้:
มีไอออนเพียงชนิดเดียวที่ผ่านไป สำหรับไอออนแต่ละประเภทจะมีช่องทางของตัวเอง
สามารถอยู่ในสถานะใดสถานะหนึ่งจาก 3 สถานะ: ปิด, เปิดใช้งาน, ปิดใช้งาน
มั่นใจในความสามารถในการซึมผ่านแบบเลือกของช่องแบบเลือก ตัวกรองแบบเลือกสรร , ซึ่งก่อตัวขึ้นจากวงแหวนอะตอมออกซิเจนที่มีประจุลบซึ่งตั้งอยู่ที่จุดที่แคบที่สุดของช่อง
การเปลี่ยนสถานะของช่องจะมั่นใจได้จากการดำเนินการ กลไกประตู, ซึ่งแสดงด้วยโมเลกุลโปรตีนสองโมเลกุล โมเลกุลโปรตีนเหล่านี้เรียกว่าประตูกระตุ้นและประตูปิดการใช้งานโดยการเปลี่ยนโครงสร้างสามารถปิดกั้นช่องไอออนได้
ในสถานะพัก ประตูเปิดใช้งานจะปิด ประตูปิดการใช้งานจะเปิด (ช่องปิด) (รูปที่ 3) เมื่อสัญญาณทำงานบนระบบเกต ประตูเปิดใช้งานจะเปิดขึ้น และการขนส่งไอออนผ่านช่องสัญญาณจะเริ่มต้นขึ้น (ช่องสัญญาณถูกเปิดใช้งาน) ด้วยการดีโพลาไรซ์อย่างมีนัยสำคัญของเยื่อหุ้มเซลล์ ประตูปิดการทำงานจะปิดและการขนส่งไอออนจะหยุดลง (ช่องปิดการทำงาน) เมื่อระดับ MP กลับคืน ช่องจะกลับสู่สถานะเดิม (ปิด)
ขึ้นอยู่กับสัญญาณที่ทำให้ประตูเปิดใช้งานเปิด ช่องไอออนแบบเลือกจะแบ่งออกเป็น:
ช่องทางที่ไวต่อสารเคมี
– สัญญาณสำหรับการเปิดประตูกระตุ้นคือการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างของตัวรับโปรตีนที่เกี่ยวข้องกับช่องสัญญาณอันเป็นผลมาจากการเกาะติดของลิแกนด์กับมัน
ช่องทางที่อาจมีความละเอียดอ่อน
– สัญญาณเปิดประตูกระตุ้นคือ MP (ดีโพลาไรเซชัน) ของเยื่อหุ้มเซลล์ลดลงถึงระดับหนึ่งซึ่งเรียกว่า ระดับวิกฤตของการสลับขั้ว
(กุด).
กลไกของการพักตัวที่อาจเกิดขึ้น
ศักย์ของเมมเบรนที่พักอยู่ส่วนใหญ่เกิดจากการปล่อย K+ ออกจากเซลล์ผ่านช่องไอออนที่ไม่ผ่านการคัดเลือก การรั่วไหลของไอออนที่มีประจุบวกจากเซลล์นำไปสู่ความจริงที่ว่าพื้นผิวด้านในของเยื่อหุ้มเซลล์มีประจุลบสัมพันธ์กับพื้นผิวด้านนอก
ศักย์ของเมมเบรนที่เกิดจากการรั่วไหลของ K+ เรียกว่า “ศักย์โพแทสเซียมสมดุล” ( เอก- สามารถคำนวณได้โดยใช้สมการ Nernst
ที่ไหน ร– ค่าคงที่ก๊าซสากล
ต– อุณหภูมิ (เคลวิน)
เอฟ– หมายเลขฟาราเดย์
[K+]nar – ความเข้มข้นของ K+ ไอออนภายนอกเซลล์
[K+] ext – ความเข้มข้นของ K+ ไอออนภายในเซลล์
PP มักจะใกล้กับเอกมาก แต่ก็ไม่ได้เท่ากันทุกประการ ความแตกต่างนี้อธิบายได้จากข้อเท็จจริงที่ว่าสิ่งต่อไปนี้มีส่วนทำให้เกิดการก่อตัวของ PP:
การเข้ามาของ Na+ และ Cl– เข้าไปในเซลล์ผ่านช่องไอออนที่ไม่เลือกสรร ในกรณีนี้ การเข้ามาของ Cl– เข้าไปในเซลล์จะทำให้เยื่อหุ้มเซลล์มีไฮเปอร์โพลาไรซ์มากขึ้น และการเข้ามาของ Na+ จะทำให้เยื่อหุ้มเซลล์มีดีโพลาไรซ์มากขึ้น การมีส่วนร่วมของไอออนเหล่านี้ในการก่อตัวของ PP นั้นมีน้อย เนื่องจากการซึมผ่านของช่องที่ไม่เลือกสำหรับ Cl– และ Na+ นั้นต่ำกว่า K+ 2.5 และ 25 เท่า
ผลกระทบทางไฟฟ้าโดยตรงของปั๊มไอออน Na+ /K+ ซึ่งเกิดขึ้นหากปั๊มไอออนทำงานไม่สมมาตร (จำนวนไอออน K+ ที่ถ่ายโอนเข้าไปในเซลล์ไม่เท่ากับจำนวนไอออน Na+ ที่ปล่อยออกมาจากเซลล์)
กลไกการพัฒนาศักยภาพในการออกฤทธิ์
ศักยภาพในการดำเนินการมีหลายขั้นตอน (รูปที่ 4):
เฟสดีโพลาไรเซชัน;
ระยะของการรีโพลาไรเซชันอย่างรวดเร็ว
เฟสการรีโพลาไรเซชันช้า (ศักยภาพในการติดตามเชิงลบ);
เฟสไฮเปอร์โพลาไรเซชัน (ศักยภาพในการติดตามเชิงบวก)
ขั้นตอนการดีโพลาไรเซชัน- การพัฒนา AP เป็นไปได้เฉพาะภายใต้อิทธิพลของสิ่งเร้าที่ทำให้เกิดการสลับขั้วของเยื่อหุ้มเซลล์ เมื่อเยื่อหุ้มเซลล์ถูกดีโพลาไรซ์ไปที่ระดับวิกฤตดีโพลาไรเซชัน (CDL) ช่อง Na+ ที่ไวต่อแรงดันไฟฟ้าจะเกิดขึ้นเหมือนหิมะถล่ม ไอออน Na+ ที่มีประจุบวกจะเข้าสู่เซลล์ตามระดับความเข้มข้น (กระแสโซเดียม) ซึ่งส่งผลให้ศักย์ของเมมเบรนลดลงอย่างรวดเร็วจนเหลือ 0 จากนั้นจะกลายเป็นบวก ปรากฏการณ์การเปลี่ยนแปลงสัญญาณของศักย์เมมเบรนเรียกว่า การพลิกกลับค่าเมมเบรน
เฟสโพลาไรเซชันที่เร็วและช้า- ผลจากการเปลี่ยนขั้วของเมมเบรน ทำให้ช่อง K+ ที่ไวต่อแรงดันไฟฟ้าเปิดขึ้น ไอออน K+ ที่มีประจุบวกจะออกจากเซลล์ไปตามระดับความเข้มข้น (กระแสโพแทสเซียม) ซึ่งนำไปสู่การฟื้นฟูศักย์ของเมมเบรน ที่จุดเริ่มต้นของเฟส ความเข้มข้นของกระแสโพแทสเซียมจะสูงและการรีโพลาไรเซชันจะเกิดขึ้นอย่างรวดเร็ว เมื่อถึงจุดสิ้นสุดของเฟส ความเข้มของกระแสโพแทสเซียมจะลดลง และการรีโพลาไรซ์จะช้าลง
เฟสไฮเปอร์โพลาไรเซชันพัฒนาเนื่องจากกระแสโพแทสเซียมที่ตกค้าง และเนื่องจากผลกระทบทางไฟฟ้าโดยตรงของปั๊ม Na+ / K+ ที่เปิดใช้งาน
แหก– ช่วงเวลาที่ศักย์เมมเบรนมีค่าเป็นบวก
ศักยภาพเกณฑ์ – ความแตกต่างระหว่างศักยภาพของเมมเบรนพักและระดับวิกฤตของดีโพลาไรเซชัน ขนาดของศักยภาพของเกณฑ์จะกำหนดความตื่นเต้นง่ายของเซลล์ - ยิ่งศักยภาพของเกณฑ์สูงเท่าใด ความตื่นเต้นของเซลล์ก็จะน้อยลงเท่านั้น
การเปลี่ยนแปลงความตื่นเต้นของเซลล์ในระหว่างการพัฒนาการกระตุ้น
หากเราใช้ระดับความตื่นเต้นของเซลล์ในสภาวะการพักผ่อนทางสรีรวิทยาเป็นบรรทัดฐานจากนั้นในระหว่างการพัฒนาของวงจรการกระตุ้นจะสามารถสังเกตความผันผวนของมันได้ สถานะของเซลล์ต่อไปนี้มีความโดดเด่นขึ้นอยู่กับระดับของความตื่นเต้นง่าย (ดูรูปที่ 4)
ความตื่นเต้นง่ายเหนือปกติ ( ความสูงส่ง ) – สถานะของเซลล์ซึ่งมีความตื่นเต้นง่ายสูงกว่าปกติ ความตื่นเต้นง่ายเหนือธรรมชาตินั้นสังเกตได้ในระหว่างการดีโพลาไรเซชันเริ่มต้นและระหว่างเฟสการรีโพลาไรเซชันที่ช้า การเพิ่มขึ้นของความตื่นเต้นของเซลล์ในเฟส AP เหล่านี้เกิดจากการลดศักยภาพของเกณฑ์เมื่อเปรียบเทียบกับบรรทัดฐาน
แน่นอน การหักเหของแสง - สถานะของเซลล์ที่ความตื่นเต้นง่ายลดลงเหลือศูนย์ ไม่มีสิ่งเร้าใดๆ แม้แต่สิ่งเร้าที่แรงที่สุดก็สามารถทำให้เกิดการกระตุ้นเซลล์เพิ่มเติมได้ ในระหว่างระยะดีโพลาไรเซชัน เซลล์ไม่สามารถถูกกระตุ้นได้ เนื่องจากช่อง Na+ ทั้งหมดอยู่ในสถานะเปิดอยู่แล้ว
ญาติ การหักเหของแสง – สภาวะที่ความตื่นเต้นง่ายของเซลล์ต่ำกว่าปกติอย่างมาก สิ่งเร้าที่รุนแรงเท่านั้นที่สามารถกระตุ้นเซลล์ได้ ในระหว่างขั้นตอนการรีโพลาไรซ์ ช่องสัญญาณจะกลับสู่สถานะปิด และความตื่นเต้นของเซลล์จะค่อยๆ กลับคืนมา
ความตื่นเต้นง่ายผิดปกตินั้นมีลักษณะเฉพาะคือความตื่นเต้นง่ายของเซลล์ลดลงเล็กน้อยต่ำกว่าระดับปกติ ความตื่นเต้นง่ายที่ลดลงนี้เกิดขึ้นเนื่องจากการเพิ่มขึ้นของศักยภาพเกณฑ์ในระหว่างระยะไฮเปอร์โพลาไรเซชัน
การแนะนำระบบประสาท
ควบคุมกิจกรรม
ร่างกายต้องขอบคุณ
การดำเนินการข้อมูล
(การกระตุ้น) ผ่านเครือข่าย
เซลล์ประสาท
เป้าหมายของสรีรวิทยาประสาทวิทยาคือ
นี่คือการเข้าใจทางชีววิทยา
กลไกที่โกหก
บนพื้นฐานของ
ข้อมูลเกี่ยวกับประสาท
ระบบ.
เซลล์ประสาทนำข้อมูลไปในวงกว้าง
ระยะทางโดยใช้สัญญาณไฟฟ้า
ซึ่งกระจายไปตามแอกซอน
ใช้แล้ว ชนิดพิเศษไฟฟ้า
สัญญาณ - แรงกระตุ้นหรือศักยภาพของเส้นประสาท
การกระทำ
ศักยภาพในการดำเนินการเป็นพื้นฐาน
ผู้ให้บริการข้อมูลในระบบประสาท
ศักยภาพของเมมเบรนขณะพักของเซลล์ประสาท
ขั้นตอนการผลิตและจัดจำหน่าย PDเกิดขึ้นที่เยื่อหุ้มเซลล์ประสาท
เซลล์ที่สามารถสร้างและดำเนินการได้
แรงกระตุ้นของเส้นประสาทมีเยื่อหุ้มที่กระตุ้นได้
ศักยภาพของเมมเบรนขณะพักของเซลล์ประสาท
ถ้าเซลล์ประสาทไม่ได้รับผลกระทบจากสิ่งเร้า ก็แสดงว่าเซลล์ประสาทนั้นอยู่ในช่วงพักผ่อน
ที่เหลือด้านนอกของเมมเบรน
เซลล์ประสาทมีประจุบวก และเซลล์ประสาทภายในก็มีประจุบวก
เชิงลบ. ภาวะนี้เรียกว่า
ศักยภาพของเมมเบรนขณะพัก
ศักย์ของเมมเบรนพัก (RMP) คือ
ความต่างศักย์ข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ประสาท ซึ่ง
เซลล์ประสาทมีสถานะสัมพัทธ์
การพักผ่อนทางสรีรวิทยา
ศักยภาพของเมมเบรนขณะพักของเซลล์ประสาท
ศักยภาพในการดำเนินการอยู่ในระยะสั้นการเปลี่ยนแปลงศักยภาพของเมมเบรน ณ จุดนั้น
ด้านนอกของเมมเบรนทีละหนึ่งในพัน
วินาทีกลายเป็นลบ และภายใน -
เชิงบวก.
ศักยภาพของเมมเบรนขณะพักของเซลล์ประสาท
1.2.
3.
เพื่อทำความเข้าใจว่าเซลล์ประสาทส่งข้อมูลอย่างไร
จำเป็นต้องเรียน:
อยู่ในสถานะพักบนเมมเบรนอย่างไร
เซลล์ประสาทเกิดขึ้นและถูกบำรุงรักษาโดยเยื่อหุ้มเซลล์
ศักยภาพในการพักผ่อน
ศักยภาพของเมมเบรนเป็นอย่างไร
เปลี่ยนแปลงในช่วงสั้นๆ ระหว่างรุ่น
แรงกระตุ้นเส้นประสาท
กระแสประสาทเดินทางอย่างไร
ไปตามเยื่อหุ้มเซลล์ประสาท
ศักยภาพของเมมเบรนขณะพักของเซลล์ประสาท
กลไกการเกิด MPPการเคลื่อนไหวของไอออน
MPP เกิดขึ้นจากการเคลื่อนที่ของไอออน
(อนุภาคมีประจุ) ผ่านช่องไอออน
เยื่อหุ้มเซลล์
ไอออนคืออะตอมหรือโมเลกุลที่มี
บวก (ไอออนบวก) หรือลบ
(แอนไอออน) ประจุ
ตัวอย่างเช่น K+, Na+, ClÂ, Ca2+ เป็นต้น
กลไกการเกิด MPP
การเคลื่อนที่ของไอออนผ่านช่องไอออนที่เกี่ยวข้องกับ
เนื่องจากปัจจัยสองประการ:
1. การแพร่กระจาย
2. พลังงานไฟฟ้า
การแพร่กระจายคือการเคลื่อนไหว
ไอออนจากสถานที่ที่มีสูง
ความเข้มข้นในสถานที่ด้วย
ความเข้มข้นต่ำ
กลไกการเกิด MPP
เงื่อนไขการไล่ระดับความเข้มข้นคือความแตกต่าง
ความเข้มข้นของไอออน
แรงไล่ระดับความเข้มข้นคือแรง
ลักษณะทางเคมีที่เคลื่อนไอออนออกมา
สถานที่ที่มีความเข้มข้นสูงไปยังสถานที่ที่มีความเข้มข้นต่ำ
ความเข้มข้นของไอออนที่กำหนด
กฎ: ยิ่งการไล่ระดับความเข้มข้นมากเท่าไร
ความแรงของการไล่ระดับความเข้มข้นที่มากขึ้น
10. กลไกการเกิด MPP
แรงไฟฟ้า (I) คือแรงที่เคลื่อนที่
ไอออนในสนามไฟฟ้า
พลังงานไฟฟ้า
ย้ายสิ่งที่เป็นลบ
ไอออน (แอนไอออน) ถึง
ประจุบวก
(แอโนด) และไอออนบวก
(ไอออนบวก) – เป็นลบ
ค่าใช้จ่าย (แคโทด)
11. กลไกการเกิด MPP
การเคลื่อนตัวของประจุไฟฟ้าในไฟฟ้าสนามนี้เรียกว่ากระแสไฟฟ้า
ความแรงของกระแสไฟฟ้าถูกกำหนดโดยสอง
ปัจจัย:
1. ศักย์ไฟฟ้า
2. การนำไฟฟ้า
12. กลไกการเกิด MPP
ศักย์ไฟฟ้า (V) คือพลังที่สะท้อนความแตกต่างใน
ประจุระหว่างแคโทดและแอโนด
ยิ่งประจุต่างกันมากเท่าไร
ยิ่งมีศักย์ไฟฟ้ามากเท่าไร
กระแสไอออนที่แข็งแกร่งขึ้น
มีการวัดศักย์ไฟฟ้า
เป็นโวลต์ (V)
ค่าการนำไฟฟ้าคือ
ความสามารถสัมพัทธ์
ประจุไฟฟ้าเคลื่อนเข้ามา
สนามไฟฟ้า
ยิ่งค่าไฟฟ้าสูงขึ้น
การนำไฟฟ้ายิ่งกระแสไอออนแรงขึ้น
13. กลไกการเกิด MPP
ความต้านทานไฟฟ้า (R) – แรงป้องกันการเคลื่อนที่ของประจุไฟฟ้า
ความต้านทานไฟฟ้าวัดเป็นโอห์ม
(Ω) .
ความสัมพันธ์ระหว่างศักย์ไฟฟ้า
ความต้านทานและความแรงของกระแสเป็นไปตามที่กฎหมายอธิบายไว้
โอมา.
ฉัน = วี/อาร์
กระแสเป็นศูนย์ในสองกรณี:
1. ศักย์ไฟฟ้าเป็นศูนย์
2.หรือมีความต้านทานสูงมาก
14. กลไกการเกิด MPP
การเคลื่อนที่ของไอออนจำเพาะผ่านเมมเบรนภายใต้อิทธิพล
แรงไฟฟ้าก็ได้
พร้อมกันเท่านั้น
ตรงตามเงื่อนไขสองประการ:
1. เมมเบรนมีช่องที่
ซึมผ่านไอออนประเภทที่กำหนดได้
2. มีความแตกต่างที่อาจเกิดขึ้น
ทั้งสองด้านของเมมเบรน
15. กลไกอิออนของศักยภาพของเมมเบรนพัก
ศักยภาพของเมมเบรน(MP) คือความแตกต่าง
ศักยภาพของเมมเบรน
เซลล์ประสาทชนิดใด
มีในขณะนี้
เวลา (วีเอ็ม)
ศักยภาพของเมมเบรน
บางทีเซลล์ประสาท
วัดโดยใช้
ไมโครอิเล็กโทรด,
วางไว้ในไซโตพลาสซึม
เซลล์ประสาทและเชื่อมต่อกัน
ไปที่โวลต์มิเตอร์
16. กลไกอิออนของศักยภาพของเมมเบรนพัก
ที่เหลือคือด้านในของเมมเบรนมีประจุลบ และด้านนอกก็เป็น
ในเชิงบวก
ศักยภาพของเมมเบรนพักโดยทั่วไป (RMP)
เซลล์ประสาทมีค่าประมาณเท่ากับ - 65 mV
โวลต์เอ็ม = -65 มิลลิโวลต์
เพื่อให้เข้าใจว่ามันเกิดขึ้นได้อย่างไรและ
ควรพิจารณาสนับสนุนโดย WFP
การกระจายตัวของไอออนบางชนิดภายในเซลล์ประสาทและ
สภาพแวดล้อมภายนอกโดยรอบ
17. กลไกอิออนของศักยภาพของเมมเบรนพัก
ศักยภาพที่สมดุลพิจารณาเซลล์สมมุติด้วย
เงื่อนไขดังต่อไปนี้:
1. ภายในเซลล์มีความเข้มข้นของ K+ แคตไอออน และ
แอนไอออนจะสูงกว่าในสภาพแวดล้อมภายนอก
2. เยื่อหุ้มเซลล์ไม่มีไอออนิก
ช่อง.
ภายใต้เงื่อนไขเหล่านี้แม้จะมีอยู่ก็ตาม
ความแตกต่างของความเข้มข้นของไอออน
1. จะไม่มีการสังเกตกระแสไอออนผ่าน
เมมเบรน;
2. ศักยภาพของเมมเบรนจะเท่ากัน
ศูนย์.
18. กลไกอิออนของศักยภาพของเมมเบรนพัก
สถานการณ์จะเปลี่ยนไปถ้าช่องไอออนสามารถซึมผ่านได้กับไอออน K+ แต่
ไม่อาจซึมผ่านไปยัง A′ แอนไอออนได้
K+ ไอออนตามการไล่ระดับความเข้มข้นจะเริ่มขึ้น
ย้ายจากเซลล์ไปสู่สภาพแวดล้อมภายนอกเซลล์
เนื่องจากมีประจุลบ Aํ เกิดขึ้นภายใน
เยื่อหุ้มด้านข้างเริ่มสะสม
ประจุลบและด้านนอก
เมมเบรนเริ่มปรากฏเป็นบวก
ค่าใช้จ่าย.
ดังนั้นบนเยื่อหุ้มเซลล์ประสาทจึงเริ่มต้นขึ้น
ความแตกต่างที่อาจเกิดขึ้นปรากฏขึ้น
19. กลไกอิออนของศักยภาพของเมมเบรนพัก
เมื่อความต่างศักย์เพิ่มขึ้นแรงไฟฟ้าเริ่มเพิ่มขึ้น
ซึ่งผลัก K+ ไอออนกลับเข้าไปในเซลล์ (เช่น
เป็นไอออน K+ ที่มีประจุบวก
จะถูกดึงดูดไปยังผู้ติดเชื้อในทางลบ
ชั้นที่ด้านในของเมมเบรน)
เมื่อเมมเบรนถึงจุดหนึ่ง
ค่าศักยภาพของเมมเบรน
แรงไฟฟ้าพยายามจะขับ
K+ ไอออนเข้าสู่เซลล์จะเท่ากัน
แรงเคมีของการไล่ระดับความเข้มข้น
ซึ่งมีแนวโน้มที่จะผลักไอออน K+ ออกไป
เซลล์
สภาวะสมดุลเกิดขึ้นเมื่อ
ซึ่งแรงแห่งธรรมชาติทางไฟฟ้าและแรง
มีลักษณะทางเคมีเหมือนกัน
ความหมายแต่มุ่งเป้าไปที่ ด้านที่แตกต่างกัน, ก
การเคลื่อนที่ของไอออน K+ หยุดลง
20. กลไกอิออนของศักยภาพของเมมเบรนพัก
ศักยภาพสมดุลของไอออนิกมีความแตกต่างกันศักย์ไฟฟ้าบนเมมเบรนซึ่งความแรงของสารเคมีและ
ธรรมชาติทางไฟฟ้าสมดุลกันตาม
สัมพันธ์กับไอออนที่กำหนด
ตัวอย่างเช่น ศักย์ไฟฟ้าสมดุลโพแทสเซียมคือ
ประมาณ – 80 มิลลิโวลต์
สรุป: การปรากฏตัวของศักยภาพของเมมเบรนในเซลล์ประสาท
เกิดขึ้นโดยอัตโนมัติหากตรงตามเงื่อนไขสองประการ:
1. ความเข้มข้นของไอออนระหว่างภายนอกกับมีความแตกต่างกัน
สภาพแวดล้อมภายในของเซลล์ประสาท
2. มีการซึมผ่านของเมมเบรนแบบเลือกได้
เซลล์ประสาทสำหรับไอออนที่กำหนด
21. กลไกอิออนของศักยภาพของเมมเบรนพัก
22. กลไกอิออนของศักยภาพของเมมเบรนพัก
ความแตกต่างของความเข้มข้นของไอออนต่างๆเซลล์ประสาทจริง
ในเซลล์ประสาทจริง ไอออนที่แตกต่างกันมีพฤติกรรมแตกต่างกัน
กระจายอยู่ในเซลล์และนอกเซลล์
สิ่งแวดล้อม.
ไอออน
ภายนอกเซลล์
ความเข้มข้น
ภายในเซลล์
ความเข้มข้น
ทัศนคติ
สมดุล
ศักยภาพ
เค+
5
100
1:20
-80 มิลลิโวลต์
นา+
150
15
10:1
62 มิลลิโวลต์
Ca2+
2
0,0002
10000:1
123 มิลลิโวลต์
แคล
150
13
11,5:1
-65 มิลลิโวลต์
23. กลไกอิออนของศักยภาพของเมมเบรนพัก
ไอออนแต่ละตัวมีของตัวเองศักยภาพที่สมดุล
กฎ – ความเข้มข้นของ K+ ไอออนจะมากกว่า
ภายในเซลล์ และ Na+ และ Clyl ไอออน
สภาพแวดล้อมภายนอก
ความเข้มข้นของไอออนต่างกันต่างกัน
เกิดขึ้นจากการทำงานของหลาย ๆ คน
ปั๊มไอออนที่ติดตั้งอยู่ภายใน
เยื่อหุ้มเซลล์ประสาท
24. กลไกอิออนของศักยภาพของเมมเบรนพัก
ปั๊มไอออนสองตัวมีความสำคัญอย่างยิ่งเพื่อทำความเข้าใจวิธีการทำงานของเซลล์ประสาท:
1. โซเดียมโพแทสเซียม
2.ปั๊มแคลเซียม
ปั๊มโซเดียมโพแทสเซียม
โดยใช้พลังงาน ATP ปั๊มออกมา
Na+ ไอออนออกจากเซลล์และถูกปั๊มเข้าไป
เซลล์ K+ ไอออนเทียบกับการไล่ระดับสี
ความเข้มข้นของไอออนเหล่านี้
ในหนึ่งรอบปั๊มจะปั๊มออก
3
ไอออน Na+ และ 2 K+ ไอออน
ค่าใช้จ่ายในการใช้งานปั๊มนี้
มากกว่า 70% ของ ATP ทั้งหมด
ตั้งอยู่ในสมอง
25. กลไกอิออนของศักยภาพของเมมเบรนพัก
ปั๊มแคลเซียมจะสูบไอออน Ca2+ ออกจากเซลล์ประสาทเทียบกับการไล่ระดับความเข้มข้น
1.
2.
นอกจากนี้ยังมีกลไกเพิ่มเติมอีกด้วย
ซึ่งทำให้ความเข้มข้นของไอออนลดลง
Ca2+ ในไซโตพลาสซึมของเซลล์ประสาท (0.00002 มิลลิโมลาร์):
โปรตีนในเซลล์ที่ผูกข้อมูล
ไอออน;
ออร์แกเนลล์ของเซลล์ (โดยเฉพาะไมโตคอนเดรีย และ
reticulum เอนโดพลาสมิก) ซึ่งสะสม
(แยก) ไอออน Ca2+
26. กลไกอิออนของศักยภาพของเมมเบรนพัก
ความสำคัญของปั๊มไอออนหากไม่มีไอออนปั๊มในเซลล์ประสาท ฉันก็ทำไม่ได้
รักษาความแตกต่างของความเข้มข้นไว้
ไอออนที่แตกต่างกันและด้วยเหตุนี้จึงเข้า
เซลล์ประสาทไม่สามารถมีอยู่ได้
ศักยภาพของเมมเบรนที่เหลือโดยที่ไม่มีสิ่งใดเข้า
ในทางกลับกัน เซลล์ประสาทก็ไม่สามารถตอบสนองได้
อิทธิพลภายนอกและการส่งผ่าน
การกระตุ้น
27. กลไกอิออนของศักยภาพของเมมเบรนพัก
การซึมผ่านของเมมเบรนสัมพัทธ์สำหรับไอออนต่างๆในเซลล์ประสาทจริง เยื่อหุ้มเซลล์ประสาทสามารถซึมผ่านได้ไม่เพียงแต่เพียงเซลล์เดียวเท่านั้น แต่ยังซึมผ่านได้อีกด้วย
สำหรับไอออนต่างๆ
อย่างไรก็ตาม ความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับไอออนต่างๆ จะแตกต่างกัน
ลองพิจารณาสถานการณ์ต่างๆ สำหรับไอออน Na+ และ K+:
1. หากเมมเบรนสามารถซึมผ่านได้เฉพาะไอออน K+ เท่านั้น ดังนั้นเมมเบรน
ศักยภาพจะเท่ากับศักยภาพสมดุลโพแทสเซียม
(ประมาณ -80 มิลลิโวลต์)
2. หากเมมเบรนซึมผ่านได้เฉพาะไอออน Na+ เท่านั้น เมมเบรนนั้นสามารถซึมผ่านได้
ศักยภาพจะเท่ากับศักย์สมดุลของโซเดียม
(ประมาณ 62 มิลลิโวลต์)
3. หากเมมเบรนมีความสามารถในการซึมผ่านของ Na+ และ K+ ไอออนเท่ากัน
ศักยภาพของเมมเบรนจะเท่ากับค่าเฉลี่ยระหว่าง
ศักย์สมดุลโซเดียมและโพแทสเซียม (ประมาณ - 9 mV)
28. กลไกอิออนของศักยภาพของเมมเบรนพัก
4. หากความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนมากกว่าไอออน K+ มากกว่า 40 เท่าสำหรับ Na+ ไอออน แล้วค่าของศักย์เมมเบรนสุดท้าย
จะอยู่ระหว่างสมดุลโซเดียมและโพแทสเซียมอีกครั้ง
มีศักยภาพ แต่ในขณะเดียวกันก็ใกล้กับสมดุลโพแทสเซียมมากขึ้น
ศักยภาพ.
สถานการณ์สุดท้ายใกล้เคียงกับสถานการณ์จริงมากที่สุด
เซลล์ประสาทซึ่งมีศักยภาพของเมมเบรนพักอยู่ที่ -65 mV
ในเซลล์ประสาทจริงที่อยู่นิ่ง เยื่อหุ้มเซลล์จะมีค่าสูง
ความสามารถในการซึมผ่านของไอออน K+ และค่อนข้างต่ำสำหรับไอออน Na+
29. กลไกอิออนของศักยภาพของเมมเบรนพัก
สรุป: ความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนสูงเซลล์ประสาทสำหรับ K+ ไอออนเป็นหลัก
แหล่งที่มาของศักยภาพของเมมเบรน
ส่วนที่เหลือ (RMP) โดยมีค่อนข้างต่ำ
การซึมผ่านของเมมเบรนไปยังไอออนอื่น ๆ
(โดยเฉพาะไอออน Na+) ก็มีส่วนช่วยเช่นกัน
การมีส่วนร่วมบางอย่างในมูลค่าสุดท้าย
MPP ของเซลล์ประสาท
30. กลไกอิออนของศักยภาพของเมมเบรนพัก
การควบคุมความเข้มข้นของ K+ ไอออนนอกเซลล์สิ่งแวดล้อม
ศักยภาพของเมมเบรนมีความไวต่อมาก
การเปลี่ยนแปลงความเข้มข้นของ K+ ไอออนภายนอกเซลล์
สิ่งแวดล้อม. เช่น ถ้าความเข้มข้นของ K+ ไอออนเข้า
สภาพแวดล้อมภายนอกจะลดลง 10 เท่า จากนั้นเมมเบรน
ศักยภาพในการพักจะเปลี่ยนจาก -65 เป็น -17 mV
ความไวของศักยภาพของเมมเบรนต่อ
ความเข้มข้นของ K+ ไอออนนำไปสู่วิวัฒนาการ
การเกิดขึ้นของกลไกที่ควบคุมอย่างประณีต
เนื้อหาของไอออนเหล่านี้ในสภาพแวดล้อมนอกเซลล์:
1.อุปสรรคเลือดสมอง
2. เซลล์เกลีย (แอสโตรไซต์)
31. กลไกอิออนของศักยภาพของเมมเบรนพัก
อุปสรรคในเลือดและสมอง (BBB) คือกลไกที่ให้การเข้าถึงที่จำกัด
สารที่ผ่านเข้าไปในผนังของเส้นเลือดฝอย
ไปยังเซลล์ประสาทและเซลล์เกลียภายในสมอง
หน้าที่หนึ่งของ BBB คือการจำกัดการไหลจาก
ไอออน K+ ในเลือดออกสู่สภาพแวดล้อมภายนอกเซลล์โดยรอบ
เซลล์ประสาท
32. กลไกอิออนของศักยภาพของเมมเบรนพัก
แอสโตรไซต์จัดให้การควบคุมความเข้มข้น
การใช้ K+ ไอออน
ปั๊มโพแทสเซียมและ
ช่องโพแทสเซียมไอออน
สร้างอยู่ในเมมเบรนของพวกเขา
เมื่ออยู่นอกเซลล์
ความเข้มข้นของ K+ ไอออน
เพิ่มขึ้น ไอออนเหล่านี้จะเริ่มต้นขึ้น
เข้าไปข้างในแอสโตรไซต์
ผ่านโพแทสเซียมไอออน
ช่อง.
33. กลไกอิออนของศักยภาพของเมมเบรนพัก
การเข้าสู่ไซโตพลาสซึมของ K+ ไอออนastrocyte นำไปสู่การเพิ่มขึ้น
ภายในเซลล์ท้องถิ่น
ความเข้มข้นของไอออนเหล่านี้
ใครเป็นคนเริ่ม
กระจายไปทั่วทั้งระบบ
กระบวนการแยกแขนงใน
ส่วนอื่นๆ ของเซลล์เกลีย
ดังนั้นแอสโตรไซต์
มีไหวพริบ
กลไกบัฟเฟอร์
ซึ่งรองรับ
ความเข้มข้นของ K+ ไอออนใน
สภาพแวดล้อมภายนอกเซลล์เปิดอยู่
ระดับคงที่
34. กลไกอิออนของศักยภาพของเมมเบรนพัก
บทสรุปกลไกการเกิด MPP
1. กิจกรรมของปั๊มโซเดียมโพแทสเซียมช่วยให้มั่นใจและ
คงความเข้มข้นของ K+ ไอออนไว้สูง
สภาพแวดล้อมภายในเซลล์ของเซลล์ประสาท
2. เยื่อหุ้มเซลล์ประสาทที่อยู่นิ่งจะมีค่าสูง
ความสามารถในการซึมผ่านของไอออน K+ เนื่องจากมีมากมาย
ช่องโพแทสเซียม
3. การเคลื่อนที่ของไอออน K+ ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ประสาทตามแนวเกรเดียนต์
ความเข้มข้นทำให้เกิดประจุลบ
ด้านในของเมมเบรนและมีประจุบวกอยู่
ด้านนอกของเมมเบรน
4. ความต่างศักย์บนเยื่อหุ้มเซลล์ประสาทสามารถ
ถือเป็นประจุของแบตเตอรี่ไฟฟ้าซึ่ง
บำรุงรักษาอย่างต่อเนื่องด้วยปั๊มไอออน
ทำงานบนพื้นฐานของพลังงาน ATP
ความเข้มข้นของไอออนภายในและภายนอกเซลล์
ดังนั้นจึงมีข้อเท็จจริงสองประการที่ต้องพิจารณาเพื่อทำความเข้าใจกลไกที่รักษาศักยภาพของเยื่อพัก
1 - ความเข้มข้นของโพแทสเซียมไอออนในเซลล์จะสูงกว่าในสภาพแวดล้อมนอกเซลล์อย่างมาก 2 - เมมเบรนที่เหลือสามารถเลือกซึมผ่านได้จนถึง K + และสำหรับ Na + ความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนที่เหลือนั้นไม่มีนัยสำคัญ หากเราถือว่าความสามารถในการซึมผ่านของโพแทสเซียมเป็น 1 ดังนั้นความสามารถในการซึมผ่านของโซเดียมที่เหลือจะอยู่ที่ 0.04 เท่านั้น เพราะฉะนั้น, มีการไหลของไอออน K+ อย่างต่อเนื่องจากไซโตพลาสซึมตามการไล่ระดับความเข้มข้น- กระแสโพแทสเซียมจากไซโตพลาสซึมทำให้เกิดการขาดแคลนประจุบวกบนพื้นผิวด้านใน เยื่อหุ้มเซลล์ไม่สามารถทะลุผ่านไอออนได้ ส่งผลให้ไซโตพลาสซึมของเซลล์มีประจุลบสัมพันธ์กับสภาพแวดล้อมโดยรอบเซลล์ ความต่างศักย์ระหว่างเซลล์กับพื้นที่นอกเซลล์ หรือโพลาไรเซชันของเซลล์ เรียกว่า ศักย์เยื่อพัก (RMP)
คำถามเกิดขึ้น: เหตุใดการไหลของโพแทสเซียมไอออนจึงไม่ดำเนินต่อไปจนกว่าความเข้มข้นของไอออนภายนอกและภายในเซลล์จะสมดุล ควรจำไว้ว่านี่คืออนุภาคที่มีประจุดังนั้นการเคลื่อนที่ของมันยังขึ้นอยู่กับประจุของเมมเบรนด้วย ประจุลบในเซลล์ซึ่งถูกสร้างขึ้นเนื่องจากการไหลของโพแทสเซียมไอออนออกจากเซลล์ จะป้องกันไม่ให้โพแทสเซียมไอออนใหม่ออกจากเซลล์ การไหลของโพแทสเซียมไอออนจะหยุดลงเมื่อการกระทำของสนามไฟฟ้าชดเชยการเคลื่อนที่ของไอออนไปตามการไล่ระดับความเข้มข้น ดังนั้น สำหรับความแตกต่างที่กำหนดของความเข้มข้นของไอออนบนเมมเบรน จึงเกิดสิ่งที่เรียกว่าศักยภาพสมดุลสำหรับโพแทสเซียม ศักย์ไฟฟ้านี้ (Ek) เท่ากับ RT/nF *ln /, (n คือความจุของไอออน) หรือ
เอ๊ก=61.5 บันทึก/
ศักยภาพของเมมเบรน (MP) ส่วนใหญ่ขึ้นอยู่กับศักยภาพสมดุลของโพแทสเซียม อย่างไรก็ตาม โซเดียมไอออนบางส่วนยังคงแทรกซึมเข้าไปในเซลล์พัก เช่นเดียวกับคลอไรด์ไอออน ดังนั้นประจุลบที่เยื่อหุ้มเซลล์ขึ้นอยู่กับศักย์สมดุลของโซเดียม โพแทสเซียม และคลอรีน และอธิบายได้ด้วยสมการ Nernst การมีอยู่ของศักยภาพของเยื่อพักนี้มีความสำคัญอย่างยิ่ง เนื่องจากจะเป็นตัวกำหนดความสามารถของเซลล์ในการกระตุ้น ซึ่งเป็นการตอบสนองเฉพาะต่อสิ่งเร้า
การกระตุ้นเซลล์
ใน ความตื่นเต้นเซลล์ (การเปลี่ยนจากพักไปสู่สถานะแอคทีฟ) เกิดขึ้นเมื่อการซึมผ่านของช่องไอออนสำหรับโซเดียมและบางครั้งสำหรับแคลเซียมเพิ่มขึ้นสาเหตุของการเปลี่ยนแปลงความสามารถในการซึมผ่านอาจเป็นการเปลี่ยนแปลงศักยภาพของเมมเบรน - ช่องทางกระตุ้นด้วยไฟฟ้าถูกเปิดใช้งานและปฏิสัมพันธ์ของตัวรับเมมเบรนกับสารออกฤทธิ์ทางชีวภาพ - ช่องทางควบคุมตัวรับและการกระทำทางกล ไม่ว่าในกรณีใดจำเป็นต้องมีการพัฒนาความตื่นตัว การสลับขั้วเริ่มต้น - ประจุลบของเมมเบรนลดลงเล็กน้อยเกิดจากการกระทำของสิ่งเร้า สารระคายเคืองอาจเกิดจากการเปลี่ยนแปลงพารามิเตอร์ของสภาพแวดล้อมภายนอกหรือภายในของร่างกาย: แสง, อุณหภูมิ, สารเคมี (ผลกระทบต่อรสชาติและตัวรับกลิ่น), การยืดตัว, ความดัน โซเดียมพุ่งเข้าไปในเซลล์ เกิดกระแสไอออน และศักย์ของเมมเบรนลดลง - การสลับขั้วเมมเบรน
ตารางที่ 4
การเปลี่ยนแปลงศักยภาพของเมมเบรนตามการกระตุ้นเซลล์.
โปรดทราบว่าโซเดียมเข้าสู่เซลล์ตามระดับความเข้มข้นและการไล่ระดับด้วยไฟฟ้า: ความเข้มข้นของโซเดียมในเซลล์ต่ำกว่าในสภาพแวดล้อมนอกเซลล์ 10 เท่า และประจุที่สัมพันธ์กับนอกเซลล์จะเป็นลบ ช่องโพแทสเซียมก็เปิดใช้งานในเวลาเดียวกัน แต่ช่องโซเดียม (เร็ว) จะถูกเปิดใช้งานและปิดใช้งานภายใน 1 - 1.5 มิลลิวินาที และช่องโพแทสเซียมนานกว่า
การเปลี่ยนแปลงศักย์ของเมมเบรนมักจะแสดงเป็นภาพกราฟิก รูปด้านบนแสดงการสลับขั้วเริ่มต้นของเมมเบรน - การเปลี่ยนแปลงศักยภาพในการตอบสนองต่อการกระทำของสิ่งเร้า สำหรับแต่ละเซลล์ที่ถูกกระตุ้น จะมีศักย์ของเมมเบรนในระดับพิเศษ ซึ่งเมื่อถึงระดับนี้คุณสมบัติของช่องโซเดียมจะเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็ว ศักยภาพนี้เรียกว่า ระดับวิกฤตของการสลับขั้ว (คด- เมื่อศักย์ของเมมเบรนเปลี่ยนเป็น KUD ช่องโซเดียมที่ขึ้นอยู่กับแรงดันไฟฟ้าจะเปิดขึ้นอย่างรวดเร็ว และการไหลของโซเดียมไอออนจะพุ่งเข้าสู่เซลล์ เมื่อไอออนที่มีประจุบวกเข้าสู่เซลล์ ประจุบวกจะเพิ่มขึ้นในไซโตพลาสซึม ด้วยเหตุนี้ ความต่างศักย์ของเมมเบรนจึงลดลง ค่า MP จะลดลงเหลือ 0 จากนั้นเมื่อโซเดียมยังคงเข้าสู่เซลล์ เมมเบรนจะถูกชาร์จใหม่ และประจุจะกลับกัน (เกินจุด) - ขณะนี้พื้นผิวกลายเป็นอิเลคโตรเนกาติตีด้วยความเคารพ ไปที่ไซโตพลาสซึม - เมมเบรนถูกลดขั้วโดยสมบูรณ์ - ภาพตรงกลาง ไม่มีการเปลี่ยนแปลงค่าธรรมเนียมเกิดขึ้นอีกเนื่องจาก ช่องโซเดียมถูกปิดใช้งาน– โซเดียมไม่สามารถเข้าสู่เซลล์ได้มากขึ้น แม้ว่าการไล่ระดับความเข้มข้นจะเปลี่ยนแปลงเล็กน้อยมากก็ตาม หากสิ่งเร้ามีแรงจนทำให้เมมเบรนเปลี่ยนขั้วเป็น CUD สิ่งเร้านี้เรียกว่าธรณีประตู ซึ่งจะทำให้เกิดการกระตุ้นของเซลล์ จุดกลับตัวที่อาจเกิดขึ้นเป็นสัญญาณว่าช่วงของสิ่งเร้าทั้งหมดของกิริยาท่าทางใด ๆ ได้รับการแปลเป็นภาษาของระบบประสาท - แรงกระตุ้นกระตุ้น แรงกระตุ้นหรือศักยภาพในการกระตุ้นเรียกว่าศักยภาพในการดำเนินการ ศักยภาพในการดำเนินการ (AP) คือการเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วในศักยภาพของเมมเบรนเพื่อตอบสนองต่อการกระตุ้นความแข็งแรงของธรณีประตู AP มีพารามิเตอร์แอมพลิจูดและเวลามาตรฐานที่ไม่ขึ้นอยู่กับความแรงของสิ่งเร้า - กฎ "ทั้งหมดหรือไม่มีอะไร" ขั้นต่อไปคือการฟื้นฟูศักยภาพของเมมเบรนที่เหลือ -(รูปล่าง) สาเหตุหลักมาจากการขนส่งไอออนแบบแอคทีฟ กระบวนการที่สำคัญที่สุดของการขนส่งแบบแอคทีฟคือการทำงานของปั๊ม Na/K ซึ่งจะปั๊มไอออนโซเดียมออกจากเซลล์ในขณะเดียวกันก็ปั๊มโพแทสเซียมไอออนเข้าไปในเซลล์ไปพร้อมๆ กัน การฟื้นฟูศักย์ของเมมเบรนเกิดขึ้นเนื่องจากการไหลของโพแทสเซียมไอออนจากเซลล์ - ช่องโพแทสเซียมถูกกระตุ้นและปล่อยให้โพแทสเซียมไอออนไหลผ่านจนกระทั่งถึงศักย์โพแทสเซียมที่สมดุล กระบวนการนี้มีความสำคัญเนื่องจากจนกว่า MPP จะได้รับการฟื้นฟู เซลล์จะไม่สามารถรับรู้แรงกระตุ้นใหม่ได้
ไฮเปอร์โพลาไรเซชันคือการเพิ่มขึ้นในระยะสั้นของ MP หลังจากการบูรณะ ซึ่งเกิดจากการเพิ่มความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับโพแทสเซียมและไอออนของคลอรีน ไฮเปอร์โพลาไรเซชันเกิดขึ้นหลังจาก AP เท่านั้น และไม่ใช่เรื่องปกติสำหรับทุกเซลล์ ให้เราลองแสดงเฟสของศักยะงานในเชิงกราฟิกอีกครั้ง และกระบวนการไอออนิกที่อยู่ภายใต้การเปลี่ยนแปลงของศักย์ของเมมเบรน (รูปที่ 9) บนแกน Abscissa เราพล็อตค่าศักย์ของเมมเบรนเป็นมิลลิโวลต์ บนแกนกำหนดเราพล็อตเวลาเป็นมิลลิวินาที
1. การเปลี่ยนขั้วของเมมเบรนเป็น KUD - ช่องโซเดียมใดๆ ก็ตามสามารถเปิดได้ บางครั้งเป็นแคลเซียม ทั้งแบบเร็วและแบบช้า และแบบควบคุมแรงดันไฟฟ้าและแบบควบคุมตัวรับ ขึ้นอยู่กับชนิดของสิ่งเร้าและชนิดของเซลล์
2. การป้อนโซเดียมเข้าสู่เซลล์อย่างรวดเร็ว - ช่องโซเดียมที่รวดเร็วและขึ้นกับแรงดันไฟฟ้าจะเปิดขึ้น และการดีโพลาไรเซชันไปถึงจุดกลับตัวที่อาจเกิดขึ้น - เมมเบรนถูกชาร์จใหม่ สัญญาณของประจุจะเปลี่ยนเป็นค่าบวก
3. การฟื้นฟูการไล่ระดับความเข้มข้นของโพแทสเซียม - การทำงานของปั๊ม ช่องโพแทสเซียมถูกเปิดใช้งาน โพแทสเซียมเคลื่อนจากเซลล์ไปยังสภาพแวดล้อมนอกเซลล์ - การเปลี่ยนขั้วใหม่ การฟื้นฟู MPP เริ่มต้นขึ้น
4. การสลับขั้วหรือศักยภาพในการติดตามเชิงลบ - เมมเบรนยังคงมีการสลับขั้วโดยสัมพันธ์กับ MPP
5. ติดตามไฮเปอร์โพลาไรซ์ ช่องโพแทสเซียมยังคงเปิดอยู่ และกระแสโพแทสเซียมที่เพิ่มขึ้นจะทำให้เมมเบรนมีโพลาไรซ์มากเกินไป หลังจากนั้น เซลล์จะกลับสู่ระดับ MPP เดิม ระยะเวลาของ PD คือสำหรับ เซลล์ที่แตกต่างกันจาก 1 ถึง 3-4 ms
รูปที่ 9 ระยะที่เป็นไปได้ของการดำเนินการ
ให้ความสนใจกับค่าที่เป็นไปได้สามค่า สำคัญและคงที่สำหรับแต่ละเซลล์ รวมถึงคุณลักษณะทางไฟฟ้า
1. MPP - อิเล็กโตรเนกาติวีตี้ของเยื่อหุ้มเซลล์ที่อยู่นิ่งโดยให้ความสามารถในการกระตุ้น - ความตื่นเต้นง่าย ในรูป MPP = -90 mV
2. CUD - ระดับวิกฤตของดีโพลาไรเซชัน (หรือเกณฑ์สำหรับการสร้างศักยภาพในการทำงานของเมมเบรน) - นี่คือค่าของศักยภาพของเมมเบรนเมื่อถึงจุดที่พวกเขาเปิด เร็ว, ช่องโซเดียมที่ขึ้นกับแรงดันไฟฟ้า และเมมเบรนถูกชาร์จใหม่เนื่องจากการป้อนโซเดียมไอออนบวกเข้าไปในเซลล์ ยิ่งอิเล็กโตรเนกาติวีตี้ของเมมเบรนสูงเท่าไร การดีโพลาไรซ์ให้เป็น CUD ก็จะยิ่งยากขึ้นเท่านั้น เซลล์ดังกล่าวก็จะยิ่งตื่นเต้นน้อยลงเท่านั้น
3. จุดกลับตัวที่เป็นไปได้ (เกินจุด) - ค่านี้ เชิงบวกศักย์ของเมมเบรนซึ่งไอออนที่มีประจุบวกจะไม่ทะลุผ่านเซลล์อีกต่อไป - ศักย์โซเดียมสมดุลในระยะสั้น ในรูป +30 mV. การเปลี่ยนแปลงทั้งหมดในศักย์ของเมมเบรนจาก –90 ถึง +30 จะเป็น 120 มิลลิโวลต์สำหรับเซลล์ที่กำหนด ค่านี้คือศักย์ไฟฟ้าในการดำเนินการ หากศักยภาพนี้เกิดขึ้นในเซลล์ประสาท มันจะแพร่กระจายไปตามเส้นใยประสาท หากในเซลล์กล้ามเนื้อ มันจะแพร่กระจายไปตามเยื่อหุ้มเส้นใยกล้ามเนื้อ และทำให้เกิดการหดตัวในเซลล์ต่อม เพื่อหลั่งไปสู่การทำงานของเซลล์ นี่คือการตอบสนองเฉพาะของเซลล์ต่อการกระทำของสิ่งเร้า การกระตุ้น
เมื่อได้รับสิ่งกระตุ้น ความแข็งแกร่งอ่อนเกินการสลับขั้วที่ไม่สมบูรณ์เกิดขึ้น - การตอบสนองในท้องถิ่น (LO) การดีโพลาไรเซชันที่ไม่สมบูรณ์หรือบางส่วนคือการเปลี่ยนแปลงประจุของเมมเบรนซึ่งไปไม่ถึงระดับวิกฤตของการดีโพลาไรเซชัน (CLD)
- จัดการ โดยกลไกการควบคุม: ควบคุมด้วยไฟฟ้า เคมี และกลไก
- ไม่สามารถควบคุมได้ พวกมันไม่มีกลไกเกตและเปิดอยู่เสมอ ไอออนจะไหลตลอดเวลา แต่ช้าๆ
ศักยภาพในการพักผ่อน- นี่คือความแตกต่างในศักย์ไฟฟ้าระหว่างสภาพแวดล้อมภายนอกและภายในของเซลล์
กลไกการสร้างศักยภาพในการพักผ่อน สาเหตุโดยตรงของศักยภาพในการพักคือความเข้มข้นของประจุลบและแคตไอออนภายในและภายนอกเซลล์ไม่เท่ากัน ประการแรก การจัดเรียงไอออนนี้มีความสมเหตุสมผลด้วยความแตกต่างในการซึมผ่าน ประการที่สอง โพแทสเซียมไอออนออกจากเซลล์มากกว่าโซเดียมอย่างมีนัยสำคัญ
ศักยภาพในการดำเนินการ- นี่คือการกระตุ้นของเซลล์ ความผันผวนอย่างรวดเร็วของศักยภาพของเมมเบรนเนื่องจากการแพร่กระจายของไอออนเข้าและออกจากเซลล์
เมื่อสิ่งเร้ากระทำต่อเซลล์ของเนื้อเยื่อที่ถูกกระตุ้น ขั้นแรกโซเดียม แชนเนลจะถูกกระตุ้นและปิดใช้งานอย่างรวดเร็ว จากนั้นโพแทสเซียม แชนเนลจะถูกกระตุ้นและปิดใช้งานโดยมีความล่าช้าเล็กน้อย
เป็นผลให้ไอออนแพร่กระจายเข้าหรือออกจากเซลล์อย่างรวดเร็วตามการไล่ระดับเคมีไฟฟ้า นี่คือความตื่นเต้น ขึ้นอยู่กับการเปลี่ยนแปลงขนาดและสัญญาณของประจุของเซลล์ มีสามขั้นตอนที่แตกต่างกัน:
- ระยะที่ 1 - การดีโพลาไรเซชัน การลดประจุของเซลล์ให้เป็นศูนย์ โซเดียมเคลื่อนที่เข้าหาเซลล์ตามความเข้มข้นและการไล่ระดับทางไฟฟ้า สภาพการเคลื่อนไหว: ประตูช่องโซเดียมเปิดอยู่
- ระยะที่ 2 - การผกผัน การกลับป้ายชาร์จ การผกผันเกี่ยวข้องกับสองส่วน: จากน้อยไปมากและจากมากไปน้อย
ส่วนที่ขึ้น. โซเดียมยังคงเคลื่อนเข้าสู่เซลล์ต่อไปตามการไล่ระดับความเข้มข้น แต่ต้านการไล่ระดับทางไฟฟ้า (มันรบกวน)
ส่วนขาลง. โพแทสเซียมเริ่มออกจากเซลล์ตามความเข้มข้นและการไล่ระดับทางไฟฟ้า ประตูช่องโพแทสเซียมเปิดอยู่
- ระยะที่ 3 - การรีโพลาไรเซชัน โพแทสเซียมยังคงออกจากเซลล์ต่อไปตามการไล่ระดับความเข้มข้น แต่ตรงกันข้ามกับการไล่ระดับไฟฟ้า
เกณฑ์ความตื่นเต้น
ด้วยการพัฒนาศักยภาพในการดำเนินการทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในความตื่นเต้นของเนื้อเยื่อ การเปลี่ยนแปลงนี้เกิดขึ้นเป็นระยะ สถานะของโพลาไรเซชันเริ่มต้นของเมมเบรนมักจะสะท้อนถึงศักยภาพของเมมเบรนที่เหลือ ซึ่งสอดคล้องกับสถานะเริ่มต้นของความตื่นเต้นง่าย และด้วยเหตุนี้ สถานะเริ่มต้นของเซลล์ที่ถูกกระตุ้น นี่เป็นระดับความตื่นเต้นปกติ ช่วงก่อนขัดขวางคือช่วงเริ่มต้นของการดำเนินการที่เป็นไปได้ ความตื่นเต้นของเนื้อเยื่อเพิ่มขึ้นเล็กน้อย ระยะของความตื่นเต้นง่ายนี้คือความสูงส่งหลัก (ความตื่นเต้นง่ายเหนือปกติหลัก) ในระหว่างการพัฒนาพรีสไปค์ ศักยภาพของเมมเบรนจะเข้าใกล้ระดับวิกฤตของดีโพลาไรเซชัน และเพื่อให้บรรลุถึงระดับนี้ ความแรงของการกระตุ้นอาจน้อยกว่าเกณฑ์
ในช่วงระยะเวลาของการพัฒนาของเข็ม (ศักยภาพสูงสุด) จะมีโซเดียมไอออนไหลเข้าสู่เซลล์เหมือนหิมะถล่มซึ่งเป็นผลมาจากการที่เมมเบรนถูกชาร์จใหม่และสูญเสียความสามารถในการตอบสนองต่อการกระตุ้นต่อสิ่งเร้าข้างต้น - ความแข็งแกร่งของเกณฑ์ ระยะของความตื่นเต้นง่ายนี้เรียกว่าการหักเหของแสงสัมบูรณ์เช่น ความไม่แน่นอนที่แน่นอนซึ่งคงอยู่จนกระทั่งสิ้นสุดการชาร์จเมมเบรน การหักเหของเมมเบรนสัมบูรณ์เกิดขึ้นเนื่องจากการที่ช่องโซเดียมเปิดจนสุดแล้วหยุดทำงาน
หลังจากสิ้นสุดระยะการชาร์จ ความตื่นเต้นง่ายจะค่อยๆ กลับคืนสู่ระดับเดิม - นี่คือระยะของการหักเหของแสงสัมพัทธ์ เช่น ความไม่แน่นอนสัมพัทธ์ มันจะดำเนินต่อไปจนกระทั่งประจุเมมเบรนกลับคืนสู่ค่าที่สอดคล้องกับระดับวิกฤตของดีโพลาไรเซชัน เนื่องจากในช่วงเวลานี้ ศักยภาพของเยื่อหุ้มเซลล์ขณะพักยังไม่ได้รับการฟื้นฟู ความตื่นเต้นง่ายของเนื้อเยื่อจึงลดลง และการกระตุ้นใหม่สามารถเกิดขึ้นได้เฉพาะภายใต้การกระทำของสิ่งกระตุ้นระดับต่ำสุดเท่านั้น การลดลงของความตื่นเต้นง่ายในเฟสทนไฟสัมพัทธ์สัมพันธ์กับการปิดใช้งานช่องโซเดียมบางส่วนและการกระตุ้นช่องโพแทสเซียม
ช่วงถัดไปสอดคล้องกับระดับความตื่นเต้นที่เพิ่มขึ้น: ระยะของความสูงส่งรองหรือความตื่นเต้นง่ายเหนือปกติรอง เนื่องจากศักยภาพของเมมเบรนในระยะนี้ใกล้กับระดับวิกฤตของดีโพลาไรเซชัน เมื่อเปรียบเทียบกับสถานะพักของโพลาไรเซชันเริ่มต้น เกณฑ์การกระตุ้นจึงลดลง กล่าวคือ ความตื่นเต้นของเซลล์เพิ่มขึ้น ในระหว่างระยะนี้ การกระตุ้นใหม่อาจเกิดขึ้นได้จากการกระทำของสิ่งเร้าที่มีระดับต่ำกว่าเกณฑ์ปกติ ช่องโซเดียมจะไม่ถูกปิดใช้งานอย่างสมบูรณ์ในระหว่างระยะนี้ ศักยภาพของเมมเบรนเพิ่มขึ้น - สภาวะไฮเปอร์โพลาไรเซชันของเมมเบรนเกิดขึ้น เมื่อเคลื่อนออกจากระดับวิกฤตของดีโพลาไรเซชัน เกณฑ์การกระตุ้นจะเพิ่มขึ้นเล็กน้อย และการกระตุ้นใหม่สามารถเกิดขึ้นได้เฉพาะภายใต้อิทธิพลของสิ่งเร้าที่มีค่าเกณฑ์เหนือกว่าเท่านั้น
กลไกการเกิดศักยภาพของเมมเบรนพักตัว
แต่ละเซลล์ที่อยู่นิ่งจะมีลักษณะเฉพาะโดยมีความต่างศักย์ของเมมเบรน (ศักยภาพในการพัก) โดยทั่วไป ความแตกต่างประจุระหว่างพื้นผิวด้านในและด้านนอกของเมมเบรนคือ -80 ถึง -100 มิลลิโวลต์ และสามารถวัดได้โดยใช้ไมโครอิเล็กโทรดภายนอกและภายในเซลล์ (รูปที่ 1)
เรียกว่าความแตกต่างที่อาจเกิดขึ้นระหว่างด้านนอกและด้านในของเยื่อหุ้มเซลล์ในสถานะพัก ศักยภาพของเมมเบรน (ศักยภาพในการพัก)
การสร้างศักยภาพในการพักตัวนั้นเกิดขึ้นได้จากสองกระบวนการหลัก ได้แก่ การกระจายตัวของไอออนอนินทรีย์ที่ไม่สม่ำเสมอระหว่างช่องว่างภายในและนอกเซลล์ และการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์ไม่เท่ากัน การวิเคราะห์ องค์ประกอบทางเคมีของเหลวภายนอกและภายในเซลล์บ่งชี้ถึงการกระจายตัวของไอออนที่ไม่สม่ำเสมออย่างยิ่ง (ตารางที่ 1)
ในช่วงเวลาที่เหลือ ภายในเซลล์จะมีแอนไอออนของกรดอินทรีย์และ K+ ไอออน ซึ่งมีความเข้มข้นสูงกว่าภายนอกถึง 30 เท่า ในทางตรงกันข้าม มี Na+ ไอออนอยู่นอกเซลล์มากกว่าภายในถึง 10 เท่า CI- มีขนาดใหญ่กว่าด้านนอกด้วย
ในขณะพัก เยื่อหุ้มเซลล์ประสาทสามารถซึมผ่านไปยัง K+ ได้มากที่สุด โดยซึมผ่านไปยัง CI- ได้น้อยกว่า และซึมผ่านไปยัง Na+ ได้น้อยมาก ความสามารถในการซึมผ่านของเยื่อใยประสาทไปยัง Na+ ที่เหลือนั้นน้อยกว่า K+ ถึง 100 เท่า สำหรับกรดอินทรีย์ที่มีประจุลบจำนวนมาก เมมเบรนที่เหลือจะไม่สามารถซึมผ่านได้อย่างสมบูรณ์
ข้าว. 1. การวัดศักยภาพการพักของเส้นใยกล้ามเนื้อ (A) โดยใช้ไมโครอิเล็กโทรดในเซลล์: M - ไมโครอิเล็กโทรด; ฉัน - อิเล็กโทรดที่ไม่แยแส ลำแสงบนหน้าจอออสซิลโลสโคป (B) แสดงให้เห็นว่าก่อนที่เมมเบรนจะถูกเจาะด้วยไมโครอิเล็กโทรด ความต่างศักย์ระหว่าง M และฉันเท่ากับศูนย์ ในขณะที่เกิดการเจาะ (แสดงด้วยลูกศร) ตรวจพบความแตกต่างที่อาจเกิดขึ้น ซึ่งบ่งชี้ว่าด้านในของเมมเบรนมีประจุลบเมื่อเทียบกับพื้นผิวด้านนอก (ตาม B.I. Khodorov)
โต๊ะ. ความเข้มข้นของไอออนในและนอกเซลล์ในเซลล์กล้ามเนื้อของสัตว์เลือดอุ่น, มิลลิโมล/ลิตร (อ้างอิงจาก J. Dudel)
|
ความเข้มข้นภายในเซลล์ |
ความเข้มข้นนอกเซลล์ |
|
|
A- (แอนไอออนของสารประกอบอินทรีย์) |
เนื่องจากการไล่ระดับความเข้มข้น K+ ไปถึงพื้นผิวด้านนอกของเซลล์และทำให้เกิดประจุบวก แอนไอออนที่มีน้ำหนักโมเลกุลสูงไม่สามารถติดตาม K+ ได้ เนื่องจากเมมเบรนไม่สามารถซึมผ่านได้ นอกจากนี้ Na+ ไอออนยังไม่สามารถทดแทนโพแทสเซียมไอออนที่หายไปได้ เนื่องจากความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับไอออนนั้นน้อยกว่ามาก CI- ตามแนวไล่ระดับความเข้มข้นสามารถเคลื่อนที่ภายในเซลล์เท่านั้น ซึ่งจะเป็นการเพิ่มประจุลบของพื้นผิวด้านในของเมมเบรน จากผลของการเคลื่อนที่ของไอออนนี้ โพลาไรเซชันของเมมเบรนจึงเกิดขึ้นเมื่อพื้นผิวด้านนอกมีประจุบวก และพื้นผิวด้านในมีประจุลบ
สนามไฟฟ้าที่สร้างขึ้นบนเมมเบรนรบกวนการกระจายตัวของไอออนระหว่างเนื้อหาภายในและภายนอกของเซลล์อย่างแข็งขัน เมื่อประจุบวกบนพื้นผิวด้านนอกของเซลล์เพิ่มขึ้น ไอออน K+ ซึ่งมีประจุบวกจะเคลื่อนที่จากภายในสู่ภายนอกได้ยากขึ้น ดูเหมือนว่าจะเคลื่อนตัวขึ้นเนิน ยิ่งประจุบวกบนพื้นผิวด้านนอกมากเท่าไร K+ ไอออนก็จะเข้าถึงผิวเซลล์ได้น้อยลงเท่านั้น ที่ศักยภาพที่แน่นอนบนเมมเบรน จำนวน K+ ไอออนที่ข้ามเมมเบรนในทั้งสองทิศทางจะเท่ากันนั่นคือ การไล่ระดับความเข้มข้นของโพแทสเซียมจะสมดุลโดยศักย์ไฟฟ้าที่มีอยู่ทั่วเมมเบรน ศักยภาพที่ฟลักซ์การแพร่ของไอออนจะเท่ากับฟลักซ์ของไอออนที่คล้ายกันซึ่งเคลื่อนที่ไปในทิศทางตรงกันข้าม เรียกว่าศักย์ไฟฟ้าสมดุลของไอออนที่กำหนด สำหรับ K+ ไอออน ศักย์สมดุลคือ -90 mV ในเส้นใยประสาทชนิดไมอีลิเนต ค่าของศักย์สมดุลของ CI- ion จะใกล้เคียงกับค่าของศักย์ของเมมเบรนพัก (-70 mV) ดังนั้นแม้ว่าความเข้มข้นของ CI- ไอออนภายนอกเส้นใยจะมากกว่าภายใน แต่กระแสทางเดียวของพวกมันจะไม่ถูกสังเกตตามการไล่ระดับความเข้มข้น ในกรณีนี้ ความแตกต่างของความเข้มข้นจะถูกสมดุลโดยศักย์ไฟฟ้าที่ปรากฏบนเมมเบรน
ไอออน Na+ ตามแนวไล่ระดับความเข้มข้นควรเข้าสู่เซลล์ (ศักย์สมดุลคือ +60 mV) และการมีอยู่ของประจุลบภายในเซลล์ไม่ควรรบกวนการไหลนี้ ในกรณีนี้ Na+ ที่เข้ามาจะทำให้ประจุลบภายในเซลล์เป็นกลาง อย่างไรก็ตาม สิ่งนี้ไม่ได้เกิดขึ้นจริง เนื่องจากเมมเบรนที่เหลือจะซึมผ่าน Na+ ได้ไม่ดี
กลไกที่สำคัญที่สุดที่รักษาความเข้มข้นของ Na+ ไอออนในเซลล์ให้ต่ำและ K+ ไอออนที่มีความเข้มข้นสูงคือปั๊มโซเดียม-โพแทสเซียม (การขนส่งแบบแอคทีฟ) เป็นที่ทราบกันว่าในเยื่อหุ้มเซลล์มีระบบพาหะ ซึ่งแต่ละระบบจะจับกันด้วยไอออน Na+ โกลนที่อยู่ภายในเซลล์และพาพวกมันออกไป จากภายนอก ตัวพาจะจับกับไอออน K+ สองตัวที่อยู่นอกเซลล์ ซึ่งจะถูกถ่ายโอนเข้าสู่ไซโตพลาสซึม การจัดหาพลังงานสำหรับการทำงานของระบบขนส่งนั้นจัดทำโดย ATP การทำงานของปั๊มโดยใช้ระบบดังกล่าวนำไปสู่ผลลัพธ์ดังต่อไปนี้:
- ภายในเซลล์จะคงความเข้มข้นของ K+ ไอออนไว้ในระดับสูง ซึ่งทำให้ค่าศักยภาพการพักตัวคงที่ เนื่องจากในระหว่างหนึ่งรอบของการแลกเปลี่ยนไอออน ไอออนบวกจะถูกกำจัดออกจากเซลล์มากกว่าที่ถูกนำมาใช้ การขนส่งแบบแอคทีฟจึงมีบทบาทในการสร้างศักยภาพในการพักตัว ในกรณีนี้พวกเขาพูดถึงปั๊มไฟฟ้าเนื่องจากตัวมันเองสร้างประจุบวกกระแสเล็ก ๆ แต่คงที่จากเซลล์ดังนั้นจึงมีส่วนโดยตรงต่อการก่อตัวของศักยภาพเชิงลบภายใน อย่างไรก็ตามขนาดของการมีส่วนร่วมของปั๊มไฟฟ้าถึง ความหมายทั่วไปศักยภาพในการพักตัวมักจะน้อยและมีค่าหลายมิลลิโวลต์
- ภายในเซลล์ยังคงมีความเข้มข้นของ Na + ไอออนต่ำ ซึ่งในอีกด้านหนึ่งช่วยให้มั่นใจได้ถึงการทำงานของกลไกการสร้างศักย์ไฟฟ้าและในทางกลับกันช่วยให้มั่นใจได้ถึงการรักษาออสโมลาริตีและปริมาตรของเซลล์ตามปกติ
- ปั๊มโซเดียมโปแตสเซียมเพื่อรักษาระดับความเข้มข้นของ Na + ให้คงที่จะช่วยส่งเสริมการขนส่งกรดอะมิโนและน้ำตาลควบคู่กับ K +, Na + ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์
ดังนั้นการเกิดขึ้นของความต่างศักย์ของเมมเบรน (ศักยภาพในการพัก) เกิดจากการนำไฟฟ้าสูงของเยื่อหุ้มเซลล์ที่เหลือสำหรับ K +, CI- ไอออน, ความไม่สมดุลของไอออนิกของความเข้มข้นของ K + ไอออนและ CI- ไอออน, การทำงานของ ระบบการขนส่งที่ใช้งานอยู่ (Na + / K + -ATPase) ซึ่งสร้างและรักษาความไม่สมดุลของไอออนิก
ศักยภาพในการทำงานของเส้นใยประสาท แรงกระตุ้นเส้นประสาท
ศักยภาพในการดำเนินการ -นี่คือความผันผวนในระยะสั้นของความต่างศักย์ของเมมเบรนของเซลล์ที่ถูกกระตุ้นพร้อมกับการเปลี่ยนแปลงของสัญญาณประจุ
ศักยภาพในการดำเนินการเป็นพื้นฐาน เครื่องหมายเฉพาะความตื่นเต้น. การลงทะเบียนบ่งชี้ว่าเซลล์หรือโครงสร้างตอบสนองต่อแรงกระแทกด้วยการกระตุ้น อย่างไรก็ตาม ตามที่ระบุไว้แล้ว PD ในบางเซลล์สามารถเกิดขึ้นได้เอง (โดยธรรมชาติ) เซลล์ดังกล่าวพบได้ในเครื่องกระตุ้นหัวใจ ผนังหลอดเลือด และระบบประสาท AP ถูกใช้เป็นตัวพาข้อมูล โดยส่งสัญญาณในรูปแบบของสัญญาณไฟฟ้า (การส่งสัญญาณไฟฟ้า) ตามเส้นใยประสาทอวัยวะและอวัยวะส่งออก ระบบการนำไฟฟ้าของหัวใจ และยังใช้เพื่อเริ่มการหดตัวของเซลล์กล้ามเนื้อด้วย
ให้เราพิจารณาเหตุผลและกลไกของการสร้าง AP ในเส้นใยประสาทอวัยวะซึ่งก่อตัวเป็นตัวรับประสาทสัมผัสหลัก สาเหตุโดยตรงของการเกิด (รุ่น) ของ AP ในนั้นคือศักยภาพของตัวรับ
หากเราวัดความต่างศักย์บนเยื่อหุ้มของโหนด Ranvier ใกล้กับปลายประสาทมากที่สุด จากนั้นในช่วงเวลาระหว่างการกระแทกบนแคปซูลคลังข้อมูล Pacinian ก็จะยังคงไม่เปลี่ยนแปลง (70 มิลลิโวลต์) และในระหว่างการสัมผัส มันจะเปลี่ยนขั้วเกือบจะพร้อมกันกับการเปลี่ยนขั้วของ เยื่อหุ้มเซลล์รับของปลายประสาท
ด้วยแรงกดดันที่เพิ่มขึ้นต่อร่างกาย Pacinian ทำให้ศักยภาพของตัวรับเพิ่มขึ้นเป็น 10 mV การแกว่งอย่างรวดเร็วของศักยภาพของเมมเบรนมักจะถูกบันทึกที่โหนดที่ใกล้ที่สุดของ Ranvier พร้อมด้วยการชาร์จใหม่ของเมมเบรน - ศักยภาพในการดำเนินการ (AP) หรือแรงกระตุ้นเส้นประสาท (รูปที่ 2) ถ้าแรงกดบนร่างกายเพิ่มขึ้น แอมพลิจูดของศักย์รับตัวรับจะเพิ่มขึ้น และศักยะงานจำนวนหนึ่งที่มีความถี่ที่แน่นอนจะถูกสร้างขึ้นที่ปลายประสาท
ข้าว. 2. แผนผังแสดงกลไกในการแปลงศักยภาพของตัวรับให้เป็นศักยะงาน (แรงกระตุ้นเส้นประสาท) และแพร่กระจายแรงกระตุ้นไปตามเส้นใยประสาท
สาระสำคัญของกลไกของการสร้าง AP คือศักยภาพของตัวรับทำให้เกิดกระแสวงกลมในท้องถิ่นระหว่างเยื่อหุ้มตัวรับแบบดีโพลาไรซ์ของส่วนที่ไม่มีปลอกไมอีลินของปลายประสาทและเยื่อหุ้มของโหนดแรกของ Ranvier กระแสน้ำเหล่านี้ถูกพาโดย Na+, K+, CI- และไอออนแร่อื่นๆ “ไหล” ไม่เพียงแต่ไปตามทางเท่านั้น แต่ยังไหลผ่านเยื่อหุ้มของเส้นใยประสาทในบริเวณโหนดของ Ranvier ด้วย ในเยื่อหุ้มของโหนด Ranvier ตรงกันข้ามกับเยื่อหุ้มตัวรับของเส้นประสาทที่สิ้นสุดเอง มีช่องโซเดียมและโพแทสเซียมที่ขึ้นกับแรงดันไฟฟ้าของไอออนความหนาแน่นสูง
เมื่อถึงค่าดีโพลาไรเซชันที่ประมาณ 10 มิลลิโวลต์ที่เมมเบรนสกัดกั้น Ranvier ช่องโซเดียมที่ขึ้นกับแรงดันไฟฟ้าอย่างรวดเร็วจะเปิดออก และไอออน Na+ จะไหลผ่านเข้าไปในแอกโซพลาสซึมตามแนวไล่ระดับเคมีไฟฟ้า มันทำให้เกิดการสลับขั้วอย่างรวดเร็วและการชาร์จใหม่ของเมมเบรนที่โหนดของ Ranvier อย่างไรก็ตาม พร้อมกันกับการเปิดช่องโซเดียมที่มีการควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าอย่างรวดเร็วในเมมเบรนของโหนดของ Ranvier ช่องโพแทสเซียมที่มีการควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าจะเปิดออกอย่างช้าๆ และไอออน K+ ก็เริ่มออกจากซอกซอยลาสมา เอาท์พุตของพวกมันจะช้ากว่าการเข้ามาของไอออน Na+ ดังนั้น ไอออน Na+ ที่เข้าสู่แอกโซพลาสซึมด้วยความเร็วสูงจะดีโพลาไรซ์และชาร์จเมมเบรนอย่างรวดเร็วในช่วงเวลาสั้นๆ (0.3-0.5 ms) และไอออน K+ ที่ออกมาจะคืนการกระจายประจุดั้งเดิมบนเมมเบรน (เปลี่ยนโพลาไรซ์เมมเบรน) เป็นผลให้ในระหว่างการกระแทกทางกลต่อเม็ดเลือด Pacinian ด้วยแรงเท่ากับหรือเกินเกณฑ์ จะสังเกตการแกว่งที่อาจเกิดขึ้นในระยะสั้นบนเมมเบรนของโหนดที่ใกล้ที่สุดของ Ranvier ในรูปแบบของการเปลี่ยนขั้วอย่างรวดเร็วและการเปลี่ยนขั้วของเมมเบรน , เช่น. PD (แรงกระตุ้นเส้นประสาท) ถูกสร้างขึ้น
เนื่องจากสาเหตุโดยตรงของการสร้าง AP คือศักย์ของตัวรับ ในกรณีนี้จึงเรียกอีกอย่างว่าศักย์ของเครื่องกำเนิด จำนวนแรงกระตุ้นของเส้นประสาทที่มีแอมพลิจูดและระยะเวลาเท่ากันที่เกิดขึ้นต่อหน่วยเวลาจะเป็นสัดส่วนกับแอมพลิจูดของศักยภาพของตัวรับ และดังนั้นจึงขึ้นอยู่กับแรงกดบนตัวรับ กระบวนการแปลงข้อมูลเกี่ยวกับพลังแห่งอิทธิพลที่มีอยู่ในแอมพลิจูดของศักย์ตัวรับเป็นแรงกระตุ้นเส้นประสาทที่แยกจำนวนหนึ่งเรียกว่าการเข้ารหัสข้อมูลแบบไม่ต่อเนื่อง
กลไกไอออนิกและไดนามิกของเวลาของกระบวนการสร้าง AP ได้รับการศึกษาอย่างละเอียดมากขึ้นภายใต้เงื่อนไขการทดลองภายใต้การสัมผัสเทียมของเส้นใยประสาทกับกระแสไฟฟ้าที่มีความแรงและระยะเวลาที่แตกต่างกัน
ธรรมชาติของศักยภาพในการออกฤทธิ์ของเส้นใยประสาท (แรงกระตุ้นเส้นประสาท)
เมมเบรนใยประสาท ณ จุดตำแหน่งของอิเล็กโทรดกระตุ้นตอบสนองต่ออิทธิพลของกระแสไฟฟ้าที่อ่อนมากซึ่งยังไม่ถึงค่าเกณฑ์ การตอบสนองนี้เรียกว่าศักยภาพเฉพาะที่ และการแกว่งของความต่างศักย์บนเมมเบรนเรียกว่าศักย์เฉพาะที่
การตอบสนองเฉพาะที่บนเมมเบรนของเซลล์ที่ถูกกระตุ้นสามารถเกิดขึ้นก่อนการเกิดศักยะงานในการดำเนินการหรือเกิดขึ้นเป็นกระบวนการอิสระ มันแสดงถึงความผันผวนในระยะสั้น (ดีโพลาไรเซชันและรีโพลาไรเซชัน) ของศักยภาพในการพักตัว ซึ่งไม่ได้มาพร้อมกับการชาร์จเมมเบรน การเปลี่ยนขั้วของเมมเบรนในระหว่างการพัฒนาศักยภาพเฉพาะที่เกิดจากการที่ Na+ ไอออนเข้าสู่แอกโซพลาสซึมขั้นสูง และการรีโพลาไรซ์เกิดจากการที่ไอออน K+ ออกจากแอกโซพลาสซึมล่าช้า
หากเมมเบรนสัมผัสกับกระแสไฟฟ้าที่มีความแรงเพิ่มขึ้น ที่ค่านี้เรียกว่าเกณฑ์ ดีโพลาไรเซชันของเมมเบรนสามารถไปถึงระดับวิกฤต - Ec ซึ่งการเปิดช่องโซเดียมที่ขึ้นกับแรงดันไฟฟ้าอย่างรวดเร็วเกิดขึ้น เป็นผลให้การไหลของ Na+ ไอออนเข้าไปในเซลล์เพิ่มขึ้นเหมือนหิมะถล่มเกิดขึ้นผ่านพวกมัน กระบวนการดีโพลาไรเซชันที่เกิดขึ้นจะเร่งขึ้นเอง และศักยภาพในท้องถิ่นพัฒนาเป็นศักยภาพในการดำเนินการ
มีการกล่าวไปแล้วว่าสัญญาณลักษณะเฉพาะของ PD คือการผกผัน (การเปลี่ยนแปลง) ในระยะสั้นของสัญญาณของประจุบนเมมเบรน ภายนอกจะมีประจุลบในช่วงเวลาสั้นๆ (0.3-2 มิลลิวินาที) และมีประจุบวกอยู่ข้างใน ขนาดของการผกผันสามารถสูงถึง 30 mV และขนาดของศักยภาพในการดำเนินการทั้งหมดคือ 60-130 mV (รูปที่ 3)
โต๊ะ. ลักษณะเปรียบเทียบศักยภาพท้องถิ่นและศักยภาพในการดำเนินการ
|
ลักษณะเฉพาะ |
ศักยภาพในท้องถิ่น |
ศักยภาพในการดำเนินการ |
|
การนำไฟฟ้า |
แพร่กระจายเฉพาะที่ 1-2 มม. พร้อมการลดทอน (ลดลง) |
แพร่กระจายโดยไม่มีการลดทอนในระยะทางไกลตลอดความยาวของเส้นใยประสาท |
|
กฎแห่ง "กำลัง" |
ส่ง |
ไม่เชื่อฟัง |
|
กฎหมายทั้งหมดหรือไม่มีเลย |
ไม่เชื่อฟัง |
ส่ง |
|
ปรากฏการณ์การสรุป |
สรุป เพิ่มขึ้นด้วยการกระตุ้นเกณฑ์ย่อยบ่อยครั้งซ้ำๆ |
ไม่เพิ่มขึ้น |
|
ค่าแอมพลิจูด |
||
|
ความตื่นเต้น |
เพิ่มขึ้น |
ลดลงจนถึงจุดที่ความไม่แน่นอนอย่างสมบูรณ์ (การหักเหของแสง) |
|
ขนาดการกระตุ้น |
เกณฑ์ย่อย |
เกณฑ์และเกณฑ์พิเศษ |
ศักยภาพในการดำเนินการขึ้นอยู่กับลักษณะของการเปลี่ยนแปลงประจุบนพื้นผิวด้านในของเมมเบรน แบ่งออกเป็นระยะของการดีโพลาไรเซชัน การรีโพลาไรเซชัน และไฮเปอร์โพลาไรเซชันของเมมเบรน การสลับขั้วเรียกส่วนที่ขึ้นทั้งหมดของ PD ซึ่งมีการระบุพื้นที่ที่สอดคล้องกับศักยภาพของท้องถิ่น (จากระดับ อี 0ถึง เอก) การสลับขั้วอย่างรวดเร็ว (จากระดับ เอกถึงระดับ 0 mV) การผกผันเครื่องหมายประจุ (ตั้งแต่ 0 mV ถึงค่าสูงสุดหรือจุดเริ่มต้นของการรีโพลาไรเซชัน) การรีโพลาไรซ์เรียกว่าส่วนล่างของ AP ซึ่งสะท้อนถึงกระบวนการฟื้นฟูโพลาไรซ์ดั้งเดิมของเมมเบรน ในตอนแรก การรีโพลาไรเซชันจะเกิดขึ้นอย่างรวดเร็ว แต่เมื่อเข้าใกล้ระดับ อี 0ความเร็วสามารถช้าลงได้และส่วนนี้เรียกว่า ติดตามการปฏิเสธ(หรือติดตามศักยภาพเชิงลบ) ในบางเซลล์ หลังจากการรีโพลาไรเซชัน ไฮเปอร์โพลาไรเซชันจะพัฒนาขึ้น (การเพิ่มขึ้นของโพลาไรเซชันของเมมเบรน) พวกเขาโทรหาเธอ ติดตามศักยภาพเชิงบวก
ส่วนที่ไหลเร็วแอมพลิจูดสูงเริ่มต้นของ AP เรียกอีกอย่างว่า จุดสูงสุด,หรือ ขัดขวางรวมถึงระยะของการดีโพลาไรเซชันและการรีโพลาไรเซชันอย่างรวดเร็ว
ในกลไกการพัฒนาของพีดี บทบาทที่สำคัญเป็นของช่องไอออนที่มีรั้วรอบขอบชิดและการเพิ่มขึ้นของความสามารถในการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์สำหรับไอออน Na+ และ K+ โดยไม่พร้อมกัน ดังนั้น เมื่อกระแสไฟฟ้ากระทำต่อเซลล์ จะทำให้เกิดการดีโพลาไรเซชันของเมมเบรน และเมื่อประจุของเมมเบรนลดลงถึงระดับวิกฤติ (Ec) ช่องโซเดียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าจะเปิดขึ้น ดังที่ได้กล่าวไปแล้วช่องเหล่านี้เกิดขึ้นจากโมเลกุลโปรตีนที่ฝังอยู่ในเมมเบรนซึ่งภายในมีรูพรุนและกลไกประตูสองช่อง หนึ่งในกลไกของประตูการเปิดใช้งานทำให้แน่ใจ (ด้วยการมีส่วนร่วมของส่วนที่ 4) การเปิด (การเปิดใช้งาน) ของช่องในระหว่างการสลับขั้วของเมมเบรนและกลไกที่สอง (ด้วยการมีส่วนร่วมของวงภายในเซลล์ระหว่างโดเมนที่ 3 และ 4) ช่วยให้มั่นใจได้ถึงการปิดใช้งาน ซึ่งพัฒนาขึ้นเมื่อมีการชาร์จเมมเบรน (รูปที่ 4) เนื่องจากกลไกทั้งสองนี้เปลี่ยนตำแหน่งของแชนเนลเกตอย่างรวดเร็ว ช่องโซเดียมที่มีการควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าจึงเป็นช่องไอออนเร็ว สถานการณ์นี้มีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการสร้าง AP ในเนื้อเยื่อที่ถูกกระตุ้นและสำหรับการนำ AP ไปตามเยื่อหุ้มเส้นประสาทและเส้นใยกล้ามเนื้อ
ข้าว. 3. ศักยะงาน เฟส และกระแสไอออนิก (a, o) คำอธิบายในข้อความ
ข้าว. 4. ตำแหน่งของเกตและสถานะของกิจกรรมของช่องโซเดียมและโพแทสเซียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าในระหว่างนั้น ระดับต่างๆโพลาไรเซชันของเมมเบรน
เพื่อให้ช่องโซเดียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้ายอมให้ Na+ ไอออนผ่านเข้าไปในเซลล์ได้ จะต้องเปิดเฉพาะประตูกระตุ้นเท่านั้น เนื่องจากประตูปิดการทำงานจะเปิดภายใต้สภาวะพัก นี่คือสิ่งที่เกิดขึ้นเมื่อการเปลี่ยนขั้วของเมมเบรนถึงระดับ เอก(รูปที่ 3, 4)
การเปิดประตูกระตุ้นของช่องโซเดียมนำไปสู่การเข้าสู่เซลล์เหมือนหิมะถล่ม โดยได้รับแรงผลักดันจากแรงไล่ระดับเคมีไฟฟ้าของมัน เนื่องจากไอออน Na+ มีประจุบวก จึงทำให้ประจุลบส่วนเกินเป็นกลางบนพื้นผิวด้านในของเมมเบรน ลดความต่างศักย์ทั่วเมมเบรนและดีโพลาไรซ์ ในไม่ช้า ไอออน Na+ จะปล่อยประจุบวกส่วนเกินไปยังพื้นผิวด้านในของเมมเบรน ซึ่งมาพร้อมกับการผกผัน (การเปลี่ยนแปลง) ของสัญญาณประจุจากลบไปเป็นบวก
อย่างไรก็ตาม ช่องโซเดียมยังคงเปิดอยู่เพียงประมาณ 0.5 มิลลิวินาที และหลังจากช่วงเวลานี้นับจากช่วงเวลาที่เริ่มมีอาการ
AP ปิดประตูการปิดใช้งาน ช่องโซเดียมจะถูกปิดใช้งานและไอออน Na+ ไม่สามารถซึมผ่านได้ ซึ่งการเข้าสู่เซลล์จะถูกจำกัดอย่างมาก
จากช่วงเวลาของการเปลี่ยนขั้วของเมมเบรนจนถึงระดับ เอกนอกจากนี้ยังสังเกตการกระตุ้นช่องโพแทสเซียมและการเปิดประตูของไอออน K+ อีกด้วย ไอออน K+ จะออกจากเซลล์ภายใต้อิทธิพลของแรงไล่ระดับความเข้มข้น และกำจัดประจุบวกออกไป อย่างไรก็ตาม กลไกเกตของโพแทสเซียมแชนเนลทำงานช้า และอัตราการออกของประจุบวกที่มีไอออน K+ จากเซลล์ออกสู่ภายนอกช้ากว่าการเข้ามาของไอออน Na+ การไหลของไอออน K+ ซึ่งขจัดประจุบวกส่วนเกินออกจากเซลล์ ทำให้เกิดการกระจายตัวของประจุดั้งเดิมบนเมมเบรนหรือการรีโพลาไรเซชันกลับคืนมา และที่ด้านใน ชั่วครู่หลังจากการชาร์จประจุใหม่ ประจุลบก็กลับคืนมา
การเกิดขึ้นของ AP บนเมมเบรนที่ถูกกระตุ้นและการฟื้นฟูศักยภาพการพักเดิมบนเมมเบรนในภายหลังนั้นเป็นไปได้ เนื่องจากการเปลี่ยนแปลงของการเข้าและออกของประจุบวกของ Na+ และ K+ ไอออนเข้าสู่เซลล์และออกจากเซลล์แตกต่างกัน ทางเข้าของไอออน Na+ อยู่ข้างหน้าทางออกของไอออน K+ หากกระบวนการเหล่านี้อยู่ในภาวะสมดุล ความต่างศักย์ไฟฟ้าทั่วทั้งเมมเบรนจะไม่เปลี่ยนแปลง การพัฒนาความสามารถในการกระตุ้นและสร้าง PD ด้วยกล้ามเนื้อที่ถูกกระตุ้นและ เซลล์ประสาทเกิดจากการสร้างช่องไอออนที่มีความเร็วต่างกันสองประเภทในเมมเบรน ได้แก่ โซเดียมเร็วและโพแทสเซียมช้า
ในการสร้าง AP เดี่ยว ต้องใช้พลังงานจำนวนเล็กน้อยเพื่อเข้าสู่เซลล์ จำนวนมากไอออน Na+ ซึ่งไม่รบกวนการกระจายตัวของมันทั้งภายนอกและภายในเซลล์ หากมีการสร้าง PD จำนวนมาก การกระจายตัวของไอออนบนเยื่อหุ้มเซลล์ทั้งสองด้านอาจหยุดชะงักได้ อย่างไรก็ตามใน สภาวะปกติสิ่งนี้ถูกป้องกันโดยการทำงานของปั๊ม Na+, K+
ภายใต้สภาพธรรมชาติในเซลล์ประสาทของระบบประสาทส่วนกลาง ศักยภาพในการดำเนินการส่วนใหญ่เกิดขึ้นในบริเวณเนินแอกซอนในเซลล์ประสาทอวัยวะ - ในโหนดของ Ranvier ของเส้นประสาทที่สิ้นสุดใกล้กับตัวรับความรู้สึกมากที่สุด เช่น ในส่วนของเมมเบรนซึ่งมีช่องโซเดียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าแบบเลือกอย่างรวดเร็วและช่องโพแทสเซียมที่ช้า ในเซลล์ประเภทอื่น (เช่น เครื่องกระตุ้นหัวใจ, เซลล์กล้ามเนื้อเรียบ) ไม่เพียงแต่ช่องโซเดียมและโพแทสเซียมเท่านั้น แต่ยังรวมถึงช่องแคลเซียมด้วยที่มีบทบาทในการเกิด AP
กลไกของการรับรู้และการเปลี่ยนแปลงของสัญญาณไปสู่ศักย์การออกฤทธิ์ในตัวรับความรู้สึกทุติยภูมิแตกต่างจากกลไกที่กล่าวถึงสำหรับตัวรับความรู้สึกปฐมภูมิ ในตัวรับเหล่านี้ การรับรู้สัญญาณจะดำเนินการโดยเซลล์รับความรู้สึกเฉพาะทาง (เซลล์รับแสง การดมกลิ่น) หรือเซลล์รับความรู้สึก (การรับรส การได้ยิน การขนถ่าย) เซลล์ที่ละเอียดอ่อนเหล่านี้แต่ละเซลล์มีกลไกพิเศษในการรับรู้สัญญาณของตัวเอง อย่างไรก็ตาม ในทุกเซลล์ พลังงานของสัญญาณที่รับรู้ (สิ่งกระตุ้น) จะถูกแปลงเป็นการสั่นของความต่างศักย์ของพลาสมาเมมเบรน เช่น เข้าสู่ศักยภาพของตัวรับ
ดังนั้น จุดสำคัญในกลไกที่เซลล์ประสาทรับความรู้สึกแปลงสัญญาณที่รับรู้ไปเป็นศักยภาพของตัวรับคือการเปลี่ยนแปลงความสามารถในการซึมผ่านของช่องไอออนเพื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้า การเปิดช่อง Na +, Ca 2+, K + -ion ในระหว่างการรับรู้สัญญาณและการเปลี่ยนแปลงเกิดขึ้นได้ในเซลล์เหล่านี้โดยมีส่วนร่วมของ G-proteins, ผู้ส่งสารภายในเซลล์ตัวที่สอง, จับกับลิแกนด์และฟอสโฟรีเลชั่นของช่องไอออน ตามกฎแล้วศักยภาพของตัวรับที่เกิดขึ้นในเซลล์ประสาททำให้เกิดการปล่อยสารสื่อประสาทจากพวกมันเข้าไปในรอยแยกซินแนปติกซึ่งช่วยให้มั่นใจในการส่งสัญญาณไปยังเยื่อหุ้มเซลล์โพสซินแนปติกของปลายประสาทอวัยวะและการสร้างแรงกระตุ้นเส้นประสาทบนมัน เมมเบรน กระบวนการเหล่านี้อธิบายไว้โดยละเอียดในบทเกี่ยวกับระบบประสาทสัมผัส
ศักยภาพในการออกฤทธิ์สามารถกำหนดลักษณะเฉพาะด้วยแอมพลิจูดและระยะเวลา ซึ่งสำหรับเส้นใยประสาทเดียวกันจะยังคงเหมือนเดิมกับการกระทำที่แพร่กระจายไปตามเส้นใย ดังนั้นศักยภาพในการดำเนินการจึงเรียกว่าศักยภาพที่ไม่ต่อเนื่อง
มีความเชื่อมโยงบางอย่างระหว่างธรรมชาติของผลกระทบต่อตัวรับความรู้สึกและจำนวน AP ที่เกิดขึ้นในเส้นใยประสาทอวัยวะเพื่อตอบสนองต่อผลกระทบ มันอยู่ในความจริงที่ว่าด้วยความแรงหรือระยะเวลาในการสัมผัสที่มากขึ้น แรงกระตุ้นของเส้นประสาทจะเกิดขึ้นในเส้นใยประสาทมากขึ้นนั่นคือ โดยมีผลกระทบเพิ่มมากขึ้นใน ระบบประสาทแรงกระตุ้นที่มีความถี่สูงกว่าจะถูกส่งจากตัวรับ กระบวนการแปลงข้อมูลเกี่ยวกับลักษณะของผลกระทบเป็นความถี่และพารามิเตอร์อื่น ๆ ของแรงกระตุ้นเส้นประสาทที่ส่งไปยังระบบประสาทส่วนกลางเรียกว่าการเข้ารหัสข้อมูลแบบไม่ต่อเนื่อง