text_fields

text_fields

arrow_upward

Мембранним потенціалом спокою (МПП) або потенціалом спокою (ПП) називають різницю потенціалів клітини, що спокою, між внутрішньою і зовнішньою сторонами мембрани.Внутрішня сторона мембрани клітини заряджена негативно по відношенню до зовнішньої. Приймаючи потенціал зовнішнього розчину за нуль, МПП записують зі знаком мінус. Величина МППзалежить від виду тканини та варіює від -9 до -100 мв. Отже, у стані спокою клітинна мембрана поляризована.Зменшення величини МПП називають деполяризацією,збільшення - гіперполяризацією,відновлення вихідного значення МПП- реполяризацієюмембрани.

Основні положення мембранної теорії походження МППзводяться до наступного. У стані спокою клітинна мембрана добре проникна для іонів К+ (у ряді клітин та для СГ), менш проникна для Na+ та практично непроникна для внутрішньоклітинних білків та інших органічних іонів. Іони К + дифундують з клітини за концентраційним градієнтом, а непроникні аніони залишаються в цитоплазмі, забезпечуючи появу різниці потенціалів через мембрану.

Різниця потенціалів, що виникає, перешкоджає виходу К+ з клітини і при деякому її значенні настає рівновага між виходом К+ по концентраційному градієнту і входом цих катіонів по електричному градієнту, що виник. Мембранний потенціал, при якому досягається ця рівновага, називається рівноважним потенціаломалом.Його величина може бути розрахована з рівняння Нернста:

де Є до- рівноважний потенціал для До + ; R- газова стала; Т- Абсолютна температура; F - число Фарадея; п- валентність К+(+1), [До н + ] - [До + вн ] -зовнішня та внутрішня концентрації К + -

Якщо перейти від натуральних логарифмівдо десяткових і підставити на рівняння числові значенняконстант, то рівняння набуде вигляду:

У спінальних нейронах (табл. 1.1) Е к = -90 мв. Розмір МПП, виміряна з допомогою мікроелектродів помітно нижче — 70 мв.

Таблиця 1.1. Концентрація деяких іонів усередині та зовні спинальних мотонейронів ссавців.

Іон	Концентрація	(ммоль/л Н 2 Про)	Різноважний потенціал (мв)
	всередині клітини	зовні клітини
Na +	15,0	150,0
До +	150,0	5,5
Сl -		125,0
	Мембранний потенціал спокою = -70 мВ

Якщо мембранний потенціал клітини має калієву природу, то відповідно до рівняння Нернста його величина повинна лінійно знижуватися зі зменшенням концентраційного градієнта цих іонів, наприклад, при підвищенні концентрації К + у позаклітинній рідині. Однак лінійна залежність величини МПП (Мембранний потенціал спокою) від градієнта концентрації К+ існує тільки при концентрації К+ у позаклітинній рідині вище 20 мМ. При менших концентраціях К + зовні клітини крива залежності Е м від логарифму відношення концентрації калію зовні та всередині клітини відрізняється від теоретичної. Пояснити встановлені відхилення експериментальної залежності величини МПП та градієнта концентрації К+ теоретично розрахованої за рівнянням Нернста можна, припустивши, що МПП збудливих клітин визначається не тільки калієвим, а й натрієвим та хлорним рівноважним потенціалами. Розмірковуючи аналогічно до попереднього, можна записати:

Величини натрієвого та хлорного рівноважних потенціалів для спінальних нейронів (табл. 1.1) рівні відповідно +60 та -70 мв. Значення ЕCl дорівнює величині МПП. Це свідчить про пасивний розподіл іонів хлору через мембрану відповідно до хімічного та електричного градієнтів. Для іонів натрію хімічний та електричний градієнти спрямовані всередину клітини.

Внесок кожного з рівноважних потенціалів у величину МПП визначається співвідношенням між проникністю клітинної мембрани для кожного з цих іонів. Розрахунок величини мембранного потенціалу здійснюється за допомогою рівняння Гольдмана:

Е m- мембранний потенціал; R- газова стала; Т- Абсолютна температура; F- Число Фарадея; РK , P Naі РCl -константи проникності мембрани для К+Na+ та Сl, відповідно; [До+ н ], [ K + вн, [ Na+ н [ Na + вн], [Сl - н] і [Сl - вн] - концентрації K +, Na + і Сl зовні (н) і всередині (вн) клітини.

Підставляючи це рівняння отримані в експериментальних дослідженнях концентрації іонів і величину МПП, можна показати, що з гігантського аксона кальмара має бути таке співвідношення констант проникності Р к: P Na: Р С1 = I: 0,04: 0,45. Очевидно, що оскільки мембрана проникна для іонів натрію (Р N a =/ 0) і рівноважний потенціал для цих іонів має знак «плюс», то вхід останніх всередину клітини за хімічним та електричним градієнтами буде зменшувати електронегативність цитоплазми, тобто. збільшувати МПП (мембранний потенціал спокою).

При підвищенні концентрації іонів калію в зовнішньому розчині вище 15 мМ МПП збільшується і співвідношення констант проникності змінюється у бік більш значного перевищення Р над P Na і Р С1 . Р к: P Na: Р С1 = 1: 0.025: 0,4. У таких умовах МПП визначається майже виключно градієнтом іонів калію, тому експериментальна та теоретична залежності величини МПП від логарифму відношення концентрацій калію зовні та всередині клітини починають збігатися.

Таким чином, наявність стаціонарної різниці потенціалів між цитоплазмою і зовнішнім середовищем в клітині, що покоїться, обумовлено існуючими концентраційними градієнтами для К + , Na + і Сl і різною проникністю мембрани для цих іонів. Основну роль генерації МПП грає дифузія іонів калію з клітини в зовнішній наствор. Поряд з цим, МПП визначається також натрієвим та хлорним рівноважними потенціалами та внесок кожного з них визначається відносинами між проникностями плазматичної мембрани клітини для даних іонів.

Усі фактори, перелічені вище, становлять так звану іонну компонентуМПП (мембранний потенціал спокою). Оскільки ні калієвий, ні натрієвий рівноважні потенціали не рівні МПП. клітина повинна поглинати Na + і втрачати К+. Постійність концентрацій цих іонів у клітині підтримується за рахунок роботи Na+К+-АТФази.

Однак роль цього іонного насоса не обмежується підтримкою градієнтів натрію та калію. Відомо, що натрієвий насос електрогенен і при його функціонуванні виникає чистий потік позитивних зарядів з клітини позаклітинної рідини, що зумовлює збільшення електронегативності цитоплазми по відношенню до середовища. Електрогенність натрієвого насоса була виявлена ​​у дослідах на гігантських нейронах молюска. Електрофоретична ін'єкція іонів Na+ в тіло одиночного нейрона викликала гіперполяризацію мембрани, під час якої МПП був значно нижчим за величину калієвого рівноважного потенціалу. Зазначена гіперполяризація послаблювалася при зниженні температур розчину, в якому знаходилася клітина, і пригнічувалася специфічним інгібітором Na+, К+-АТФази уабаїном.

Зі сказаного слід, що МПП може бути розділений на дві компоненти - «іонну»і "Метаболічну".Перша компонента залежить від концентраційних градієнтів іонів та мембранних проникностей для них. Друга, «метаболічна», обумовлена ​​активним транспортом натрію та калію і надає подвійний вплив на МВП.З одного боку, натрієвий насос підтримує концентраційні градієнти між цитоплазмою та зовнішнім середовищем. З іншого, будучи електрогенним, натрієвий насос прямо впливає на МПП. Вклад його у величину МПП залежить від щільності «насосного» струму (струм на одиницю поверхні поверхні мембрани клітини) і опору мембрани.

Мембранний потенціал дії

text_fields

text_fields

arrow_upward

Якщо на нерв або м'яз завдати роздратування вище порога збудження, то МПП нерва або м'язи швидко зменшиться і на короткий проміжок часу (мілісекунда) відбудеться перезарядження мембрани: її внутрішня сторона стане позитивно зарядженою щодо зовнішньої. Це короткочасна зміна МПП, що відбувається при збудженні клітини, яка на екрані осцилографа має форму одиночного піку, називається мембранним потенціалом дії (МПД).

МПД у нервовій та м'язовій тканинах виникає при зниженні абсолютної величини МПП (деполяризації мембрани) до деякого критичного значення, званого порогом генераціїМПД. У гігантських нервових волокнах кальмара МПД дорівнює - 60 мВ. При деполяризації мембрани до -45 мВ (поріг генерації МПД) з'являється МПД (рис. 1.15).

Мал. 1.15 Потенціал дії нервового волокна (А) та зміна провідності мембрани для іонів натрію та калію (Б).

Під час виникнення МПД в аксоні кальмара опір мембрани зменшується в 25 разів, з 1000 до 40 Ом.см 2 тоді як електрична ємність не змінюється. Вказане зниження опору мембрани обумовлено збільшенням іонної проникності мембрани при збудженні.

По своїй амплітуді (100-120 мВ) МПД (мембранний потенціал дії) на 20-50 мв перевищує величину МПП (мембранний потенціал спокою). Іншими словами, внутрішня сторона мембрани на короткий час стає позитивно зарядженою по відношенню до зовнішньої, - «овершуть» або реверс заряду.

З рівняння Гольдмана слід, лише збільшення проникності мембрани для іонів натрію може призвести до таких змін мебранного потенціалу. Значення Е завжди менше, ніж величина МПП, тому підвищення проникності мембрани для К + буде збільшувати абсолютне значення МПП. Натрієвий рівноважний потенціал має знак плюс, тому різке збільшення проникності мембрани для цих катіонів призводить до перезарядки мембрани.

Під час МПД зростає проникність мембрани для іонів натрію. Розрахунки показали, що якщо стан спокою співвідношення констант проникності мембрани для К + , Na + і СГ дорівнює 1:0,04:0,45, то при МПД - Р до: P Na: Р = 1: 20: 0,45 . Отже, в стані збудження мембрана нервового волокна не просто втрачає свою вибіркову іонну проникність, а, навпаки, із вибірково проникною у спокої для іонів калію вона стає вибірково проникною для іонів натрію. Збільшення натрієвої проникності мембрани пов'язане з відкриванням потенціал-залежних натрієвих каналів.

Механізм, який забезпечує відкривання та закривання іонних каналів, отримав назву воріт каналу.Прийнято розрізняти активаційні(m) та інактиваційні(h) ворота. Іонний канал може знаходитися в трьох основних станах: закритому (m-ворота закриті; h-відкриті), відкритому (m- і h-ворота відкриті) та інактивованому (m-ворота відкриті, h-ворота закриті) (рис 1.16).

Мал. 1.16 Схема положення активаційних (m) та інактиваційних (h) воріт натрієвих каналів, що відповідають закритому (спокій, А), відкритому (активація, Б) та інактивованому (В) станам.

Деполяризація мембрани, що викликається дратівливим стимулом, наприклад, електричним струмом, відкриває m-воріт натрієвих каналів (перехід зі стану А в Б) і забезпечує появу направленого всередину потоку позитивних зарядів - іонів натрію. Це веде до подальшої деполяризації мембрани, що, своєю чергою, збільшує кількість відкритих натрієвих каналів і, отже, підвищує натрієву проникність мембрани. Виникає «регенеративна» деполяризація мембрани, внаслідок якої потенціал внутрішньої сторони мембрани прагне досягти величини рівноважного натрієвого потенціалу.

Причиною припинення зростання МПД (мембранний потенціал дії) та реполяризації мембрани клітини є:

а)Збільшення деполяризації мембрани, тобто. коли Е м - E Na , в результаті чого знижується електрохімічний градієнт для іонів натрію, рівний Е м -> E Na . Іншими словами, зменшується сила, що «штовхає» натрій усередину клітини;

б)Деполяризація мембрани породжує процес інактивації натрієвих каналів (закривання h-воріт; стан каналу), який гальмує зростання натрієвої проникності мембрани і веде до її зниження;

в)Деполяризація мембрани підвищує її проникність для іонів калію. Вихідний калієвий струм прагне змістити мембранний потенціал у бік калієвого рівноважного потенціалу.

Зниження електрохімічного потенціалу для іонів натрію та інактивація натрієвих каналів зменшує величину вхідного натрієвого струму. У певний момент часу величина вхідного струму натрію порівнюється зі збільшеним струмом, що виходить - зростання МПД припиняється. Коли сумарний струм, що виходить, перевищує вхідний, починається реполяризація мембрани, яка також має регенеративний характер. Реполяризація, що почалася, веде до закривання активаційних воріт (m), що зменшує натрієву проникність мембрани, прискорює реполяризацію, а остання збільшує число закритих каналіві т.д.

Фаза реполяризації МПД у деяких клітинах (наприклад, у кардіоміоцитах та ряді гладком'язових клітин) може уповільнюватися, формуючи платоПД, обумовлене складними змінами в часі вхідних та вихідних струмів через мембрану. У післядії МПД може виникнути гіперполяризація або деполяризація мембрани. Це так звані слідові потенціали.Слідова гіперполяризація має подвійну природу: іоннуі метаболічнийку.Перша пов'язана з тим, що калієва проникність у нервовому волокні мембрани залишається деякий час (десятки і навіть сотні мілісекунд) підвищеної після генерації МПД і зміщує мембранний потенціал у бік калієвого рівноважного потенціалу. Слідова гіперполяризація після ритмічної стимуляції клітин пов'язана з активацією електрогенного натрієвого насоса, внаслідок накопичення іонів натрію в клітині.

Причиною деполяризації, що розвивається після генерації МПД (мембранний потенціал дії), є накопичення іонів калію у зовнішній поверхні мембрани. Останнє, як це випливає із рівняння Гольдмана, веде до збільшення МПП (мембранний потенціал спокою).

З інактивацією натрієвих каналів пов'язано важлива властивістьнервового волокна, званерефрактерністю .

Під час абсолютогорефрактерного періодунервове волокно повністю втрачає здатність збуджуватись при дії подразника будь-якої сили.

Відноснарефрактерність, наступна за абсолютною, характеризується вищим порогом виникнення МПД (мембранний потенціал дії).

Уявлення про мембранні процеси, що відбуваються під час збудження нервового волокна, є базою для розуміння та явища акомодації.В основі акомодації тканини при малій крутості наростання подразнюючого струму лежить підвищення порога збудження, що випереджає повільну деполяризацію мембрани. Підвищення порога збудження майже повністю визначається інактивацією натрієвих каналів. Роль підвищення калієвої проникності мембрани у розвитку акомодації у тому, що це призводить до падіння опору мембрани. Внаслідок зниження опору швидкість деполяризації мембрани стає ще повільнішою. Швидкість акомодації тим вища, чим більша кількістьнатрієвих каналів при потенціалі спокою знаходиться в інактивованому стані, чим вища швидкість розвитку інактивації і чим вища калієва проникність мембрани.

Проведення збудження

text_fields

text_fields

arrow_upward

Проведення збудження по нервовому волокну здійснюється за рахунок локальних струмів між збудженими ділянками мембрани, що покоїться. Послідовність подій у разі представляється у такому вигляді.

При нанесенні точкового подразнення нервове волокно у відповідному ділянці мембрани виникає потенціал дії. Внутрішня сторона мембрани в даній точці виявляється зарядженою позитивно по відношенню до сусідньої, що лежить в покої. Між точками волокна, що мають різний потенціал, виникає струм (локальний струм),спрямований від збудженого (знак (+) на внутрішній стороні мембрани) до збудженого (знак (-) на внутрішній стороні мембрани) до ділянки волокна. Цей струм надає деполяризуючий вплив на мембрану волокна в ділянці, що покоїться і при досягненні критичного рівня деполяризації мембрани в даній ділянці виникає МПД (Мембранний потенціал дії). Цей процес послідовно поширюється на всі ділянки нервового волокна.

У деяких клітинах (нейронах, гладких м'язах) МПД має не натрієву природу, а обумовлений входом іонів Ca 2+ за потенціал-залежними кальцієвими каналами. У кардіоміоцитах генерація МПД пов'язана з натрієвим і натрій-кальцієвим струмами, що входять.

Подразники

За природою подразники поділяють на:
фізичні (звук, світло, температура, вібрація, осмотичний тиск), особливе значення для біологічних систем мають електричні подразники;
хімічні (іони, гормони, нейромедіатори, пептиди, ксенобіотики);
¦ інформаційні (голосові команди, умовні знаки, умовні стимули).

За біологічним значенням подразники поділяють на:
адекватні - подразники, для сприйняття яких біологічна система має спеціальні пристосування;
неадекватні – подразники, що не відповідають природній спеціалізації рецепторних клітин, на які вони діють.

Подразник викликає збудження лише в тому випадку, якщо він досить сильний. Поріг збудження - Мінімальна сила подразника, достатня для того, щоб викликати збудження клітини. Вираз «поріг збудження» має кілька синонімів: поріг роздратування, порогова сила подразника, поріг сили.

Порушення як активна реакція клітини на подразник

Реакція клітини на зовнішній вплив (подразнення) відрізняється від реакції небіологічних систем такими особливостями:
енергією для реакції клітини служить не енергія подразника, а енергія, що утворюється в результаті метаболізму в самій біологічній системі;
сила і форма реакції клітини не визначається силою і формою зовнішнього впливу (якщо сила подразника вище порогової).

У деяких спеціалізованих клітинах реакція на подразник виявляється особливо інтенсивно. Таку інтенсивну реакцію називають збудженням. Порушення – активна реакція спеціалізованих (збудливих) клітин на зовнішній вплив, що у тому, що клітина починає виконувати властиві їй специфічні функції.

Збудлива клітина може перебувати у двох дискретних станах:
стан спокою (готовність до реагування на зовнішній вплив, вчинення внутрішньої роботи);
стані збудження (активне виконання специфічних функцій, здійснення зовнішньої роботи).

В організмі існує 3 типи збудливих клітин:
нервові клітини (збудження проявляється генерацією електричного імпульсу);
м'язові клітини (збудження проявляється скороченням);
секреторні клітини (збудження проявляється викидом у міжклітинний простір біологічно активних речовин).

Збудливість – здатність клітини переходити із стану спокою у стан збудження при дії подразника. Різні клітини мають різну збудливість. Збудливість однієї й тієї клітини змінюється залежно від її функціонального стану.

Збудлива клітина у стані спокою

Мембрана збудливої ​​клітини поляризована. Це означає, що є постійна різниця потенціалів між внутрішньою та зовнішньою поверхнею клітинної мембрани, яку називають мембранний потенціал(МП). У стані спокою величина МП становить –60…–90 мВ (внутрішній бік мембрани заряджена негативно щодо зовнішньої). Значення МП клітини у стані спокою називають потенціалом спокою(ВП). МП клітини можна вимірювати, розмістивши один електрод усередині, а інший зовні клітини (рис. 1) .

Зменшення МП щодо його нормального рівня (ПП) називають деполяризацією, а збільшення – гіперполяризацією. Під реполяризацією розуміють відновлення вихідного рівня МП після зміни (див. рис. 1 Б).

Електричні та фізіологічні прояви збудження

Розглянемо різні прояви збудження з прикладу подразнення клітини електричним струмом (рис. 2).

При дії слабких (підпорогових) імпульсів електричного струмуу клітині розвивається електротонічний потенціал. Електротонічний потенціал(ЕП) – зсув мембранного потенціалу клітини, що викликається дією постійного електричного струму . ЕП є пасивною реакцією клітини на електричний подразник; стан іонних каналів та транспорт іонів при цьому не змінюється. ЕП не проявляється фізіологічною реакцією клітини. Тому ЕП не є збудженням.

При дії сильнішого підпорогового струму виникає пролонгованіший зсув МП - локальна відповідь. Локальна відповідь (ЛО) – активна реакція клітини на електричний подразник, проте стан іонних каналів та транспорт іонів у своїй змінюється незначно. ЛВ не проявляється помітною фізіологічною реакцією клітини. ЛО називають місцевим збудженням , оскільки це збудження не поширюється мембранами збудливих клітин.

При дії порогового та надпорогового струму у клітці розвивається потенціал дії(ПД). ПД характеризується тим, що значення МП клітини дуже швидко зменшується до 0 (деполяризація), а потім мембранний потенціал набуває позитивного значення (+20…+30 мВ), тобто внутрішня сторона мембрани заряджається позитивно щодо зовнішньої. Потім значення МП швидко повертається до початкового рівня. Сильна деполяризація клітинної мембрани під час ПД призводить до розвитку фізіологічних проявів збудження (скорочення, секреція та ін.). ПД називають збудженням, що поширюється, Оскільки, виникнувши в одній ділянці мембрани, він швидко поширюється на всі боки.

Механізм розвитку ПД практично однаковий всім збудливих клітин. Механізм сполучення електричних та фізіологічних проявів збудження різний для різних типівзбудливих клітин (сполучення збудження та скорочення, сполучення збудження та секреції).

Влаштування клітинної мембрани збудливої ​​клітини

У механізмах розвитку збудження беруть участь 4 види іонів: K+, Na+, Ca++, Cl – (іони Ca++ беруть участь у процесах збудження деяких клітин, наприклад кардіоміоцитів, а іони Cl – важливі для розвитку гальмування). Мембрана клітини, що є ліпідним бислом, непроникна для цих іонів. У мембрані існують 2 типи спеціалізованих інтегральних білкових систем, які забезпечують транспорт іонів через клітинну мембрану: іонні насоси та іонні канали.

Іонні насоси та трансмембранні іонні градієнти

Іонні насоси (помпи)– інтегральні білки, які забезпечують активне перенесення іонів проти градієнта концентрації. Енергією для транспорту є енергія гідролізу АТФ. Розрізняють Na+/K+ помпу (відкачує з клітини Na+ в обмін на К+), Ca++ помпу (відкачує з клітини Ca++), Cl–помпу (відкачує із клітини Cl–).

В результаті роботи іонних насосів створюються та підтримуються трансмембранні іонні градієнти:
концентрація Na+, Ca++, Cl – усередині клітини нижче, ніж зовні (у міжклітинній рідині);
Концентрація K+ всередині клітини вище, ніж зовні.

Іонні канали

Іонні канали – інтегральні білки, які забезпечують пасивний транспорт іонів за градієнтом концентрації. Енергією для транспорту служить різниця концентрації іонів з обох боків мембрани (трансмембранний іонний градієнт).

Неселективні канали
пропускають усі типи іонів, але проникність для іонів K+ значно вища, ніж для інших іонів;
завжди знаходяться у відкритому стані.

Селективні каналимають такі властивості:
пропускають лише один вид іонів; для кожного виду іонів є свій вид каналів;
можуть бути в одному з 3 станів: закритому, активованому, інактивованому.

Виборча проникність селективного каналу забезпечується селективним фільтром , який утворений кільцем із негативно заряджених атомів кисню, яке знаходиться у найвужчому місці каналу.

Зміна стану каналу забезпечується роботою комірного механізму, який представлений двома білковими молекулами. Ці білкові молекули, звані активаційні ворота та інактиваційні ворота, змінюючи свою конформацію, можуть перекривати іонний канал.

У стані спокою активаційні ворота зачинені, інактиваційні ворота відчинені (канал закритий) (рис. 3). При дії на систему воріт сигналу активаційні ворота відкриваються і починається транспорт іонів через канал (канал активований). При значній деполяризації мембрани клітини інактиваційні ворота закриваються і транспорт іонів припиняється (інактивований канал). При відновленні рівня МП канал повертається у вихідний (закритий) стан.

Залежно від сигналу, що викликає відкриття активаційних воріт, селективні іонні канали поділяють на:
• хемочутливі канали - Сигналом до відкриття активаційних воріт є зміна конформації асоційованого з каналом білка-рецептора в результаті приєднання до нього ліганду;
• потенціалчутливі канали - Сигналом до відкриття активаційних воріт є зниження МП (деполяризація) клітинної мембрани до певного рівня, який називають критичним рівнем деполяризації (КУД).

Механізм формування потенціалу спокою

Мембранний потенціал спокою утворюється головним чином завдяки виходу К+ з клітин через неселективні іонні канали. Витік із клітини позитивно заряджених іонів призводить до того, що внутрішня поверхня мембрани клітини заряджається негативно щодо зовнішньої.

Мембранний потенціал, що виникає в результаті витоку К+, називають «рівноважним калієвим потенціалом» ( Ек). Його можна розрахувати за рівнянням Нернста

де R- Універсальна газова постійна,
Т– температура (за Кельвіном),
F- Число Фарадея,
[К+] нар - концентрація іонів К+ зовні клітини,
[До+] вн – концентрація іонів До+ усередині клітини.

ПП, як правило, дуже близький до Ек, але не точно дорівнює йому. Ця різниця пояснюється тим, що свій внесок у формування ПП роблять:

надходження в клітину Na + і Cl через неселективні іонні канали; при цьому надходження в клітину Cl додатково гіперполяризує мембрану, а надходження Na + додатково деполяризує її; вклад цих іонів у формування ПП невеликий, так як проникність неселективних каналів для Cl-і Na + в 2,5 і 25 рази нижче, ніж для К+;

прямий електрогенний ефект Na+ /К+ іонного насоса, що виникає в тому випадку, якщо іонний насос працює асиметрично (кількість іонів K+, що переносяться в клітину, не дорівнює кількості іонів Na+, що виносять з клітини).

Механізм розвитку потенціалу дії

У потенціалі дії виділяють кілька фаз (рис. 4):

фаза деполяризації;
фаза швидкої реполяризації;
фаза повільної реполяризації (негативний слідовий потенціал);
фаза гіперполяризації (позитивний слідовий потенціал).

Фаза деполяризації. Розвиток ПД можливий лише при дії подразників, які викликають деполяризацію клітинної мембрани. При деполяризації клітинної мембрани до критичного рівня деполяризації (КУД) відбувається лавиноподібне відкриття потенціалчутливих Na+-каналів. Позитивно заряджені іони Na+ входять у клітину по градієнту концентрації (натрієвий струм), у результаті мембранний потенціал дуже швидко зменшується до 0, та був набуває позитивне значення. Явища зміни знака мембранного потенціалу називають реверсієюзаряду мембрани.

Фаза швидкої та повільної реполяризації. В результаті деполяризації мембрани відбувається відкриття потенціалчутливих К+-каналів. Позитивно заряджені іони К+ виходять із клітини за градієнтом концентрації (калієвий струм), що призводить до відновлення потенціалу мембрани. На початку фази інтенсивність калієвого струму висока та реполяризація відбувається швидко, до кінця фази інтенсивність калієвого струму знижується та реполяризація уповільнюється.

Фаза гіперполяризаціїрозвивається за рахунок залишкового калієвого струму і за рахунок прямого електрогенного ефекту Na+/K+ помпи, що активувалася.

Овершуть- Період часу, протягом якого мембранний потенціал має позитивне значення.

Пороговий потенціал - Різниця між мембранним потенціалом спокою і критичним рівнем деполяризації. Величина порогового потенціалу визначає збудливість клітини – що більше пороговий потенціал, то менше збудливість клітини.

Зміна збудливості клітини у разі розвитку збудження

Якщо прийняти рівень збудливості клітини у стані фізіологічного спокою за норму, то в ході розвитку циклу збудження можна спостерігати її коливання. Залежно від рівня збудливості виділяють такі стани клітини (див. рис. 4).

Супернормальна збудливість ( екзальтація ) – стан клітини, в якому її збудливість вища за нормальну. Супернормальна збудливість спостерігається під час початкової деполяризації та під час фази повільної реполяризації. Підвищення збудливості клітини ці фази ПД обумовлено зниженням порогового потенціалу проти нормою.

Абсолютна рефрактерність - Стан клітини, в якому її збудливість падає до нуля. Жодний, навіть найсильніший, подразник не може викликати додаткового збудження клітини. Під час фази деполяризації клітина незбудлива, оскільки всі її Na + канали вже знаходяться у відкритому стані.

Відносна рефрактерність – стан, в якому збудливість клітини значно нижча за нормальну; тільки дуже сильні подразники можуть спричинити збудження клітини. Під час фази реполяризації канали повертаються у закритий стан та збудливість клітини поступово відновлюється.

Субнормальна збудливість характеризується незначним зниженням збудливості клітини нижче нормального рівня. Це зменшення збудливості відбувається внаслідок зростання порогового потенціалу під час фази гіперполяризації.

Вступ
Нервова система
регулює діяльність
організму завдяки
проведення інформації
(збудження) по мережі
нервових клітин.
Мета нейрофізіології -
це зрозуміти біологічні
механізми, що лежать
в основі проведення
інформації з нервової
системі.

Нейрони проводять інформацію на великі
відстані за допомогою електричних сигналів,
які розповсюджуються за аксоном.
Використовується спеціальний типелектричних
сигналів – нервовий імпульс чи потенціал
дії.
Потенціал дії є основним
носієм інформації у нервовій системі

Мембранний потенціал спокою нейрона

Процес генерації та поширення ПД
відбувається на мембрані нейрона.
Клітини, які здатні генерувати та проводити
нервовий імпульс, мають збудливу мембрану.

Мембранний потенціал спокою нейрона

Якщо нейрон не діє подразник, він
перебуває у стані спокою.
У стані спокою зовнішній бік мембрани
нейрона заряджена позитивно, а внутрішня –
негативно. Цей стан називається
мембранним потенціалом спокою.
Мембранний потенціал спокою (МПП) – це
різниця потенціалів на мембрані нейрона, яку
нейрон має у стані відносного
фізіологічного спокою.

Мембранний потенціал спокою нейрона

Потенціал дії – це короткочасне
зміна мембранного потенціалу, при якому
зовнішня сторона мембрани на одну тисячну
секунду стає негативною, а внутрішня –
позитивною.

Мембранний потенціал спокою нейрона

1.
2.
3.
Щоб зрозуміти, як нейрон передає інформацію,
необхідно вивчити:
яким чином у стані спокою на мембрані
нейрона виникає та підтримується мембранний
потенціал спокою;
яким чином мембранний потенціал
короткочасно змінюється під час генерації
нервового імпульсу;
яким чином нервовий імпульс поширюється
вздовж мембрани нейрона.

Мембранний потенціал спокою нейрона

Механізм виникнення МПП
Рух іонів
МПП виникає внаслідок руху іонів
(заряджених частинок) через іонні канали
мембрани клітини.
Іони – це атоми чи молекули, які мають
позитивний (катіони) або негативний
(аніони) заряд.
Наприклад, K+, Na+, Cl, Ca2+ і т.д.

Механізм виникнення МПП

Рух іонів через
іонні канали пов'язані з
дією двох факторів:
1. дифузія
2. електрична сила
Дифузія – це рух
іонів з місць з високою
концентрацією в місця з
низькою концентрацією.

Механізм виникнення МПП

Терміни
Градієнт концентрації – це різниця
концентрації іонів.
Сила концентраційного градієнта – це сила
хімічної природи, яка переміщає іони з
місць з високою концентрацією у місця з низькою
концентрацією даного іона.
Правило: що більше градієнт концентрації, то більше
більша сила концентраційного градієнта.

10. Механізм виникнення МПП

Електрична сила (I) – це
сила, яка переміщує
іони в електричному полі.
Електрична сила
переміщає негативні
іони (аніони) до
позитивного заряду
(аноду), а позитивні іони
(катіони) – до негативного
заряду (катоду).

11. Механізм виникнення МПП

Рух електричних зарядів в електричному
поле називається електричним струмом.
Сила електричного струму визначається двома
факторами:
1. електричним потенціалом
2. електричною провідністю

12. Механізм виникнення МПП

Електричний потенціал (V) – це
сила, яка відображає відмінності в
заряд між катодом і анодом.
Чим більше відмінностей у заряді, тим
більше електричний потенціал, тим
сильніший струм іонів.
Електричний потенціал вимірюється
у Вольтах (V).
Електрична провідність – це
відносна здатність
електричних зарядів рухатися в
електричне поле.
Чим вища електрична
провідність, тим більше струм іонів.

13. Механізм виникнення МПП

Електричний опір (R) – сила,
що перешкоджає руху електричних зарядів.
Електричний опір вимірюється в Омах
(Ω) .
Співвідношення між електричним потенціалом,
опором та силою струму описується законом
Ома.
I = V/R
Сила струму дорівнює нулю у двох випадках:
1. або електричний потенціал дорівнює нулю,
2. чи існує дуже великий опір.

14. Механізм виникнення МПП

Рух специфічних іонів
через мембрану під дією
електричної сили може бути
тільки за одночасного
дотримання двох умов:
1. мембрана містить канали, які
проникні для цього виду іонів;
2. існує різниця потенціалів по
обидві сторони мембрани.

15. Іонний механізм мембранного потенціалу спокою

Мембранний потенціал
(МП) – це різниця
потенціалів на мембрані
нейрона, яку нейрон
має в даний момент
часу (Vm).
Мембранний потенціал
нейрона може бути
виміряний за допомогою
мікроелектроду,
поміщеного в цитоплазму
нейрона та приєднаного
до вольтметра.

16. Іонний механізм мембранного потенціалу спокою

У стані спокою внутрішній бік мембрани
заряджено негативно, а зовнішня сторона –
позитивно.
Мембранний потенціал спокою (МПП) типового
нейрона приблизно дорівнює – 65 mV.
Vm = -65 mV
Щоб зрозуміти, яким чином виникає і
підтримується МПП, необхідно розглянути
розподіл деяких іонів усередині нейрона та
навколишнього його зовнішнього середовища.

17. Іонний механізм мембранного потенціалу спокою

Рівноважний потенціал
Розглянемо гіпотетичну клітину при
наступних умов:
1. всередині клітини концентрація катіонів K+ та
аніонів А вище, ніж у зовнішньому середовищі,
2. мембрана клітини не містить іонних
каналів.
У цих умовах, незважаючи на наявність
різниці концентрацій іонів,
1. не буде спостерігатися струм іонів через
мембрану;
2. мембранний потенціал дорівнюватиме
нулю.

18. Іонний механізм мембранного потенціалу спокою

Ситуація зміниться, якщо у мембрані з'являться
іонні канали, проникні для іонів K+, але
не проникні для аніонів А?.
Іони K+ за градієнтом концентрації почнуть
переміщатися із клітини у позаклітинне середовище.
За рахунок негативних іонів А на внутрішньої
стороні мембрани починає накопичуватися
негативний заряд, а на зовнішній стороні
мембрани починає з'являтися позитивний
заряд.
Таким чином, на мембрані нейрона починає
з'являтиметься різниця потенціалів.

19. Іонний механізм мембранного потенціалу спокою

У міру збільшення різниці потенціалів
починає зростати електрична сила,
яка штовхає іони K+ назад у клітину (так
як позитивно заряджені іони K+
притягуються до негативно зараженого
шару на внутрішній стороні мембрани).
Коли на мембрані досягається певне
значення мембранного потенціалу
електрична сила, що прагне загнати
іони K+ всередину клітини, що дорівнює
хімічній силі градієнта концентрації,
яка прагне виштовхнути іони K+ з
клітини.
Виникає стан рівноваги, при
якому сила електричної природи та сила
хімічної природи мають однакове
значення, але спрямовані в різні сторони, а
рух іонів K+ припиняється.

20. Іонний механізм мембранного потенціалу спокою

Іонний рівноважний потенціал – це різниця
потенціалів на мембрані, при якій сила хімічної та
електричної природи врівноважують один одного за
по відношенню до даного іона.
Наприклад, калієвий рівноважний потенціал дорівнює
приблизно – 80 mV.
Висновок: поява мембранного потенціалу у нейроні
відбувається автоматично за дотримання двох умов:
1. існує різниця концентрацій іонів між зовнішньою та
внутрішнім середовищем нейрона;
2. існує вибіркова проникність мембрани
нейрона для цього іона.

21. Іонний механізм мембранного потенціалу спокою

22. Іонний механізм мембранного потенціалу спокою

Різниця концентрацій різних іонів у
реальному нейроні
У реальному нейроні різні іони по-різному
розподілені у внутрішньоклітинній та позаклітинній
середовище.
Іони
Позаклітинна
концентрація
Внутрішньоклітинна
концентрація
Ставлення
Рівноважний
потенціал
K+
5
100
1:20
-80 mV
Na+
150
15
10:1
62 mV
Ca2+
2
0,0002
10000:1
123 mV
Cl¯
150
13
11,5:1
-65 mV

23. Іонний механізм мембранного потенціалу спокою

Кожен іон має свій власний
рівноважний потенціал.
Правило – концентрація іонів K+ більше
всередині клітини, а іонів Na+ і Cl¯ у
довкілля.
Різниця концентрацій різних іонів
виникає в результаті роботи кількох
іонних насосів, які вбудовані в
мембрана нейрона.

24. Іонний механізм мембранного потенціалу спокою

Два іонні насоси особливо важливі
для розуміння роботи нейрона:
1. натрій-калієвий
2. кальцієвий насос
Натрій-калієвий насос,
використовуючи енергію АТФ, викачує
з клітини іони Na+ і закачує в
клітину іони K+ проти градієнта
концентрації цих іонів.
За один цикл насос викачує
3
іона Na+ та 2 іона K+.
На роботу цього насоса витрачається
більше 70% усієї АТФ,
що знаходиться в мозку.

25. Іонний механізм мембранного потенціалу спокою

Кальцієвий насос викачує з нейрона іони Ca2+
проти градієнта його концентрації.
1.
2.
Крім того існують додаткові механізми,
які забезпечують зменшення концентрації іонів
Ca2+ у цитоплазмі нейрона (0,00002 mM):
внутрішньоклітинні білки, які пов'язують дані
іони;
клітинні органели (зокрема, мітохондрії та
ендоплазматичний ретикулум), які депонують
(Ізолюють) іони Ca2+.

26. Іонний механізм мембранного потенціалу спокою

Значення іонних насосів
Без іонних насосів у нейроні не змогла б
підтримувати різницю концентрації
різних іонів, а, отже, в
нейроні не міг би існувати
мембранний потенціал спокою, без якого,
свою чергу, нейрон би не зміг відповідати на
зовнішній вплив та передавати
збудження.

27. Іонний механізм мембранного потенціалу спокою

Відносна проникність мембрани для різних іонів
У реальному нейроні мембрана нейрона проникна не для одного, а
для різних іонів.
Однак проникність мембрани для різних іонів різна.
Розглянемо кілька сценаріїв для іонів Na+ та K+:
1. Якщо мембрана проникна тільки для іона K+, то мембранний
потенціал дорівнюватиме калієвому рівноважному потенціалу
(Приблизно -80 mV).
2. Якщо мембрана проникна тільки для іона Na+, то мембранний
потенціал дорівнюватиме натрієвому рівноважному потенціалу
(Приблизно 62 mV).
3. Якщо мембрана має однакову проникність для іонів Na+ та K+, то
мембранний потенціал дорівнюватиме середньому значенню між
натрієвим та калієвим рівноважним потенціалом (приблизно - 9 mV).

28. Іонний механізм мембранного потенціалу спокою

4. Якщо проникність мембрани в 40 разів більша для іонів K+, ніж
для іонів Na+, то значення підсумкового мембранного потенціалу
знову буде між натрієвим та калієвим рівноважним
потенціалом, але при цьому ближче до калієвого рівноважного
потенціалу.
Останній сценарій найближчий до ситуації в реальному
нейрона, в якому мембранний потенціал спокою дорівнює -65 mV.
У реальному нейроні у стані спокою мембрана має високу
проникність для іонів K+ та відносно низька для іонів Na+.

29. Іонний механізм мембранного потенціалу спокою

Висновок: висока проникність мембрани
нейрона для іонів K+ є основним
джерелом мембранного потенціалу
спокою (МПП), при цьому відносна низька
проникність мембрани для інших іонів
(особливо іонів Na+) також вносить
певний внесок у підсумкове значення
МПП нейрона.

30. Іонний механізм мембранного потенціалу спокою

Регуляція концентрації іонів K+ у позаклітинній
середовищі
Мембранний потенціал дуже чутливий до
зміни концентрації іонів K+ у позаклітинній
середовище. Наприклад, якщо концентрація іонів K+ в
зовнішньому середовищі зменшиться в 10 разів, то мембранний
потенціал спокою зміниться від -65 до -17 мВ.
Чутливість мембранного потенціалу до
концентрації іонів K+ призвела до еволюції до
появі механізмів, які тонко регулюють
вміст цих іонів у позаклітинному середовищі:
1. гематоенцефалічний бар'єр
2. гліальні клітини (астроцити)

31. Іонний механізм мембранного потенціалу спокою

Гематоенцефалічний бар'єр (ГЕБ) – це
механізм, що забезпечує обмежений доступ
речовин, що надходять через стінки капілярів,
до нейронів та гліальних клітин усередині мозку.
Одна з функцій ГЕБу – обмеження надходження з
крові іонів K+ у позаклітинне середовище, що оточує
нейрони.

32. Іонний механізм мембранного потенціалу спокою

Астроцити забезпечують
регуляцію концентрації
іонів K+ за допомогою
калієвих насосів та
калієвих іонних каналів,
вбудованих у їхню мембрану.
Коли позаклітинна
концентрація іонів K+
зростає, ці іони починають
заходити всередину астроцитів
через калієві іонні
канали.

33. Іонний механізм мембранного потенціалу спокою

Вхід іонів K+ у цитоплазму
астроцита призводить до підвищення
локальної внутрішньоклітинної
концентрації цих іонів,
які починають
поширюватись по системі
розгалужених відростків у
інші частини глиальной клітини.
Таким чином, астроцити
мають гліальний
буферним механізмом,
який підтримує
концентрацію іонів K+ в
позаклітинному середовищі на
постійному рівні.

34. Іонний механізм мембранного потенціалу спокою

Висновок
Механізм виникнення МПП
1. Активність натрій-калієвого насоса забезпечує і
підтримує високу концентрацію іонів K+ в
внутрішньоклітинному середовищі нейрона.
2. Мембрана нейрона в стані спокою має високу
проникністю для іонів K+, тому що має численні
калієві канали
3. Рух іонів K+ через мембрану нейрона за градієнтом їх
концентрації призводить до появи негативного заряду на
внутрішній стороні мембрани та позитивного заряду на
зовнішній стороні мембрани.
4. Різниця потенціалів на мембрані нейрона може
розглядатися як заряд електричної батареї, який
постійно підтримується за рахунок іонних насосів,
працюючих з урахуванням енергії АТФ.

Концентрація іонів усередині та поза клітиною

Отже, є два факти, які необхідно врахувати, щоб зрозуміти механізми, що підтримують мембранний потенціал спокою.

1 . Концентрація іонів калію в клітині значно вища, ніж у позаклітинному середовищі. 2 . Мембрана у спокої вибірково проникна К + , а Nа + проникність мембрани у спокої незначна. Якщо прийняти проникність для калію за 1, то проникність натрію в спокої складе лише 0,04. Отже, існує постійний потік іонів К+ із цитоплазми за градієнтом концентрації. Калієвий струм із цитоплазми створює відносний дефіцит позитивних зарядів на внутрішній поверхні, для аніонів клітинна мембрана непроникна в результаті цитоплазма клітини виявляється зарядженою негативно по відношенню до навколишнього середовища. Ця різниця потенціалів між клітиною та позаклітинним простором, поляризація клітини, називається мембранним потенціалом спокою (МПП).

Виникає питання: чому ж струм іонів калію не продовжується до врівноваження концентрацій іону поза та всередині клітини? Слід згадати у тому, це заряджена частка, отже, її рух залежить від заряду мембрани. Внутрішньоклітинний негативний заряд, який створюється завдяки струму іонів калію із клітини, перешкоджає виходу з клітини нових іонів калію. Потік іонів калію припиняється, коли дія електричного поля компенсує рух іона градієнтом концентрації. Отже, для цієї різниці концентрацій іонів на мембрані формується так званий РІВНОВЕСНИЙ ПОТЕНЦІАЛ для калію. Цей потенціал (Ek) дорівнює RT/nF *ln /, (n – валентність іона.) або

Ek = 61,5 log/

Мембранний потенціал (МП) великою мірою залежить від рівноважного потенціалу калію, однак, частина іонів натрію все ж проникає в клітину, що покоїться, так само, як і іони хлору. Таким чином, негативний заряд, який має мембрана клітини, залежить від рівноважних потенціалів натрію, калію та хлору та описується рівнянням Нернста. Наявність цього мембранного потенціалу спокою надзвичайно важлива, тому що саме він визначає здатність клітини до збудження – специфічної відповіді на подразник.

Порушення клітини

У збудженняКлітини (перехід від спокою до активного стану) відбувається при підвищенні проникності іонних каналів для натрію, а іноді і для кальцію.Причиною зміни проникності може бути і зміна потенціалу мембрани – активуються електрозбудливі канали, та взаємодія мембранних рецепторів з біологічно активною речовиною – рецептор – керовані канали, та механічна дія. У будь-якому випадку для розвитку збудження необхідна початкова деполяризація – невелике зниження негативного заряду мембрани,викликана дією подразника. Подразником може бути будь-яка зміна параметрів зовнішнього або внутрішнього середовища організму: світло, температура, хімічні речовини (вплив на смакові та нюхові рецептори), розтягування, тиск. Натрій спрямовується в клітину, виникає іонний струм і відбувається зниження мембранного потенціалу - Деполяризаціямембрани.

Таблиця 4

Зміна мембранного потенціалу при збудженні клітини.

Зверніть увагу на те, що вхід натрію в клітину здійснюється за градієнтом концентрації і електричним градієнтом: концентрація натрію в клітині в 10 разів нижче, ніж у позаклітинному середовищі і заряд по відношенню до позаклітинного - негативний. Одночасно активуються і калієві канали, але натрієві (швидкі) активуються та інактивуються протягом 1 – 1,5 мілісекунд, а калієві довше.

Зміни мембранного потенціалу прийнято зображати графічно. На верхньому малюнку представлена ​​початкова деполяризація мембрани - зміна потенціалу у відповідь дію подразника. Для кожної збудливої ​​клітини існує особливий рівень мембранного потенціалу, при досягненні якого різко змінюються властивості натрієвих каналів. Цей потенціал названий критичним рівнем деполяризації (КУД). При зміні мембранного потенціалу до КУД відкриваються швидкі потенціал залежні натрієві канали, потік іонів натрію спрямовується в клітину. При переході позитивно заряджених іонів у клітину, у цитоплазмі – збільшується позитивний заряд. Внаслідок цього трансмембранна різниця потенціалів зменшується, значення МП знижується до 0, а потім, у міру подальшого надходження натрію в клітину відбувається перезарядка мембрани і реверсія заряду (овершут)- тепер поверхня стає електронегативною по відношенню до цитоплазми - мембрана ДЕПОЛЯРИЗОВАНА повністю - середній малюнок. Подальшої зміни заряду не відбувається тому, що інактивуються натрієві канали– більше натрій у клітину надходити неспроможна, хоча градієнт концентрації змінюється дуже мало. Якщо подразник має таку силу, що деполяризує мембрану до КУД, цей подразник називається пороговим, він викликає збудження клітини. Точка реверсу потенціалу – це знак того, що вся гама подразників будь-якої модальності перекладена мовою нервової системи – імпульси збудження. Імпульси, чи потенціали збудження називаються потенціалами дії. Потенціал дії (ПД) – швидка зміна мембранного потенціалу у відповідь дії подразника порогової сили. ПД має стандартні амплітуду та тимчасові параметри, що не залежать від сили стимулу - правило "ВСЕ АБО НІЧОГО". Наступний етап – відновлення мембранного потенціалу спокою(Нижній малюнок) в основному обумовлена ​​активним іонним транспортом. Найбільш важливим є процес активного транспорту - це робота Na/K - насоса, який викачує іони натрію з клітини, одночасно закачуючи іони калію всередину клітини. Відновлення мембранного потенціалу відбувається завдяки струму іонів калію із клітини – калієві канали активуються та пропускають іони калію до досягнення рівноважного калієвого потенціалу. Це процес важливий тому, що доки відновлено МПП, клітина неспроможна сприймати новий імпульс збудження.

ГІПЕРПОЛЯРИЗАЦІЯ – короткочасне збільшення МП після його відновлення, яке зумовлене підвищенням проникності мембрани для іонів калію та хлору. Гіперполяризація буває лише після ПД та характерна далеко не для всіх клітин. Спробуємо ще раз уявити графічно фази потенціалу дії та іонні процеси, що лежать в основі змін потенціалу мембрани (рис. 9). На осі абсцис відкладемо значення мембранного потенціалу в мілівольтах, на осі ординат – час у мілісекундах.

1. Деполяризація мембрани до КУД – можуть відкритися будь-які натрієві канали, іноді кальцієві, і швидкі, і повільні, і потенціал-залежні, і рецептор-керовані. Це залежить від виду подразника та типу клітин

2. Швидке надходження натрію в клітину - відкриваються швидкі, потенціал-залежні натрієві канали, і деполяризація досягає точки реверсу потенціалу - відбувається перезаряджання мембрани, знак заряду змінюється на позитивний.

3. Відновлення градієнта концентрації калію – робота насоса. Калієві канали активовані, калій переходить із клітини у позаклітинне середовище – реполяризація, починається відновлення МПП

4. Слідова деполяризація, або негативний слідовий потенціал – мембрана ще деполяризована щодо МПП.

5. Слідова гіперполяризація. Калієві канали залишаються відкритими і додатковий струм калію гіперполяризує мембрану. Після цього клітина повертається до початкового рівня МПП. Тривалість ПД становить для різних клітинвід 1 до 3-4 мс.

Малюнок 9 Фази потенціалу дії

Зверніть увагу на три величини потенціалу, важливі та постійні для кожної клітини її електричні характеристики.

1. МПП – електронегативність мембрани клітини у спокої, що забезпечує здатність до збудження – збудливість. На малюнку МВП = -90 мв.

2. КУД – критичний рівень деполяризації (або порога генерації мембранного потенціалу дії) – це така величина мембранного потенціалу, при досягненні якої відкриваються швидкі, потенціал залежні натрієві канали та відбувається перезарядка мембрани за рахунок надходження в клітину позитивних іонів натрію. Чим вище електронегативність мембрани, тим важче деполяризувати її до КУД, тим менша збудлива така клітина.

3. Точка реверсу потенціалу (овершуть) – така величина позитивногомембранного потенціалу, коли він позитивно заряджені іони не проникають у клітину - короткочасний рівноважний натрієвий потенціал. На малюнку +30 мв. Сумарна зміна потенціалу мембрани від -90 до +30 становитиме для цієї клітини 120 мВ, ця величина і є потенціалом дії. Якщо цей потенціал виник у нейроні, він поширюватиметься нервовим волокном, якщо у м'язових клітинах – поширюватиметься мембраною м'язового волокна і призведе до скорочення, в залозистих до секреції – до дії клітини. Це і є специфічна відповідь клітини на дію подразника, збудження.

При дії подразника підпорогової силивиникає неповна деполяризація - локальна відповідь (ЛО). Неповна або часткова деполяризація – це така зміна заряду мембрани, яка не досягає критичного рівня деполяризації (КУД).

• керовані. За механізмом управління: електро-, хемо- та механокеровані;
• некеровані. Не мають комірного механізму і завжди відчинені, іони йдуть постійно, але повільно.

Потенціал спокою- це різниця електричних потенціалів між зовнішнім та внутрішнім середовищем клітини.

Механізм формування потенціалів спокою. Безпосередня причина потенціалу спокою – це неоднакова концентрація аніонів та катіонів усередині та поза клітиною. По-перше, таке розташування іонів обґрунтоване різницею проникності. По-друге, іонів калію виходить із клітини значно більше, ніж натрію.

Потенціал дії- це збудження клітини, швидке коливання мембранного потенціалу внаслідок дифузії іонів у клітину та з клітини.

При дії подразника на клітини збудливої ​​тканини спочатку дуже швидко активуються та інактивуються натрієві канали, потім з деяким запізненням активуються та інактивуються калієві канали.

Внаслідок цього іони швидко дифундують у клітину або з неї згідно з електрохімічним градієнтом. Це і є збудження. По зміні величин та знаку заряду клітини виділяють три фази:

• 1-я фаза - деполяризація. Зменшення заряду клітини нанівець. Натрій рухається до клітини згідно з концентраційним та електричним градієнтом. Умова руху: відкриті ворота натрієвого каналу;
• 2-га фаза - інверсія. Зміна знаку заряду протилежний. Інверсія передбачає дві частини: висхідну та низхідну.

Висхідна частина. Натрій продовжує рухатися в клітину згідно з концентраційним градієнтом, але всупереч електричному градієнту (він перешкоджає).

Нисхідна частина. Калій починає виходити з клітини згідно з концентраційним та електричним градієнтом. Відкриті ворота калієвого каналу;

• 3-тя фаза - реполяризація. Калій продовжує виходити з клітини згідно з концентраційним, але всупереч електричному градієнту.

Критерії збудливості

У разі розвитку потенціалу дії відбувається зміна збудливості тканини. Ця зміна протікає фазами. Стан вихідної поляризації мембрани характерно відображає мембранний потенціал спокою, якому відповідає вихідний стан збудливості, а отже, вихідний стан збудливої ​​клітини. Це нормальний рівень збудливості. Період передспайка - період початку потенціалу дії. Збудливість тканини трохи підвищена. Ця фаза збудливості – первинна екзальтація (первинна супернормальна збудливість). Під час розвитку передспайка мембранний потенціал наближається до критичного рівня деполяризації і для досягнення цього рівня сила подразника може бути меншою за порогову.

У період розвитку спайка (пікового потенціалу) йде лавиноподібне надходження іонів натрію всередину клітини, у результаті відбувається перезарядка мембрани, і вона втрачає здатність відповідати збудженням на подразники надпорогової сили. Ця фаза збудливості одержала назву абсолютної рефрактерності, тобто. абсолютної незбудливості, що триває до кінця перезаряджання мембрани. Абсолютна рефрактерність мембрани виникає через те, що натрієві канали повністю відкриваються, а потім інактивуються.

Після закінчення фази перезарядки збудливість її поступово відновлюється до початкового рівня - це фаза відносної рефрактерності, тобто. відносної незбудливості. Вона продовжується до відновлення заряду мембрани до величини, що відповідає критичному рівню деполяризації. Оскільки в цей період мембранний потенціал спокою ще не відновлений, то збудливість тканини знижена, і нове збудження може виникнути лише за дії надпорогового подразника. Зниження збудливості у фазу відносної рефрактерності пов'язане з частковою інактивацією натрієвих каналів та активацією калієвих каналів.

Наступному періоду відповідає підвищений рівень збудливості: фаза вторинної екзальтації або вторинної супернормальної збудливості. Оскільки мембранний потенціал у цю фазу ближче до критичного рівня деполяризації, проти станом спокою вихідної поляризації, то поріг подразнення знижений, тобто. збудливість клітини підвищена. У цю фазу нове збудження може виникнути під час дії подразників підпорогової сили. Натрієві канали в цю фазу не повністю інактивовані. Мембранний потенціал збільшується – виникає стан гіперполяризації мембрани. Віддаляючись від критичного рівня деполяризації, поріг подразнення злегка підвищується, і нове збудження може виникнути лише за дії подразників надпорогової величини.

Механізм виникнення мембранного потенціалу спокою

Кожна клітина у стані спокою характеризується наявністю трансмембранної різниці потенціалів (потенціалу спокою). Зазвичай різниця зарядів між внутрішньою та зовнішньою поверхнями мембран становить від -80 до -100 мВ і може бути виміряна за допомогою зовнішнього та внутрішньоклітинного мікроелектродів (рис. 1).

Різниця потенціалів між зовнішньою та внутрішньою сторонами мембрани клітини у стані її спокою називають мембранним потенціалом (потенціалом спокою).

Створення потенціалу спокою забезпечується двома основними процесами - нерівномірним розподілом неорганічних іонів між внутрішньо-і позаклітинним простором та неоднаковою проникністю для них клітинної мембрани. Аналіз хімічного складупоза- та внутрішньоклітинної рідини свідчить про вкрай нерівномірний розподіл іонів (табл. 1).

У стані спокою всередині клітини багато аніонів органічних кислот та іонів К+, концентрація яких у 30 разів більша, ніж зовні; іонів Na+, навпаки, зовні клітини у 10 разів більше, ніж усередині; СI - також більше зовні.

У спокої мембрана нервових клітин найбільш проникна К+, менш — для СI- і дуже мало проникна Na+/ Проникність мембрани нервового волокна для Na+ B спокої у 100 разів менше, ніж K+. Для багатьох аніонів органічних кислот мембрана у спокої зовсім непроникна.

Мал. 1. Вимірювання потенціалу спокою м'язового волокна (А) за допомогою внутрішньоклітинного мікроелектроду: М - мікрозлектрод; І – індиферентний електрод. Промінь на екрані осцилографа (В) показує, що до проколу мембрани мікроелектродом різниця потенціалів між М та І дорівнювала нулю. У момент проколу (показаний стрілкою) виявлено різницю потенціалів, що вказує на те, що внутрішня сторона мембрани заряджена негативно по відношенню до її зовнішньої поверхні (за Б.І. Ходоровим)

Таблиця. Внутрішньо- та позаклітинні концентрації іонів м'язової клітини теплокровної тварини, ммоль/л (за Дж. Дудел)

	Внутрішньоклітинна концентрація	Позаклітинна концентрація
А-(аніони органічних сполук)

З градієнта концентрацій К+ виходить на зовнішню поверхню клітини, виносячи свій позитивний заряд. Високомолекулярні аніони не можуть йти за К+ через непроникність для них мембрани. Іон Na+ також не може відшкодувати іони калію, що пішли, бо проникність мембрани для нього значно менша. СI-за градієнтом концентрацій може перемішуватися тільки всередину клітини, збільшуючи тим самим негативний заряд внутрішньої поверхні мембрани. Внаслідок такого переміщення іонів виникає поляризація мембрани, коли її зовнішня поверхня заряджається позитивно, а внутрішня — негативно.

Електричне поле, яке створиться на мембрані, активно втручається у розподіл іонів між внутрішнім та зовнішнім вмістом клітини. У міру зростання позитивного заряду на зовнішній поверхні клітини іону К+ як позитивно зарядженому стає все важче переміщатися зсередини назовні. Він рухається наче в гору. Чим більша величина позитивного заряду на зовнішній поверхні, тим менше іонів К+ може виходити на поверхню клітини. При певній величині потенціалу на мембрані кількість іонів К+, що перетинають мембрану в тому та іншому напрямку, виявляється рівним, тобто. концентраційний градієнт калію врівноважується наявним на мембрані потенціалом. Потенціал, при якому дифузійний потік іонів стає рівним потоку однойменних іонів, що йдуть у зворотному напрямку, називають потенціалом рівноваги даного іона. Для іонів К+ потенціал рівноваги дорівнює -90 мВ. У мієлінізованих нервових волокнах величина потенціалу рівноваги для іонів СI близька до значення мембранного потенціалу спокою (-70 мВ). Тому, незважаючи на те, що концентрація іонів СІ-зовні волокна більша, ніж усередині його, не відзначається їх одностороннього струму відповідно до градієнта концентрацій. У цьому випадку різниця концентрацій збалансована потенціалом, наявним на мембрані.

Іон Na+ за градієнтом концентрацій повинен був входити всередину клітини (його потенціал рівноваги становить +60 мВ), і наявність негативного заряду всередині клітини не повинно було б перешкоджати цьому потоку. В цьому випадку вхідний Na+ нейтралізував би негативні заряди всередині клітини. Однак цього насправді не відбувається, тому що мембрана у спокої малопроникна для Na +.

Найважливішим механізмом, який підтримує низьку внутрішньоклітинну концентрацію іонів Na+ та високу концентрацію іонів К+, є натрій-калієвий насос (активний транспорт). Відомо, що в клітинній мембрані є система переносників, кожен з яких зв'язується іонами Na+, що знаходяться всередині клітини, і виводить їх назовні. З зовнішнього боку переносник зв'язується з двома іонами К+, що знаходяться поза клітиною, які переносяться в цитоплазму. Енергозабезпечення роботи систем переносників забезпечується АТФ. Функціонування насоса за такою системою призводить до таких результатів:

• підтримується висока концентрація іонів К+ усередині клітини, що забезпечує сталість величини потенціалу спокою. Внаслідок того, що за один цикл обміну іонів з клітини виводиться на один позитивний іон більше, ніж вводиться, активний транспорт відіграє роль у створенні потенціалу спокою. У цьому випадку говорять про електрогенний насос, оскільки він сам створює невеликий, але постійний струм позитивних зарядів з клітини, а тому робить прямий внесок у формування негативного потенціалу всередині неї. Однак величина вкладу електрогенного насоса в загальне значенняпотенціалу спокою зазвичай невелика і становить кілька мілівольт;
• підтримується низька концентрація іонів Na + усередині клітини, що, з одного боку, забезпечує роботу механізму генерації потенціалу дії, з іншого – забезпечує збереження нормальних осмолярності та об'єму клітини;
• підтримуючи стабільний концентраційний градієнт Na+, натрій-калієвий насос сприяє сполученому К+, Na+-транспорту амінокислот і Сахаров через клітинну мембрану.

Таким чином, виникнення трансмембранної різниці потенціалів (потенціалу спокою) обумовлено високою провідністю клітинної мембрани в стані спокою для іонів К+, СІ-, іонною асиметрією концентрацій іонів К+ та іонів СІ-, роботою систем активного транспорту (Na+/K+-АТФаза), які створюють та підтримують іонну асиметрію.

Потенціал дії нервового волокна, нервовий імпульс

Потенціал дії -це короткочасне коливання різниці потенціалів мембрани збудливої ​​клітини, що супроводжується зміною її знаку заряду.

Потенціал дії є основним специфічною ознакоюзбудження. Його реєстрація свідчить, що клітина чи її структури відповіли на вплив збудженням. Проте, як зазначалося, ПД у деяких клітинах може виникати спонтанно (самовільно). Такі клітини містяться у водіях ритму серця, стінках судин, нервовій системі. ПД використовується як носій інформації, що передає її у вигляді електричних сигналів (електрична сигналізації) по аферентних та еферентних нервових волокнах, що проводить системі серця, а також для ініціювання скорочення м'язових клітин.

Розглянемо причини і механізм генерації ПД в аферентних нервових волокнах, що утворюють сенсорні рецептори, що первинно сприймають. Безпосередньою причиною виникнення (генерації) ПД у них є рецепторний потенціал.

Якщо вимірювати різницю потенціалів на мембрані найближчого до нервового закінчення перехоплення Ранв'є, то в проміжках між впливами на капсулу тільця Пачіні вона залишається незмінною (70 мВ), а під час дії деполяризується майже одночасно з деполяризацією рецепторної мембрани нервового закінчення.

При збільшенні сили тиску на тільці Пачіні, що викликає зростання рецепторного потенціалу до 10 мВ, у найближчому перехопленні Ранв'є зазвичай реєструється швидке коливання мембранного потенціалу, що супроводжується перезарядкою мембрани - потенціал дії (ПД) або нервовий імпульс (рис. 2). Якщо сила тиску на тільце зросте ще більше, амплітуда рецепторного потенціалу збільшується і в нервовому закінченні генерується ряд потенціалів дії з певною частотою.

Мал. 2. Схематичне представлення механізму перетворення рецепторного потенціалу на потенціал дії (нервовий імпульс) та поширення імпульсу по нервовому волокну

Суть механізму генерації ПД полягає в тому, що рецепторний потенціал викликає виникнення локальних кругових струмів між деполяризованою рецепторною мембраною немієлінізованої частини нервового закінчення та мембраною першого перехоплення Ранв'є. Ці струми, носіями яких є іони Na+, К+, СI- та інші мінеральні іони, «протікають» як уздовж, а й упоперек мембрани нервового волокна у сфері перехоплення Ранвье. У мембрані перехоплень Ранв'є на відміну від рецепторної мембрани самого нервового закінчення є велика щільність іонних потенціалзалежних натрієвих і калієвих каналів.

При досягненні на мембрані перехоплення Ранв'є величини деполяризації близько 10 мВ відбувається відкриття швидких потенціалзалежних натрієвих каналів і через них в аксоплазму електрохімічним градієнтом спрямовується потік іонів Na +. Він зумовлює швидку деполяризацію та перезарядку мембрани перехоплення Ранв'є. Однак одночасно з відкриттям швидких потенціалзалежних натрієвих каналів у мембрані перехоплення Ранв'є відкриваються повільні потенціалзалежні калієві канали і з аксоілазми починають виходити іони К+ Їх вихід запізнюється по відношенню до входу іонів Na+. Таким чином, іони Na+, що входять з великою швидкістю в аксоплазму, швидко деполяризують і перезаряджають на короткий час (0,3-0,5 мс) мембрану, а вихідні іони К+ відновлюють вихідний розподіл зарядів на мембрані (реполяризують мембрану). В результаті під час механічного впливу на тільце Пачіні силою, що дорівнює або перевищує порогову, на мембрані найближчого перехоплення Ранв'є спостерігається короткочасне коливання потенціалу у вигляді швидкої деполяризації та реполяризації мембрани, тобто. генерується ПД (нервовий імпульс).

Оскільки безпосередньою причиною генерації ПД є рецепторний потенціал, його в цьому випадку ще називають генераторним потенціалом. Число генерованих в одиницю часу однакових за амплітудою та тривалістю нервових імпульсів пропорційно амплітуді рецепторного потенціалу, а отже, силі тиску на рецептор. Процес перетворення інформації про силу впливу, закладеної в амплітуді рецепторного потенціалу, до дискретних нервових імпульсів отримав назву дискретного кодування інформації.

Більш детально іонні механізми та часова динаміка процесів генерації ПД вивчені в експериментальних умовах при штучному впливі на нервове волокно електричним струмом різної сили та тривалості.

Природа потенціалу дії нервового волокна (нервового імпульсу)

Мембрана нервового волокна в точці локалізації подразнюючого електрода відповідає на вплив дуже слабкого струму, що ще не досяг порогового значення. Ця відповідь отримала назву локального, а коливання різниці потенціалів на мембрані – локального потенціалу.

Локальна відповідь на мембрані збудливої ​​клітини може передувати виникненню потенціалу дії або виникати як самостійний процес. Він є короткочасне коливання (деполяризація і реполяризація) потенціалу спокою, що не супроводжується перезарядкою мембрани. Деполяризація мембрани при розвитку локального потенціалу обумовлена ​​випереджаючим входом в аксоплазму іонів Na +, а реполяризація - виходом, що запізнюється, з аксоплазми іонів К +.

Якщо впливати на мембрану електричним струмом зростаючої сили, то при цій величині, званій пороговій, деполяризація мембрани може досягти критичного рівня - Е до, при якому відбувається відкриття швидких потенціалзалежних натрієвих каналів. В результаті через них відбувається лавиноподібно наростаючий надходження в клітину іонів Na +. Процес деполяризації, що викликається, набуває самоприскорювального характеру, і локальний потенціал переростає в потенціал дії.

Вже згадувалося, що характерною ознакою ПД є короткочасна інверсія знака заряду на мембрані. Зовні вона на короткий час (0,3-2 мс) стає зарядженою негативно, а всередині – позитивно. Розмір інверсії може становити до 30 мВ, а величина всього потенціалу дії - 60-130 мВ (рис. 3).

Таблиця. Порівняльна характеристика локального потенціалу та потенціалу дії

Характеристика	Локальний потенціал	Потенціал дії
Провідність	Поширюється місцево, на 1-2 мм із загасанням (декрементом)	Поширюється без загасання великі відстані по всій довжині нервового волокна
Закон «сили»	Підкоряється	Не підкоряється
Закон «все чи нічого»	Не підкоряється	Підкоряється
Явище сумації	Підсумовується, зростає при повторних частих подпорогових подразненнях	Не підсумовується
Величина амплітуди
Здатність до збудливості	Збільшується	Зменшується аж до повної незбудливості (рефрактерність)
Величина подразника	Підпорогова	Порогова та надпорогова

Потенціал дії залежно від характеру зміни зарядів на внутрішній поверхні мембрани поділяють на фази деполяризації, реполяризації та гіперполяризації мембрани. Деполяризацієюназивають всю висхідну частину ПД, де виділяють ділянки, відповідні локальному потенціалу (від рівня Е 0до Є до), швидкої деполяризації (від рівня Є додо рівня 0 мВ), інверсіїзнак заряду (від 0 мВ до пікового значення або початку реполяризації). Реполяризацієюназивають низхідну частину ПД, що відбиває процес відновлення вихідної поляризації мембрани. Спочатку реполяризація здійснюється швидко, але наближаючись до рівня Е 0, швидкість се може сповільнюватися і цю ділянку називають слідовою негативністю(або слідовим негативним потенціалом). У деяких клітин за реполяризацією розвивається гиперполяризация (зростання поляризації мембрани). Її називають слідовим позитивним потенціалом.

Початкову високоамплітудну швидкоплинну частину ПД називають також пік,або спайк.Він включає фази деполяризації та швидкої реполяризації.

У механізмі розвитку ПД найважливіша рольналежить потенціалзалежним іонним каналам та неодночасному збільшенню проникності клітинної мембрани для іонів Na+ та К+. Так, при дії на клітину електричного струму він викликає деполяризацію мембрани і, коли заряд мембрани зменшується до критичного рівня (ЕК), відкриваються потенціалзалежні натрієві канали. Як уже згадувалося, ці канали утворені вбудованими в мембрану білковими молекулами, всередині яких є пора і два воротні механізми. Один з воротних механізмів - активаційний забезпечує (за участю сегмента 4) відкриття (активацію) каналу при деполяризації мембрани, а другий (за участю внутрішньоклітинної петлі між 3-м та 4-м доменами) - його інактивацію, що розвивається при перезарядці мембрани (рис. 4). Оскільки обидва ці механізми швидко змінюють положення воріт каналу, потенціалзалежні натрієві канали є швидкими іонними каналами. Ця обставина має визначальне значення для генерації ПД в збудливих тканинах і для його проведення мембран нервових і м'язових волокон.

Мал. 3. Потенціал дії, його фази та іонні струми (а, про). Опис у тексті

Мал. 4. Положення воріт і стан активності потенціалзалежних натрієвого та калієвого каналів при різних рівняхполяризації мембрани

Щоб потенціалзалежний натрієвий канал міг пропускати всередину клітини іони Na+, необхідно відкрити лише активаційні ворота, оскільки інактиваційні в умовах спокою відкриті. Це і відбувається, коли деполяризація мембрани досягає рівня Є до(Рис. 3, 4).

Відкриття активаційних воріт натрієвих каналів призводить до лавиноподібного входження натрію всередину клітини, що рухається дією сил його електрохімічного градієнта. Оскільки іони Na+ несуть позитивний заряд, всі вони нейтралізують надлишок негативних зарядів на внутрішній поверхні мембрани, знижують різницю потенціалів на мембрані і деполяризують її. Незабаром іони Na+ надають внутрішній поверхні мембрани надлишок позитивних зарядів, що супроводжується інверсією (зміною) знаку заряду з негативного на позитивний.

Однак натрієві канали залишаються відкритими лише близько 0,5 мс і через цей проміжок часу від початку

ПД закриваються інактиваційні ворота, натрієві канали стають інактивованими і непроникними для іонів Na+, надходження яких внутрішньо клітини різко обмежується.

З моменту деполяризації мембрани до рівня Є доспостерігаються також активація калієвих каналів та відкриття їх воріт для іонів К+. Іони К+ під дією сил концентраційного градієнта виходять із клітини, виносячи з неї позитивні заряди. Однак воротний механізм калієвих каналів є повільно функціонуючим і швидкість виходу позитивних зарядів з іонами К з клітини назовні запізнюється по відношенню до входу іонів Na +. Потік іонів К+, видаляючи з клітини надлишок позитивних зарядів, зумовлює відновлення на мембрані вихідного розподілу зарядів або її реполяризацію, і на внутрішній стороні через мить від моменту перезарядки відновлюється негативний заряд.

Виникнення ПД на збудливих мембранах та подальше відновлення вихідного потенціалу спокою на мембрані виявляються можливими тому, що динаміка входу в клітину та виходу з клітини позитивних зарядів іонів Na+ та К+ різна. Вхід іона Na+ за часом випереджає вихід іона К+. Якби ці процеси були рівноважними, то різниця потенціалів на мембрані не змінювалася б. Розвиток здатності до збудження та генерації ПД збудливими м'язовими та нервовими клітинамибуло обумовлено формуванням у їхній мембрані двох типів різношвидкісних іонних каналів — швидких натрієвих та повільних калієвих.

Для генерації одиночного ПД потрібно надходження в клітину відносно не великої кількостііонів Na+, яке не порушує його розподілу поза та всередині клітини. При генерації великої кількості ПД розподіл іонів з обох боків мембрани клітини міг би порушитися. Однак у нормальних умовахце запобігає роботі Na +, К + -насоса.

У природних умовах у нейронах ЦНС потенціал дії первинно виникає у сфері аксонного горбка, в аферентних нейронах — у найближчому сенсорному рецептору перехопленні Ранвье нервового закінчення, тобто. у тих ділянках мембрани, де є швидкі селективні потенціалзалежні натрієві канали та повільні калієві канали. В інших типах клітин (наприклад, пейсмекерних, гладких міоцитах) у виникненні ПД грають роль не тільки натрієві та калієві, а й кальцієві канали.

Механізми сприйняття і перетворення в ПД сигналів у сенсорних рецепторах, що вторинно відчувають, відрізняються від механізмів, розібраних для первинно відчувають рецепторів. У цих рецепторах сприйняття сигналів здійснюється спеціалізованими нейросенсорними (фоторецепторні, нюхові) або сенсоепітеліальними (смакові, слухові, вестибулярні) клітинами. У кожній із цих чутливих клітин є свій, особливий механізм сприйняття сигналів. Однак у всіх клітинах енергія сприймається сигналу (подразника) перетворюється на коливання різниці потенціалів плазматичної мембрани, тобто. у рецепторний потенціал.

Таким чином, ключовим моментом механізмів перетворення сенсорними клітинами сприймаються сигналів в рецепторний потенціал є зміна проникності іонних каналів у відповідь на вплив. Відкриття Na+, Са 2+ , К+ -іонних каналів при сприйнятті та перетворенні сигналу досягається у цих клітинах за участю G-білків, других внутрішньоклітинних посередників, зв'язуванні з лігандами, фосфорилуванні іонних каналів. Як правило, рецепторний потенціал, що виник у сенсорних клітинах, викликає вивільнення з них у синаптичну щілину нейромедіатора, який забезпечує передачу сигналу на постсинаптичну мембрану аферентного нервового закінчення і генерацію на його мембрані нервового імпульсу. Ці процеси докладно описані у розділі, присвяченій сенсорним системам.

Потенціал дії може бути охарактеризований амплітудою та тривалістю, які для одного і того ж нервового волокна залишаються однаковими при поширенні ПД по волокну. Тому потенціал дії називають дискретним потенціалом.

Між характером на сенсорні рецептори і числом ПД, що виникли в аферентному нервовому волокні у відповідь вплив, є певна зв'язок. Вона у тому, що у великі але силі чи тривалості на нервовому волокні формується більша кількість нервових імпульсів, тобто. при посиленні впливу нервову системупосилатимуться від рецептора імпульси більшої частоти. Процеси перетворення інформації про характер впливу на частоту та інші параметри нервових імпульсів, що передаються ЦНС, отримали назву дискретного кодування інформації.