Neokorteks adalah otak rasional. Tiga sistem otak

Topik 14

Fisiologi otak

BagianV

Neokorteks belahan otak

Korteks baru (neocortex) merupakan lapisan materi abu-abu dengan luas total 1500-2200 cm2, menutupi belahan otak telencephalon. Itu membuat sekitar 40% dari massa otak. Korteks mengandung sekitar 14 miliar neuron dan sekitar 140 miliar sel glial. Korteks serebral secara filogenetik merupakan struktur saraf termuda. Pada manusia, ia melakukan pengaturan tertinggi fungsi tubuh dan proses psikofisiologis yang menyediakan berbagai bentuk perilaku.

Karakteristik struktural dan fungsional korteks. Korteks serebral terdiri dari enam lapisan horizontal yang terletak searah dari permukaan ke kedalaman.

Lapisan molekul memiliki sel yang sangat sedikit, tetapi sejumlah besar dendrit bercabang sel piramidal, membentuk pleksus yang terletak sejajar dengan permukaan.

Serabut aferen yang berasal dari inti talamus asosiatif dan nonspesifik membentuk sinapsis pada dendrit ini. Lapisan granular luar

terutama terdiri dari sel stellata dan sebagian sel piramidal kecil. Serat sel-sel lapisan ini terletak terutama di sepanjang permukaan korteks, membentuk ikatan kortikokortikal. Lapisan piramidal luar

sebagian besar terdiri dari sel piramidal berukuran sedang. Akson sel-sel ini, seperti sel granula lapisan II, membentuk hubungan asosiatif kortikokortikal.

Lapisan granular bagian dalam sifat sel dan susunan seratnya mirip dengan lapisan granular luar. Pada neuron lapisan ini, serat aferen membentuk ujung sinaptik, berasal dari neuron inti spesifik talamus dan, akibatnya, dari reseptor sistem sensorik.

Lapisan piramidal bagian dalam dibentuk oleh sel piramidal sedang dan besar, dengan sel piramidal raksasa Betz terletak di korteks motorik. Akson sel-sel ini membentuk jalur motorik kortikospinal dan kortikobulbar eferen.

▓ Lapisan sel polimorfik. Pada lapisan I dan IV terjadi persepsi dan pemrosesan sinyal yang masuk ke korteks. Neuron lapisan II dan III melakukan koneksi asosiatif kortikokortikal. Jalur eferen yang meninggalkan korteks terbentuk terutama pada lapisan V – VI. Pembagian korteks yang lebih rinci menjadi berbagai bidang dilakukan berdasarkan karakteristik sitoarsitektonik (bentuk dan susunan neuron) oleh K. Brodman, yang mengidentifikasi 11 area, termasuk 52 bidang, banyak di antaranya dicirikan oleh fitur fungsional dan neurokimia. . Menurut Brodmann, area frontal meliputi bidang 8, 9, 10, 11, 12, 44, 45, 46, 47. Wilayah precentral mencakup bidang 4 dan 6, dan wilayah postcentral mencakup bidang 1, 2, 3, dan 43. Wilayah parietal meliputi bidang 5, 7, 39, 40, dan wilayah oksipital 17 18 19. Wilayah temporal terdiri dari sejumlah besar bidang sitoarsitektonik: 20, 21, 22, 36, 37, 38, 41, 42, 52.

Gambar.1. Bidang sitoarsitektonik korteks serebral manusia (menurut K. Brodman): a – permukaan luar belahan bumi; b – permukaan bagian dalam belahan bumi.

Bukti histologis menunjukkan bahwa sirkuit saraf dasar yang terlibat dalam pemrosesan informasi terletak tegak lurus terhadap permukaan korteks. Di area motorik dan berbagai area korteks sensorik terdapat kolom saraf dengan diameter 0,5-1,0 mm, yang mewakili asosiasi fungsional neuron. Kolom saraf yang berdekatan sebagian dapat tumpang tindih, dan juga berinteraksi satu sama lain melalui mekanisme penghambatan lateral dan melakukan pengaturan mandiri sesuai dengan jenis penghambatan berulang.

Dalam filogenesis, peran korteks serebral dalam analisis dan pengaturan fungsi tubuh dan subordinasi bagian dasar sistem saraf pusat meningkat. Proses ini disebut kortikolisasi fungsi.

Masalah lokalisasi fungsi memiliki tiga konsep:

Prinsip lokalisasi sempit adalah semua fungsi ditempatkan dalam satu struktur yang terpisah.

Konsep ekuipotensialisme – struktur kortikal yang berbeda secara fungsional setara.

Prinsip multifungsi bidang kortikal.

Sifat multifungsi memungkinkan struktur ini dimasukkan dalam penyediaan berbagai bentuk kegiatan, sekaligus mewujudkan fungsi utama yang melekat secara genetik. Tingkat multifungsi struktur kortikal yang berbeda tidak sama: misalnya, di area korteks asosiatif lebih tinggi daripada di bidang sensorik primer, dan di struktur kortikal lebih tinggi daripada di batang.

Multifungsi didasarkan pada masuknya eksitasi aferen multisaluran ke korteks serebral, tumpang tindih eksitasi aferen, terutama pada tingkat talamus dan kortikal, pengaruh modulasi berbagai struktur (talamus nonspesifik, ganglia basal) pada fungsi kortikal, interaksi kortikal -jalur eksitasi subkortikal dan interkortikal. Salah satu varian terbesar dari pembagian fungsional korteks serebral baru adalah pemisahan area sensorik, asosiatif, dan motorik di dalamnya. Area sensorik korteks serebral .

. Area kortikal sensorik adalah area di mana rangsangan sensorik diproyeksikan. Area sensorik korteks disebut juga: korteks proyeksi atau bagian kortikal penganalisis. Mereka terletak terutama di lobus parietal, temporal dan oksipital. Jalur aferen ke korteks sensorik sebagian besar berasal dari inti sensorik spesifik talamus (ventral, lateral posterior, dan medial). Korteks sensorik mempunyai lapisan II dan IV yang berbatas jelas dan disebut granular Area korteks sensorik, yang iritasi atau kerusakannya menyebabkan perubahan sensitivitas tubuh yang jelas dan permanen, disebut area sensorik primer . Mereka sebagian besar terdiri dari neuron unimodal dan membentuk sensasi dengan kualitas yang sama. Di zona sensorik primer biasanya terdapat representasi spasial (topografi) yang jelas dari bagian tubuh dan bidang reseptornya. Di sekitar area sensorik primer kurang terlokalisasi

╠ Area sensorik yang paling penting adalah korteks parietal girus postcentral dan bagian lobulus paracentral yang sesuai pada permukaan medial hemisfer (bidang 1-3), yang ditetapkan sebagai area somatosensori primer (SI). Di sini terdapat proyeksi sensitivitas kulit pada sisi tubuh yang berlawanan dari reseptor sentuhan, nyeri, suhu, sensitivitas interoseptif dan sensitivitas sistem muskuloskeletal dari reseptor otot, sendi dan tendon. Proyeksi bagian-bagian tubuh pada daerah ini dicirikan oleh fakta bahwa proyeksi kepala dan tubuh bagian atas terletak di daerah inferolateral girus postcentral, proyeksi bagian bawah tubuh dan kaki adalah di zona superomedial girus, proyeksi bagian bawah tungkai bawah dan kaki berada di korteks lobulus paracentral pada permukaan medial hemisfer. Pada saat yang sama, proyeksi area yang paling sensitif (lidah, bibir, laring, jari) memiliki area yang relatif luas dibandingkan bagian tubuh lainnya (lihat Gambar 2). Diasumsikan proyeksi kepekaan rasa terletak pada area kepekaan sentuhan lidah.

Selain S I, area somatosensori sekunder yang lebih kecil (S II) juga dibedakan. Letaknya di dinding atas sulkus lateral, di perbatasan perpotongannya dengan sulkus sentralis. Fungsi S II kurang dipahami. Diketahui bahwa lokalisasi permukaan tubuh di dalamnya kurang jelas; impuls datang ke sini baik dari sisi tubuh yang berlawanan maupun dari sisi “nya sendiri”, menunjukkan partisipasinya dalam koordinasi sensorik dan motorik kedua sisi tubuh. tubuh.

╠ Area sensorik primer lainnya adalah korteks pendengaran (bidang 41, 42), yang terletak jauh di dalam sulkus lateral (korteks girus temporal transversal Heschl). Di zona ini, sebagai respons terhadap iritasi reseptor pendengaran organ Corti, terbentuk sensasi suara yang mengubah volume, nada, dan kualitas lainnya. Ada proyeksi topikal yang jelas di sini: berbagai bagian organ Corti terwakili di berbagai bagian korteks. Korteks proyeksi lobus temporal juga mencakup pusat penganalisis vestibular di girus temporal superior dan tengah (bidang 20 dan 21). Informasi sensorik yang diproses digunakan untuk membentuk “skema tubuh” dan mengatur fungsi otak kecil (saluran temporo-pontine).

Gambar.2. Diagram homunculi sensorik dan motorik. Bagian belahan otak di bidang frontal: a – proyeksi sensitivitas umum di korteks girus postcentralis; b – proyeksi sistem motorik di korteks girus presentralis.

╠ Area proyeksi utama lainnya dari korteks baru terletak di korteks oksipital - area visual primer (korteks bagian girus sphenoid dan lobulus lingual, area 17). Di sini terdapat representasi topikal dari reseptor retina, dan setiap titik retina berhubungan dengan bagian korteks visualnya sendiri, sedangkan area makula memiliki area representasi yang luas. Karena dekustrasi jalur penglihatan yang tidak lengkap, bagian retina yang sama diproyeksikan ke area visual setiap belahan bumi. Adanya proyeksi retina pada kedua mata di setiap belahan bumi merupakan dasar dari penglihatan binokular. Iritasi pada korteks lapangan ke-17 menyebabkan munculnya sensasi cahaya. Dekat bidang 17 adalah korteks area visual sekunder (bidang 18 dan 19). Neuron di zona ini bersifat multimodal dan merespons tidak hanya terhadap cahaya, tetapi juga terhadap rangsangan sentuhan dan pendengaran. Di area visual ini, sintesis berbagai jenis sensitivitas terjadi dan gambar visual yang lebih kompleks serta pengenalannya muncul. Iritasi pada bidang ini menyebabkan halusinasi visual, sensasi obsesif, dan gerakan mata.

Bagian utama informasi tentang lingkungan dan lingkungan internal tubuh, yang diterima di korteks sensorik, ditransfer untuk diproses lebih lanjut ke korteks asosiatif.

Asosiasi area kortikal. Area kortikal asosiasi meliputi area neokorteks yang letaknya berdekatan dengan area sensorik dan motorik, namun tidak secara langsung menjalankan fungsi sensorik dan motorik. Batas-batas wilayah ini tidak ditentukan dengan jelas; ketidakpastian terutama terkait dengan zona proyeksi sekunder, yang sifat fungsionalnya merupakan peralihan antara sifat proyeksi primer dan zona asosiatif. Pada manusia, korteks asosiasi membentuk 70% dari neokorteks.

Ciri fisiologis utama neuron korteks asosiatif adalah multimodalitas: mereka merespons beberapa rangsangan dengan kekuatan yang hampir sama. Polimodalitas (polisensori) neuron korteks asosiatif tercipta karena, pertama, adanya koneksi kortikokortikal dengan zona proyeksi yang berbeda, dan kedua, karena masukan aferen utama dari inti asosiatif talamus, di mana pemrosesan kompleks dari informasi dari berbagai jalur sensitif telah terjadi. Akibatnya, korteks asosiatif adalah alat yang kuat untuk konvergensi berbagai rangsangan sensorik, memungkinkan pemrosesan informasi yang kompleks tentang lingkungan eksternal dan internal tubuh dan menggunakannya untuk menjalankan fungsi psikofisiologis yang lebih tinggi. Di korteks asosiatif, tiga sistem otak asosiatif dibedakan: thalamoparietal, thalamofrontal, dan thalamotemporal.

╠ Sistem Thalamotparietal diwakili oleh zona asosiatif korteks parietal (bidang 5, 7, 40), menerima input aferen utama dari kelompok posterior inti asosiatif talamus (inti dan bantalan posterior lateral). Korteks asosiatif parietal memiliki keluaran eferen ke inti talamus dan hipotalamus, korteks motorik, dan inti sistem ekstrapiramidal. Fungsi utama sistem thalamoparietal adalah gnosis, pembentukan “skema tubuh” dan praksis. Di bawah pengetahuan memahami fungsi berbagai jenis pengenalan: bentuk, ukuran, makna benda, pemahaman ucapan, pengetahuan tentang proses, pola. Fungsi Gnostik mencakup penilaian hubungan spasial. Di korteks parietal, terdapat pusat stereognosis, terletak di belakang bagian tengah girus postcentral (bidang 7, 40, sebagian 39) dan memberikan kemampuan untuk mengenali objek melalui sentuhan. Varian dari fungsi gnostik adalah pembentukan model tubuh tiga dimensi dalam kesadaran (“diagram tubuh”), yang pusatnya terletak di bidang 7 korteks parietal. Di bawah praktek memahami tindakan yang bertujuan, pusatnya terletak di girus supramarginal (bidang 39 dan 40 belahan bumi dominan). Pusat ini memastikan penyimpanan dan implementasi program tindakan otomatis motor.

╠ Sistem Thalamobik diwakili oleh zona asosiatif korteks frontal (bidang 9-14), yang mendapat masukan aferen utama dari inti mediodorsal asosiatif talamus. Fungsi utama korteks asosiatif frontal adalah pembentukan program perilaku yang diarahkan pada tujuan, terutama di lingkungan baru bagi seseorang. Pelaksanaan fungsi umum ini didasarkan pada fungsi lain dari sistem thalamik: 1) pembentukan motivasi dominan yang memberikan arah perilaku manusia. Fungsi ini didasarkan pada hubungan bilateral yang erat antara korteks dengan sistem limbik dan peran sistem limbik dalam pengaturan emosi tertinggi seseorang yang terkait dengan aktivitas sosial dan kreativitasnya.; 2) memberikan peramalan probabilistik, yang dinyatakan dengan perubahan perilaku sebagai respon terhadap perubahan situasi lingkungan dan motivasi dominan; 3) pengendalian diri atas tindakan melalui perbandingan terus-menerus antara hasil tindakan dengan niat awal, yang dikaitkan dengan penciptaan alat pandangan ke depan (penerima hasil tindakan).

Ketika korteks frontal prefrontal, tempat persimpangan antara lobus frontal dan talamus, rusak, seseorang menjadi kasar, tidak bijaksana, tidak dapat diandalkan, dan cenderung mengulangi tindakan motorik apa pun, meskipun situasinya telah berubah dan diperlukan tindakan lain. untuk dilakukan.

╠ Sistem thalamotemporal tidak cukup dipelajari. Tetapi jika kita berbicara tentang korteks temporal, maka perlu dicatat bahwa beberapa pusat asosiatif, misalnya stereognosis dan praksis, juga mencakup area korteks temporal (bidang 39). Di korteks temporal terdapat pusat pendengaran pendengaran Wernicke, yang terletak di bagian posterior girus temporal superior (bidang 22, 37, 42 belahan dominan kiri). Pusat ini menyediakan gnosis ucapan - pengenalan dan penyimpanan ucapan lisan, baik milik sendiri maupun orang lain. Di bagian tengah gyrus temporal superior (area 22) terdapat pusat pengenalan suara musik dan kombinasinya. Di perbatasan lobus temporal, parietal, dan oksipital (area 39) terdapat pusat membaca ucapan tertulis, yang memastikan pengenalan dan penyimpanan gambar ucapan tertulis.

Area korteks motorik. Korteks motorik dibagi menjadi area motorik primer dan sekunder.

╠ Di korteks motorik primer(girus precentral, bidang 4) terdapat neuron yang mempersarafi neuron motorik otot-otot wajah, batang tubuh dan anggota badan. Ia memiliki proyeksi topografi yang jelas dari otot-otot tubuh. Dalam hal ini, proyeksi otot-otot ekstremitas bawah dan batang tubuh terletak di bagian atas girus presentralis dan menempati area yang relatif kecil, dan proyeksi otot-otot ekstremitas atas, wajah dan lidah terletak di bagian atas. bagian bawah gyrus dan menempati area yang luas (lihat Gambar 2). Pola utama representasi topografi adalah pengaturan aktivitas otot yang memberikan gerakan paling akurat dan bervariasi (ucapan, tulisan, ekspresi wajah) memerlukan partisipasi area korteks motorik yang luas. Reaksi motorik terhadap rangsangan korteks motorik primer dilakukan dengan ambang batas minimum (rangsangan tinggi), dan diwakili oleh kontraksi dasar otot-otot sisi tubuh yang berlawanan (untuk otot-otot kepala, kontraksi dapat bersifat bilateral. ). Jika area korteks ini rusak, kemampuan tangan untuk melakukan gerakan halus yang terkoordinasi, terutama jari, akan hilang.

╠ Korteks motorik sekunder(bidang 6) terletak di permukaan lateral hemisfer, di depan girus presentralis (premotor cortex). Ia menjalankan fungsi motorik yang lebih tinggi yang terkait dengan perencanaan dan koordinasi gerakan sukarela. Korteks area 6 menerima sebagian besar impuls eferen dari ganglia basalis dan otak kecil dan terlibat dalam pengodean ulang informasi tentang program gerakan kompleks. Iritasi pada korteks area 6 menyebabkan gerakan terkoordinasi yang lebih kompleks, misalnya memutar kepala, mata dan badan ke arah yang berlawanan, kontraksi kooperatif otot fleksor atau ekstensor pada sisi yang berlawanan. Pada korteks premotor terdapat pusat motorik yang berhubungan dengan fungsi sosial manusia: pusat ucapan tertulis di bagian posterior girus frontal tengah (bidang 6), pusat aliran motorik Broca di bagian posterior girus frontal inferior (bidang 44), yang menyediakan praksis bicara, serta pusat motorik musik (bidang 45), yang menentukan nada bicara dan kemampuan menyanyi.

▓ Koneksi aferen dan eferen dari korteks motorik. Di korteks motorik, lapisan yang mengandung sel piramidal raksasa Betz diekspresikan lebih baik dibandingkan di area korteks lainnya. Neuron korteks motorik menerima masukan aferen melalui talamus dari reseptor otot, sendi dan kulit, serta dari ganglia basal dan otak kecil. Keluaran eferen utama korteks motorik ke pusat motorik batang dan tulang belakang dibentuk oleh sel piramidal lapisan V. Piramida dan interneuron terkait terletak secara vertikal relatif terhadap permukaan korteks dan membentuk kolom motorik saraf. Neuron piramidal kolom motorik dapat merangsang atau menghambat neuron motorik batang otak dan pusat tulang belakang. Kolom yang berdekatan secara fungsional tumpang tindih, dan neuron piramidal yang mengatur aktivitas satu otot biasanya terletak tidak dalam satu, tetapi di beberapa kolom.

Koneksi eferen utama korteks motorik dilakukan melalui saluran piramidal dan ekstrapiramidal, yang dimulai dari sel piramidal raksasa Betz dan sel piramidal yang lebih kecil dari lapisan V korteks girus presentralis (60% serat), korteks premotor (20% serat) dan girus postcentral (20% serat). Sel piramidal besar memiliki akson penghantar cepat dan aktivitas impuls latar belakang sekitar 5 Hz, yang meningkat hingga 20-30 Hz seiring dengan pergerakan. Sel-sel ini menginervasi ά-motoneuron besar (ambang batas tinggi) di pusat motorik batang otak dan sumsum tulang belakang, yang mengatur gerakan fisik. Akson mielin yang tipis dan berkonduksi lambat memanjang dari sel piramidal kecil. Sel-sel ini memiliki aktivitas latar belakang sekitar 15 Hz, yang meningkat atau menurun selama pergerakan. Mereka menginervasi ά-motoneuron kecil (ambang batas rendah) di batang otak dan pusat motorik tulang belakang, yang mengatur tonus otot.

Jalur piramida terdiri dari 1 juta serabut saluran kortikospinal, yang dimulai dari korteks sepertiga atas dan tengah girus presentralis, dan 20 juta serabut saluran kortikobulbar, yang dimulai dari korteks sepertiga bawah girus presentralis. Serabut saluran piramidal berakhir pada -motoneuron inti motorik saraf kranial III - VII dan IX - XII (saluran kortikobulbar) atau pada pusat motorik tulang belakang (saluran kortikospinal). Melalui korteks motorik dan saluran piramidal, gerakan sederhana sukarela dan program motorik kompleks yang diarahkan pada tujuan dilakukan, misalnya keterampilan profesional, yang pembentukannya dimulai di ganglia basal dan otak kecil dan berakhir di korteks motorik sekunder. Sebagian besar serat saluran piramidal bersilangan, tetapi sebagian kecil serat tetap tidak menyilang, yang membantu mengkompensasi gangguan fungsi gerak pada lesi unilateral. Korteks premotor juga menjalankan fungsinya melalui saluran piramidal: keterampilan motorik menulis, memutar kepala, mata dan tubuh ke arah yang berlawanan, serta berbicara (pusat motorik bicara Broca, area 44). Dalam pengaturan menulis dan khususnya ucapan lisan, terdapat asimetri yang jelas pada belahan otak: pada 95% orang yang tidak kidal dan 70% orang yang tidak kidal, ucapan lisan dikendalikan oleh belahan otak kiri.

Ke jalur ekstrapiramidal kortikal termasuk saluran kortikorubral dan kortikoretikular, dimulai kira-kira dari zona yang menimbulkan saluran piramidal. Serabut saluran kortikorubral berakhir di neuron nukleus merah otak tengah, dari mana saluran rubrospinal berasal. Serabut traktus kortikoretikularis berakhir pada neuron nukleus medial formasio retikuler pons (traktus retikulospinalis medial memanjang darinya) dan pada neuron inti sel raksasa retikuler medula oblongata, dari mana retikulospinal lateral traktat dimulai. Melalui jalur ini, nada dan postur diatur, sehingga menghasilkan gerakan yang tepat dan terarah. Saluran ekstrapiramidal kortikal adalah komponen sistem ekstrapiramidal otak, yang meliputi otak kecil, ganglia basal, dan pusat motorik batang otak. Sistem ekstrapiramidal mengatur nada, keseimbangan postur, dan kinerja tindakan motorik yang dipelajari, seperti berjalan, berlari, berbicara, dan menulis. Karena jalur kortikopiramidal memberikan banyak struktur tambahannya ke sistem ekstrapiramidal, kedua sistem bekerja dalam kesatuan fungsional.

Menilai secara umum peran berbagai struktur otak dan sumsum tulang belakang dalam pengaturan gerakan terarah yang kompleks, dapat dicatat bahwa dorongan (motivasi) untuk bergerak diciptakan dalam sistem limbik, niat untuk bergerak - dalam korteks asosiatif. belahan otak, program gerakan - di ganglia basal, otak kecil dan korteks premotor, dan pelaksanaan gerakan kompleks terjadi melalui korteks motorik, pusat motorik batang otak dan sumsum tulang belakang.

Hubungan antar belahan. Hubungan interhemispheric pada manusia memanifestasikan dirinya dalam dua bentuk - asimetri fungsional belahan otak dan aktivitas bersama mereka.

╠ Asimetri fungsional belahan otak adalah sifat psikofisiologis paling penting dari otak manusia. Ada asimetri fungsional interhemispheric mental, sensorik dan motorik otak. Ketika mempelajari fungsi psikofisiologis, terlihat bahwa dalam berbicara saluran informasi verbal dikendalikan oleh belahan otak kiri, dan saluran non-verbal (suara, intonasi) dikendalikan oleh belahan kanan. Pemikiran dan kesadaran abstrak terutama berhubungan dengan belahan otak kiri. Ketika refleks terkondisi berkembang, belahan kanan mendominasi pada fase awal, dan dengan penguatan refleks, belahan kiri mendominasi. Belahan kanan memproses informasi secara bersamaan, secara sintetik, sesuai dengan prinsip deduksi; fitur spasial dan relatif suatu objek dapat dirasakan dengan lebih baik. Belahan kiri memproses informasi secara berurutan, analitis, sesuai dengan prinsip induksi, dan lebih memahami karakteristik absolut suatu objek dan hubungan temporal. Dalam bidang emosional, belahan otak kanan sebagian besar menyebabkan emosi negatif, mengontrol manifestasi emosi yang kuat, dan secara umum lebih “emosional”. Belahan kiri terutama menyebabkan emosi positif dan mengontrol manifestasi emosi yang lebih lemah.

Di bidang sensorik, peran belahan otak kanan dan kiri paling baik ditunjukkan dalam persepsi visual. Belahan kanan mempersepsikan gambaran visual secara holistik, dalam semua detail sekaligus, lebih mudah memecahkan masalah membedakan objek dan mengenali gambar visual objek, yang sulit dijelaskan dengan kata-kata, dan menciptakan prasyarat untuk pemikiran sensorik yang konkret. Belahan kiri mengevaluasi gambar visual dengan cara analitis yang dibedah, dengan setiap fitur dianalisis secara terpisah. Objek yang familier lebih mudah dikenali dan masalah kemiripan objek terpecahkan; gambar visual tidak memiliki detail spesifik dan memiliki tingkat abstraksi yang tinggi; prasyarat untuk berpikir logis tercipta.

Asimetri motorik diekspresikan terutama pada kidal-kanan, yang dikendalikan oleh korteks motorik belahan otak yang berlawanan. Asimetri kelompok otot lain bersifat individual, tidak spesifik.

Gambar.3. Asimetri belahan otak.

╠ Berpasangan dalam aktivitas belahan otak dipastikan dengan adanya sistem komisura (corpus callosum, anterior dan posterior, komisura hipokampus dan habenular, fusi interthalamic), yang secara anatomis menghubungkan kedua belahan otak. Dengan kata lain, kedua belahan bumi dihubungkan tidak hanya melalui sambungan horizontal, tetapi juga melalui sambungan vertikal.

Fakta dasar yang diperoleh dengan menggunakan teknik elektrofisiologi menunjukkan bahwa eksitasi dari tempat rangsangan di satu belahan bumi ditransmisikan melalui sistem komisura tidak hanya ke daerah simetris belahan bumi lainnya, tetapi juga ke daerah korteks yang asimetris. Sebuah studi tentang metode refleks terkondisi menunjukkan bahwa dalam proses pengembangan refleks, terjadi “transfer” koneksi sementara ke belahan bumi lain. Bentuk dasar interaksi antara kedua belahan otak dapat dilakukan melalui daerah segiempat dan formasio retikuler batang tubuh. Berdasarkan terbaru anatomi... pengaruh kulit pohon besar belahan bumi pada kulit pohon otak kecil. Pusat refleks bawah tulang belakang otak dan batang bagian otak kecil. Pusat refleks bawah tulang belakang ...

kepala

G. A. Petrov fisiologi dengan anatomi dasar

... Dokumen KULIT POHON BESAR BELAHAN BUMI KEPALA OTAK Modul 3. SISTEM SENSORI MANUSIA 3.1. Umum ... fisiologi ... 14 baru . vital Bagian pusat pernapasan terletak di tulang belakang otak pusat pernapasan terletak di tulang belakang belakang pusat pernapasan terletak di tulang belakang rata-rata pusat pernapasan terletak di tulang belakang intermediat kulit pohon besar ...

kulit pohon

N. P. Rebrova Fisiologi sistem sensorik

Manual pendidikan dan metodologi Termasuk komposit bagian Modul 3. SISTEM SENSORI MANUSIA 3.1. Umum dalam disiplin ilmu alam “Anatomi dan orang", " Fisiologi sistem sensorik... di kepala otak pusat pernapasan terletak di tulang belakang. Jalur ini dimulai di sumsum tulang belakang intermediat kulit pohon besar. ...

, beralih di thalamus lalu pergi ke

G. A. Petrov fisiologi dengan anatomi dasar

Anastasia Novykh “Sensei. Shambhala Purba" (2) otak kecil. Pusat refleks bawah tulang belakang Rata-rata anatomi... pengaruh kulit pohon besar, departemen subkortikal dan otak kecil... salah satu yang paling misterius bagian otak kecil. Pusat refleks bawah tulang belakang bagian 14 dan seorang pria di... trem. Kami pergi... pada awalnya baru Kami pergi... pada awalnya mandi, penciptaan "larva... sejarawan, orientalis, ahli fisiologi

. Tapi sederhana... Neokorteks -

Komposisi seluler neokorhex sangat beragam, tetapi sekitar tiga perempat dari neuron kortikal adalah neuron piramidal (piramida), dan oleh karena itu salah satu klasifikasi utama neuron kortikal membaginya menjadi piramidal dan non-piramidal (fusiform, stellate, granular , sel lampu gantung, sel Martinotti, dll. .). Klasifikasi lain terkait dengan panjang akson (lihat paragraf 2.4). Sel Golgi I akson panjang sebagian besar berbentuk piramida dan gelendong, aksonnya dapat keluar dari korteks, sel sisanya adalah akson pendek Golgi II.

Neuron kortikal juga berbeda dalam ukuran badan sel: ukuran neuron ultra kecil 6x5 mikron, ukuran neuron raksasa lebih dari 40 x 18. Neuron terbesar adalah piramida Betz, ukurannya 120 x 30-60 mikron.

Neuron piramidal (lihat Gambar 2.6, G) mempunyai bentuk tubuh berbentuk limas yang bagian atasnya mengarah ke atas. Dendrit apikal memanjang dari puncak ini dan naik ke lapisan kortikal di atasnya. Dendrit basal memanjang dari bagian soma yang tersisa. Semua dendrit mempunyai duri. Akson yang panjang memanjang dari dasar sel, membentuk banyak agunan, termasuk akson berulang, yang membengkok dan naik ke atas. Sel bintang tidak memiliki dendrit apikal, dan dalam banyak kasus tidak ada duri pada dendritnya. Pada sel gelendong, dua dendrit besar memanjang dari kutub tubuh yang berlawanan; ada juga dendrit kecil yang memanjang dari seluruh tubuh. Dendrit mempunyai duri. Aksonnya panjang dan cabangnya sedikit.

Selama perkembangan embrio, korteks baru harus melalui tahap struktur enam lapisan; selama pematangan, di beberapa area jumlah lapisan mungkin berkurang. Lapisan dalam secara filogenetik lebih tua, sedangkan lapisan luar lebih muda. Setiap lapisan korteks dicirikan oleh komposisi dan ketebalan sarafnya, yang mungkin berbeda satu sama lain di berbagai area korteks.

Mari kita daftar lapisan neobark(Gbr. 9.8).

saya melapisi - molekuler- terluar, mengandung sejumlah kecil neuron dan sebagian besar terdiri dari serat-serat yang sejajar dengan permukaan. Dendrit neuron yang terletak di lapisan di bawahnya juga muncul di sini.

lapisan II - granular eksternal, atau granular eksternal, - terutama terdiri dari neuron piramidal kecil dan sejumlah kecil sel bintang berukuran sedang.

lapisan III - piramidal luar - lapisan terluas dan paling tebal, sebagian besar berisi neuron piramidal dan bintang berukuran kecil dan sedang. Di kedalaman lapisan tersebut terdapat piramida besar dan raksasa.

lapisan IV - granular bagian dalam, atau granular bagian dalam, - sebagian besar terdiri dari semua jenis neuron kecil, ada juga beberapa piramida besar.

lapisan V - piramidal internal, atau ganglion, ciri khasnya adalah adanya neuron piramidal raksasa (piramida Betz) yang besar dan di beberapa area (terutama di bidang 4 dan 6; Gambar 9.9; ayat 9.3.4). Dendrit apikal piramida, biasanya, mencapai lapisan I.

lapisan VI - polimorfik, atau beraneka ragam, - mengandung sebagian besar neuron berbentuk gelendong, serta sel-sel dari semua bentuk lainnya. Lapisan ini dibagi menjadi dua sublapisan, yang oleh sejumlah peneliti dianggap sebagai lapisan independen, dalam hal ini korteks tujuh lapis.

Beras. 9.8.

A- neuron ternoda seluruhnya; B- hanya badan neuron yang diwarnai; V- dicat

hanya proses neuron

Fungsi dasar Setiap lapisan juga berbeda. Lapisan I dan II melakukan hubungan antar neuron di berbagai lapisan korteks. Serat kalosal dan asosiatif terutama berasal dari piramida lapisan III dan sampai ke lapisan II. Serabut aferen utama yang memasuki korteks dari talamus berakhir pada neuron lapisan IV. Lapisan V terutama terkait dengan sistem serat proyeksi menurun. Akson piramida lapisan ini membentuk jalur eferen utama korteks serebral.

Di sebagian besar bidang kortikal, keenam lapisan terekspresikan dengan baik. Kulit kayu seperti ini disebut homotipe. Namun, di beberapa bidang, ekspresi lapisan dapat berubah selama pengembangan. Kulit kayu seperti ini disebut heterotipik. Itu datang dalam dua jenis:

granular (nol 3, 17, 41; Gambar 9.9), di mana jumlah neuron di lapisan granular luar (II) dan terutama di lapisan dalam (IV) sangat meningkat, akibatnya lapisan IV dibagi menjadi tiga sublapisan. Korteks seperti itu merupakan karakteristik area sensorik primer (lihat di bawah);

Agranular (bidang 4 dan 6, atau korteks motorik dan premotorik; Gambar 9.9), di mana, sebaliknya, terdapat lapisan II yang sangat sempit dan praktis tidak ada lapisan IV, tetapi lapisan piramidal yang sangat lebar, terutama lapisan dalam (V) .

Yang hanya terdapat pada mamalia tingkat rendah, tetapi pada manusia mereka membentuk bagian utama korteks. Neokorteks terletak di lapisan atas belahan otak, memiliki ketebalan 2-4 milimeter dan bertanggung jawab atas fungsi saraf yang lebih tinggi - persepsi sensorik, pelaksanaan perintah motorik, pemikiran sadar dan, pada manusia, ucapan.

Anatomi

Neokorteks mengandung dua jenis neuron utama: neuron piramidal (~80% dari neuron neokortikal) dan interneuron (~20% dari neuron neokortikal).

Struktur neokorteks relatif homogen (oleh karena itu nama alternatifnya: “isokorteks”). Pada manusia, ia memiliki enam lapisan neuron horizontal, berbeda dalam jenis dan sifat koneksinya. Secara vertikal, neuron digabungkan menjadi apa yang disebut kolom korteks. Pada awal abad ke-20, Brodmann menunjukkan bahwa pada semua mamalia, neokorteks memiliki 6 lapisan neuron horizontal.

Prinsip operasi

Teori fundamental baru tentang operasi algoritmik neokorteks dikembangkan di Menlo Park, California, AS (Silicon Valley), oleh Jeff Hawkins. Teori memori sementara hierarkis diimplementasikan dalam perangkat lunak dalam bentuk algoritma komputer, yang tersedia untuk digunakan di bawah lisensi di situs numenta.com.

Algoritma yang sama memproses semua indera.
Fungsi neuron melibatkan memori dalam waktu, seperti hubungan sebab-akibat, yang secara hierarki berkembang menjadi objek yang lebih besar dan lebih besar dari objek yang lebih kecil.

Fungsi

Neokorteks secara embrionik berasal dari telencephalon dorsal, yang merupakan bagian dari otak depan. Neokorteks dibagi menjadi beberapa wilayah yang dibatasi oleh jahitan kranial yang memiliki fungsi berbeda. Misalnya, lobus oksipital berisi korteks visual primer, sedangkan lobus temporal berisi korteks pendengaran primer. Subdivisi lebih lanjut atau area neokorteks bertanggung jawab untuk proses kognitif yang lebih spesifik. Pada manusia, lobus frontal berisi area yang didedikasikan untuk kemampuan yang ditingkatkan atau unik untuk spesies kita, seperti pemrosesan bahasa kompleks yang terletak di korteks prefrontal. Pada manusia dan primata lainnya, proses sosial dan emosional terlokalisasi di korteks orbitofrontal.

Neokorteks telah terbukti memainkan peran penting dalam tidur, memori, dan pembelajaran. Memori semantik tampaknya disimpan di neokorteks, khususnya di lobus temporal anterolateral neokorteks. Neokorteks juga bertanggung jawab untuk mengirimkan informasi sensorik ke ganglia basal. Laju pengaktifan neuron di neokorteks juga memengaruhi tidur gelombang lambat.

Peran neokorteks dalam proses neurologis yang berhubungan langsung dengan perilaku manusia belum sepenuhnya dipahami. Untuk memahami peran neokorteks dalam pengetahuan manusia tentang dunia, model komputer otak diciptakan yang mensimulasikan elektrokimia neokorteks - proyek Otak Biru. Proyek ini dibuat untuk meningkatkan pemahaman tentang proses persepsi, pembelajaran, memori dan untuk memperoleh tambahan pengetahuan tentang gangguan jiwa.

Anatomi

Neokorteks mengandung dua jenis neuron utama: neuron piramidal (~80% dari neuron neokortikal) dan interneuron (~20% dari neuron neokortikal).

Prinsip operasi

Teori fundamental baru tentang fungsi algoritmik neokorteks dikembangkan di Menlo Park, California, AS (Silicon Valley), oleh Jeff Hawkins. Teori memori sementara hierarkis diimplementasikan dalam perangkat lunak dalam bentuk algoritma komputer, yang tersedia untuk digunakan di bawah lisensi di situs numenta.com.

Algoritma yang sama memproses semua indera.
Fungsi neuron melibatkan memori dalam waktu, seperti hubungan sebab-akibat, yang secara hierarki berkembang menjadi objek yang lebih besar dan lebih besar dari objek yang lebih kecil.

Lihat juga

Tulis ulasan tentang artikel "Kerak baru"

Tautan

Kutipan yang mencirikan Kerak Baru

Di keluarga Rostov, seperti biasa pada hari Minggu, beberapa kenalan dekat mereka makan malam.
Pierre tiba lebih awal untuk menemukan mereka sendirian.
Berat badan Pierre bertambah banyak tahun ini sehingga dia akan menjadi jelek jika dia tidak begitu tinggi, anggota tubuhnya besar, dan begitu kuat sehingga dia jelas-jelas membawa berat badannya dengan mudah.
Dia, terengah-engah dan menggumamkan sesuatu pada dirinya sendiri, memasuki tangga. Sang kusir tidak lagi menanyakan apakah harus menunggu. Dia tahu bahwa saat penghitungan dilakukan oleh keluarga Rostov, waktu sudah menunjukkan pukul dua belas. Para antek keluarga Rostov dengan gembira bergegas melepas jubahnya dan menerima tongkat serta topinya. Pierre, seperti kebiasaan klubnya, meninggalkan tongkat dan topinya di aula.
Wajah pertama yang dilihatnya dari keluarga Rostov adalah Natasha. Bahkan sebelum dia melihatnya, dia, melepas jubahnya di aula, mendengarnya. Dia menyanyikan solfege di aula. Dia menyadari bahwa dia tidak bernyanyi sejak penyakitnya, dan oleh karena itu suaranya mengejutkan dan membuatnya senang. Dia diam-diam membuka pintu dan melihat Natasha dalam gaun ungu, yang dia kenakan saat misa, berjalan mengelilingi ruangan dan bernyanyi. Dia berjalan mundur ke arahnya ketika dia membuka pintu, tetapi ketika dia berbalik tajam dan melihat wajahnya yang gemuk dan terkejut, dia tersipu dan segera mendekatinya.
“Saya ingin mencoba bernyanyi lagi,” katanya. “Itu masih pekerjaan,” tambahnya, seolah meminta maaf.
- Dan luar biasa.
– Saya sangat senang Anda datang! Saya sangat senang hari ini! - katanya dengan animasi yang sama yang sudah lama tidak dilihat Pierre dalam dirinya. – Anda tahu, Nicolas menerima St. George Cross. Saya sangat bangga padanya.
- Yah, aku sudah mengirim pesanan. Baiklah, aku tidak ingin mengganggumu,” tambahnya dan ingin masuk ke ruang tamu.
Natasha menghentikannya.
- Hitung, burukkah aku bernyanyi? - katanya, tersipu, tapi tanpa mengalihkan pandangannya, menatap Pierre dengan penuh tanya.
- Tidak Memangnya kenapa? Sebaliknya... Tapi kenapa kamu bertanya padaku?
“Aku sendiri tidak tahu,” jawab Natasha dengan cepat, “tapi aku tidak ingin melakukan apa pun yang tidak kamu sukai.” Aku percaya padamu dalam segala hal. Kamu tidak tahu betapa pentingnya kamu bagiku dan seberapa banyak yang telah kamu lakukan untukku!..” Dia berbicara dengan cepat dan tidak memperhatikan bagaimana Pierre tersipu mendengar kata-kata ini. “Saya melihat dalam urutan yang sama, dia, Bolkonsky (dia mengucapkan kata ini dengan cepat, berbisik), dia berada di Rusia dan bertugas lagi. “Bagaimana menurutmu,” katanya cepat, tampaknya terburu-buru untuk berbicara karena dia takut akan kekuatannya, “akankah dia memaafkanku?” Apakah dia akan mempunyai perasaan buruk terhadapku? Bagaimana menurut Anda? Bagaimana menurut Anda?