A szimbiogenezis elmélete. Az eukarióták eredete Mi magyarázza az eukarióták megjelenésének szimbiózis hipotézisét

Az eukarióta sejtek evolúciójának vázlata.
1 - kettős magmembrán kialakulása,
2 - mitokondriumok megszerzése,
3 - plasztidok beszerzése,
4 - a létrejövő fotoszintetikus eukarióta sejt bejuttatása nem fotoszintetikus sejtbe (például a kriptofita algák evolúciója során),
5 - a kapott sejt visszajuttatása a nem fotoszintetikus sejtbe (például ezeknek az algáknak a csillósokkal való szimbiózisa során).
A szín a genomot jelzi
az eukarióták ősei , mitokondriumok És plasztid .

Sztori

A kloroplasztiszok endoszimbiotikus eredetének elméletét először 1883-ban javasolta Andreas Schimper, aki kimutatta önreplikációjukat a sejten belül. Megjelenését megelőzte A. S. Famintsyn és O. V. Baranetsky következtetése a zuzmók kettős természetéről - a gombák és algák szimbiotikus komplexuma (1867). K. S. Merezhkovsky 1905-ben javasolta a „szimbiogenezis” nevet, először fogalmazta meg részletesen az elméletet, és még a szerves világ új rendszerét is létrehozta ennek alapján. Famintsyn 1907-ben Schimper munkája alapján arra a következtetésre jutott, hogy a kloroplasztiszok szimbionták, mint az algák a zuzmókban.

A mitokondriális DNS-ben található bázisszekvencia tanulmányozása eredményeként nagyon meggyőző érvek születtek amellett, hogy a mitokondriumok a rickettsiával rokon aerob baktériumok (prokarióták) leszármazottai, amelyek egykor az ősi eukarióta sejtben megtelepedtek és „megtanultak” szimbiontaként élnek benne (a szimbiótában részt vevő szervezetek). Ma már szinte minden eukarióta sejtben jelen vannak a mitokondriumok, a sejten kívül már nem képesek szaporodni.

Bizonyíték van arra, hogy a mitokondriumok eredeti endoszimbiotikus ősei nem tudtak sem fehérjéket importálni, sem ATP-t exportálni. Valószínűleg kezdetben piruvátot kaptak a gazdasejttől, és a gazda számára az volt az előny, hogy aerob szimbionták semlegesítik a nukleocitoplazmára mérgező oxigént.

Bizonyíték

két teljesen zárt membránja van. Ebben az esetben a külső a vakuolák membránjához, a belső a baktériumokhoz hasonlít.
bináris hasadással szaporodnak (és néha a sejtosztódástól függetlenül osztódnak), soha nem jönnek létre más organellumokból, például a Golgi-komplexumból képződő lizoszómából, és az pedig az ER-ből.
genetikai anyag - körkörös DNS, amely nem kapcsolódik hisztonokhoz (A mitokondriális és plasztid DNS aránya közelebb áll a bakteriális DNS-hez, mint az eukarióta nukleáris DNS-hez)
saját fehérjeszintézis apparátussal rendelkeznek - riboszómák stb.
prokarióta típusú riboszómák - 70S ülepedési állandóval. A 16s rRNS szerkezete hasonló a baktériumokéhoz.
Ezen organellumok egyes fehérjéi elsődleges szerkezetükben hasonlóak a baktériumok hasonló fehérjéihez, és nem hasonlítanak a citoplazma megfelelő fehérjéihez.

Problémák

A mitokondriumok és plasztidok DNS-e a legtöbb prokarióta DNS-ével ellentétben intronokat tartalmaz.
Fehérjéiknek csak egy részét kódolja a mitokondriumok és a kloroplasztiszok saját DNS-e, míg a többit a sejtmag DNS-e kódolja. Az evolúció során a genetikai anyag egy része a mitokondriumok és a kloroplasztiszok genomjából „áramlott” a nukleáris genomba. Ez magyarázza azt a tényt, hogy sem a kloroplasztiszok, sem a mitokondriumok nem tudnak többé önállóan létezni (szaporodni).
A proto-mitokondriumokat befogó nukleáris citoplazmatikus komponens (NCC) eredetének kérdése nem megoldott. Sem a baktériumok, sem az archaeák nem képesek fagocitózisra, kizárólag ozmotróf módon táplálkoznak. Molekuláris biológiai és biokémiai vizsgálatok jelzik a JCC kiméra archaeális-bakteriális természetét. Az sem világos, hogy a két tartományból származó organizmusok fúziója hogyan történt.

Példák endoszimbiózisokra

Manapság számos olyan organizmus létezik, amelyek endoszimbiontaként más sejteket is tartalmaznak a sejtjeikben. Nem ők azonban a mai napig fennmaradt elsődleges eukarióták, amelyekben a szimbionták még nem integrálódtak egyetlen egésszé, és nem veszítették el egyéniségüket. Ennek ellenére világosan és meggyőzően demonstrálják a szimbiogenezis lehetőségét.

Mixotricha paradoxa- ebből a szempontból a legérdekesebb szervezet. Több mint 250 000 baktériumot használ a mozgáshoz Treponema spirochetes, sejtje felszínéhez tapad. Ennek a szervezetnek a mitokondriumai másodlagosan elvesznek, de sejtjében gömb alakú aerob baktériumok találhatók, amelyek ezeket az organellumokat helyettesítik.
Amőba nemzetség Pelomyxa szintén nem tartalmaznak mitokondriumokat és szimbiózist alkotnak a baktériumokkal.
A nemzetség csillósai Paramecium az algák folyamatosan jelen vannak a sejtekben, különösen Paramecium bursaria endoszimbiózist képez a Chlorella nemzetségbe tartozó zöld algákkal ( Chlorella).
Egysejtű lobogó algák Cyanophora paradoxa cianellát tartalmaz - olyan organellumokat, amelyek hasonlítanak a vörös algák tipikus kloroplasztiszaira, de eltérnek tőlük a peptidoglikánt tartalmazó vékony sejtfal jelenlétében (a cianella genommérete megegyezik a tipikus kloroplasztiszokkal, és sokszor kisebb, mint a cianobaktériumoké) .

Hipotézisek más organellumok endoszimbiotikus eredetére

Az endoszimbiózis a mitokondriumok és plasztidok eredetének legszélesebb körben elfogadott változata. Ám a más organellumok és sejtszerkezetek eredetének hasonló magyarázatára tett kísérletek nem találnak elegendő bizonyítékot, és jogos kritikával találkoznak.

Sejtmag, nukleocitoplazma

Az archaeákra és baktériumokra jellemző számos tulajdonság eukariótákban való keveredése lehetővé tette számunkra, hogy feltételezzük a sejtmag szimbiotikus eredetét egy metanogén archaebaktériumból, amely megtámadta a myxobacterium sejtet. A hisztonok például eukariótákban és egyes archaeákban találhatók, és az ezeket kódoló gének nagyon hasonlóak. Egy másik hipotézis, amely megmagyarázza az archaea és az eubaktériumok molekuláris jellemzőinek kombinációját eukariótákban, az, hogy az eukarióták nukleocitoplazmatikus komponensének régészeti jellegű ősei horizontális géntranszfer révén megszerezték azt a képességet, hogy fokozzák a gének cseréjét az eubaktériumokkal.

Az elmúlt évtizedben a vírus eukariogenezisének hipotézise is kialakult. Számos hasonlóságon alapul az eukarióták és vírusok genetikai apparátusának felépítésében: a DNS lineáris szerkezete, szoros kölcsönhatása a fehérjékkel stb. Kimutatták az eukarióták és a poxivírusok DNS-polimerázának hasonlóságát, amely ősei a fő jelöltek a mag szerepére.

Flagella és csillók

Megjegyzések

Schimper A.E.W. Uber die Entwickelung der Chlorophyllkorner und Farbkorper // Bot. Ztschr. Bd. - 1883. - T. Bot. Ztschr. Bd 41. S. 105-114.. Archiválva az eredetiből 2012. február 8-án.
Faminitsyn A.S. A szimbiózis szerepéről az organizmusok evolúciójában // Notes of Imp. AN. - 1907. - T. 20, 3. szám, szám. 8.
Merezhkovsky K.S. Két plazma tériája, mint a szimbiogenezis alapja, az organizmusok eredetének új doktrínája // Uch. támad. Kazan Egyetem. - 1909. - T. 76.

Ötven évvel ezelőtt, 1967-ben Lynn Margulis kiterjedt beszámolót közölt a szimbiogenetikus elméletről, amely szerint az eukarióták (sejtmaggal rendelkező organizmusok) a különböző sejtek egymáshoz való társulásának sorozata eredményeként keletkeztek. Ennek az elméletnek egy modern módosítása azt állítja, hogy az eukarióták kialakulása nyilvánvalóan nem egy általános tendencia volt, amely sok evolúciós ágra kiterjedt (ahogy Margulis feltételezte), hanem egy egyedülálló esemény, amely a régészeti és proteobakteriális sejtek fúziójához vezetett. Ennek eredményeként létrejött egy komplex sejt mitokondriumokkal, amely az első eukarióta lett. További szimbiogenetikus események – például a kloroplasztiszlá vált algák befogása – ugyan sokszor előfordultak, de ezek nem kapcsolódnak az eukarióták, mint olyanok megjelenéséhez.

Több mint ötven éve, 1967 márciusában a nemzetközi Journal of Theoretical Biology című folyóiratban megjelent egy cikk „A mitózissal osztódó sejtek eredetéről” (L. Sagan, 1967. A mitózisos sejtek eredetéről). A cikk szerzőjét Lynn Sagannek hívták, de ez a figyelemre méltó nő később sokkal ismertebb lett Lynn Margulis néven. A Sagan vezetéknevet azért viselte, mert rövid ideig férjhez ment Carl Edward Sagan csillagászhoz és íróhoz.

Lynn Margulis cikkének 1967-es publikálása (az kényelem kedvéért így fogjuk nevezni) a biológiai fogalmak megújulásának kezdete volt, amit sok szerző paradigmaváltásnak – vagyis valódi tudományos forradalomnak – tekintett. (I.M. Mirabdullaev, 1991. Endosimbiotikus elmélet - a fikciótól a paradigmáig). Az intrika lényege itt egyszerű. Charles Darwin kora óta a biológusok meg voltak győződve arról, hogy az evolúció fő útja a divergencia - az ágak eltérése. Lynn Margulis volt az első, aki valóban elmagyarázta a tudományos közösségnek, hogy néhány jelentős evolúciós esemény mechanizmusa valószínűleg alapvetően más. Margulis érdeklődési köre az eukarióták eredetének problémájára összpontosított – olyan organizmusokra, amelyek sejtjei összetett belső szerkezettel rendelkeznek, maggal. Az eukarióták közé tartoznak az állatok, növények, gombák és sok egysejtű szervezet - amőbák, flagellátok, csillós állatok és mások. Margulis kimutatta, hogy az eukarióták korai evolúciója egyáltalán nem redukálódott a divergenciára - magában foglalta az evolúciós ágak egyesülését, és nem egyszer. A helyzet az, hogy legalább kétféle eukarióta organellum - a mitokondriumok, amelyeknek köszönhetően oxigént lélegezhetünk, és a kloroplasztiszok, amelyek a fotoszintézist végzik - nem ugyanattól az őstől származnak, mint az eukarióta sejt fő része (1. ábra). . A mitokondriumok és a kloroplasztiszok is egykori baktériumok, kezdetben teljesen függetlenek az eukariótáktól (mitokondriumok esetében proteobaktériumok, kloroplasztiszok esetében cianobaktériumok). Ezeket a baktériumokat egy ősi eukarióta (vagy az eukarióták őse) sejtje szívta fel, és továbbra is benne éltek, egyelőre megtartva saját genetikai apparátusukat.

Így az eukarióta sejt, ahogy Margulis mondja, multigenom rendszer. És szimbiózis, vagyis különböző organizmusok kölcsönösen előnyös együttélése (pontosabban endoszimbiózis, amelynek egyik résztvevője a másikban él) eredményeként jött létre. A megfelelő evolúciós ágak természetesen egyesültek. Ezt az evolúciós nézetet szimbiogenezis elméletének nevezik.

Jelenleg a szimbiogenezis elmélete általánosan elfogadott. Olyan szigorúan megerősítették, mint bármely, a nagy léptékű evolúcióval kapcsolatos elmélet megerősíthető. De a tudományos fogalmak, ellentétben a vallási dogmákkal, soha nem maradnak statikusak. Természetes, hogy a szimbiogenezis összképe ma már nem egészen ugyanaz (és néhol egyáltalán nem is olyan), mint ahogy Lynn Margulis fél évszázaddal ezelőtt elképzelte.

Logikai klasszikus

A szimbiogenezisről szóló híres cikk megjelenésének ötvenedik évfordulóján Journal of Theoretical Biology különszámot készített, amelyet teljes egészében Lynn Margulis kreatív hagyatékának szenteltek. Ez a szám tartalmazza a neves brit biokémikus és tudománynépszerűsítő, Nick Lane átfogó cikkét, amely az eukarióták eredetének jelenlegi állását a témával kapcsolatos klasszikus elképzelésekkel hasonlítja össze. Lane-nek nincs kétsége afelől, hogy Margulisnak igaza volt a főbb kijelentésekben (a mitokondriumok és a kloroplasztiszok eredetével kapcsolatban); korunkban, úgy tűnik, ebben a komoly tudósok egyike sem kételkedik, mert a molekuláris biológia adatai ebben a kérdésben egyértelműek. De az ördög, mint tudjuk, a részletekben lakik. Ebben az esetben a részletekbe merülve sok újdonságot és érdekességet találhatunk ott, és ami a legfontosabb, ügyeljünk arra, hogy az eukarióták eredetének témája még korántsem merült ki.

Kezdjük azzal, hogy Margulis néhány magánfeltevés tévesnek bizonyult. Ez normális: a biológia fejlődésének óriási sebességét tekintve egyszerűen hihetetlen, hogy egy fél évszázaddal ezelőtt megjelent cikkben mindent pontosan kitaláltak. Azok az új tények, amelyeket akkor még nem tudhatott a szerző, minden bizonnyal módosítanak majd. Itt is ez történt. Először is Margulis nem csak a mitokondriumok és a kloroplasztiszok szimbiotikus eredetéhez ragaszkodott, hanem az eukarióta flagellákhoz is. Úgy vélte, hogy a flagellák ősei hosszú, spirálisan csavart, mozgékony baktériumok, amelyek egy eukarióta sejthez kapcsolódnak, hasonlóan a modern spirochetákhoz (lásd 1. ábra). Sajnos ez a hipotézis nem kapott molekuláris biológiai megerősítést, és most már senki sem támasztja alá.

Néhány pillanatban Margulisnak igaza lehetett (ezt nem tiltják sem a természet törvényei, sem saját elméletének belső logikája), de ennek ellenére rajta kívül álló okokból kihagyta. Például úgy vélte, hogy mivel a mitokondriumok a baktériumok leszármazottai, a biológusok előbb-utóbb megtanulják tenyészteni őket az eukarióta sejteken kívüli tápközegben – nos, mint a közönséges mikrobák. Ha ez lehetséges lenne, az ideális bizonyítéka lenne a szimbiogenezis elméletének. Sajnos a modern mitokondriumok alapvetően nem képesek az önálló túlélésre, mert génjeik nagy része az evolúció során a sejtmagba vándorol, és ott integrálódott az eukarióta „gazdaszervezet” genomjába. Most ezeknek a géneknek a fehérjetermékeit a mitokondriumon kívül szintetizálják, majd az eukarióta sejthez tartozó speciális transzportrendszerek segítségével abba szállítják. Magában a mitokondriumban maradó gének száma mindig kevés – nem elegendőek az élet fenntartásához. 1967-ben ezt még senki sem tudta.

Összességében azonban mindez különleges. Lynn Margulis gondolkodása szintetikus volt: nem korlátozódott az egyes tények magyarázataira, hanem azokat egy olyan integrált rendszerré kívánta egyesíteni, amely a Föld történetével összefüggésben írja le az élő szervezetek evolúcióját (2. ábra). A modern tudományos ismeretek lehetővé teszik ennek az eszmerendszernek az erőpróbáját.

Fa és hálózat

Minden az oxigénnel kezdődött. A Föld ősi légkörében nem volt molekuláris oxigén (O 2). Aztán a cianobaktériumok, amelyek elsőként sajátították el az oxigén fotoszintézist, elkezdték kiengedni ezt a gázt a légkörbe (számukra ez egyszerűen szükségtelen melléktermék volt). Eközben a tiszta oxigén nagyon mérgező anyag annak, aki nem rendelkezik speciális biokémiai védekezési lehetőséggel ellene. Nem meglepő módon a cianobaktériumok oxigénkibocsátása megmérgezte a Föld légkörét, és tömeges kihaláshoz vezetett. Megkezdődött az „oxigén holokauszt” (L. Margulis, D. Sagan, 1997. Mikrokozmosz: négy milliárd éves mikrobiális evolúció).

Itt már módosításra van szükség. Sok modern kutató úgy véli, hogy az oxigénmentes bioszférából az oxigénbe való átmenet valójában sokkal fokozatosabb és kevésbé pusztító, mint azt az „oxigén holokauszttal” kapcsolatos spekulációk sugallják (lásd például: „A nagy oxigénesemény” a fordulatnál az archean és a proterozoikum nem volt nagy, nem esemény, „Elemek”, 2014.02.03.). Sőt, lehetséges, hogy a szabad oxigén megjelenése még valószínűbb megnövekedett a mikroorganizmusok sokfélesége, mert számos ásványi anyag légköri oxigén általi oxidációja gazdagította a környezet kémiai összetételét, és új ökológiai réseket hozott létre (M. Mentel, W. Martin, 2008. Energy metabolizmus az eukarióta anaerobok között a proterozoic ocean kémiájának fényében ). Általánosságban elmondható, hogy az oxigén légkörben való megjelenésének gondolata, mint egy egyszeri grandiózus katasztrófa, amely a Föld teljes történelmét „előtte” és „utána” osztotta, mára elavultnak tűnik.

Így vagy úgy, kétségtelen, hogy az alfa-proteobaktériumok profitáltak a legtöbbet bolygónk oxigénnel való dúsításából. Megtanulták az oxigén közvetlen felhasználását az energia előállítására – méghozzá nagy hatékonysággal. De az eukarióták egysejtű ősei nem rendelkeztek ilyen képességgel. Anaerobok voltak, vagyis nem tudtak oxigént lélegezni. De ragadozók voltak, akik megtanulták a kisebb sejteket fagocitózissal felszívni. Ez pedig kiváló lehetőséget adott nekik: befogni néhány baktériumot, nem emésztve, hanem „rabszolgasorba ejtve” és kisajátítva anyagcseréjük termékeit. Miután felszívták az alfa-proteobaktériumot, a primitív eukarióták képesek voltak oxigént lélegezni - így jöttek létre a mitokondriumok. És miután felszívta a cianobaktériumot, képes volt fotoszintetizálni - így jöttek létre a kloroplasztiszok. Margulis úgy vélte, hogy az ilyen események sokszor előfordultak, követve a kialakult általános tendenciát. Ez az úgynevezett script sorozatos endoszimbiózis.

Tehát Margulisból kiderül, hogy az élet fejlődésének egy bizonyos szakaszában az endoszimbiózis szinte univerzális mintává vált. Ezután az eukarióták evolúciós fájának tövében szó szerint evolúciós ágak egész hálózatának kell lennie, amelyek az endoszimbiotikus események miatt keresztezik egymást, és körülbelül ugyanabban az irányban „növekednek” - abban az irányban, amelyet az evolúciós ágak kombinációja diktált. az akkori külső feltételeket a sejtek szerkezeti jellemzőivel (3. ábra, A ).

Azt kell mondanunk, hogy a 20. század végén az evolúcióbiológiában (és különösen az őslénytanban) már népszerűvé vált az a gondolat, hogy a legtöbb jelentős evolúciós esemény természetes és rendszerszerű. Egy ilyen esemény egyszerre sok evolúciós ágat fed le, amelyekben a közös öröklődés hatására közel azonos jellemzők keletkeznek párhuzamosan (lásd pl.: A. G. Ponomarenko, 2004. Arthropodizáció és ökológiai következményei). Példák az ilyen eseményekre emlősödésnek (az emlősök eredete), zárvatermékenyítésnek (virágos növények eredete), ízeltlábúaknak (az ízeltlábúak eredete), tetrapodizációnak (szárazföldi gerincesek eredete), ornitizációnak (madarak eredete) és még sok másnak nevezték. . Úgy tűnt, hogy az eukarióták kialakulása – az eukariotizáció – tökéletesen beleillik ebbe a sorozatba.

Például Kirill Eskov „A Föld története és az élet rajta” című csodálatos könyvében (az 1990-es években) a következőket mondja: „Valószínűleg az eukariotitás különböző változatai, vagyis az intracelluláris kolóniák sokszor keletkeztek (pl. Például okkal feltételezhető, hogy a vörös algák, amelyek számos kulcsfontosságú jellemzőjükben élesen különböznek az összes többi növénytől, a cianobaktériumok ilyen „független eukariotizálásának” az eredménye” (K. Yu. Eskov, 2000. History of the Earth and élet rajta).

Sajnos az eukarióták kapcsán (most nem beszélünk a „-ation” egyéb példáiról) a modern adatok megkérdőjelezik ezt a gyönyörű forgatókönyvet.

Mitokondrium probléma

Kezdjük azzal a ténnyel, hogy az Eskov által tárgyalt, vörös algákról szóló hipotézis mára elavult. Molekuláris vizsgálatok azt mutatják, hogy a vörös algák evolúciós leszármazása mélyen az eukarióta fában található (a zöld növények meglehetősen közeli rokonai), és független eukariotizálódásuk rendkívül valószínűtlen.

De valami más sokkal komolyabb. Ha a szimbiogenezis egy természetes, hosszú, többlépcsős folyamat lenne, sőt párhuzamosan zajlik le a különböző evolúciós ágakban, akkor azt várnánk, hogy az eukarióták és a nem eukarióták közötti átmeneti állapotok meglehetősen változatos spektrumát látjuk. Margulis pontosan erre gondolt. Azt a tényt, hogy ezek az átmeneti állapotok nem észrevehetőek, ő (amennyire megítélhető) pusztán technikai problémának tartotta, amely az ismeretek hiányával és a tökéletlen módszerekkel jár együtt. Igaz ez most, amikor mérhetetlenül többet tudunk az élő sejtekről, mint ötven évvel ezelőtt?

Találgassunk. A feltételezett sorozatos endoszimbiózisnak egyrészt fokozatosan, másrészt kissé eltérően kellett volna lezajlania a különböző evolúciós vonalakban (mivel az evolúcióban nincsenek pontos ismétlődések). Ennek alapján Margulis megjósolta, hogy előbb-utóbb olyan eukariótákra is sor kerül, amelyeknek van kloroplasztiszuk, de mitokondriumuk soha nem volt; eukarióták, amelyek megtartották a bakteriális flagellákat (amelyek szerkezetükben élesen különböznek az eukarióták flagelláitól); és végül elsősorban anaerob eukarióták, amelyek sejtjeiben nincs nyoma az oxigén légkörhöz való alkalmazkodásnak. Ezen jóslatok egyike sem igazolódott be. Egyik eukarióta sem rendelkezik bakteriális típusú flagellákkal – mozgási eszközeik teljesen eltérőek. Az ismert eukarióták egyike sem nevezhető elsődleges anaerobnak - kivétel nélkül mindegyik átesett az „oxigénfázison” evolúciójuk egy bizonyos pontján. Végül minden eukarióta rendelkezik aktív mitokondriumokkal, vagy azok maradványaival, amelyek funkcióinak jelentős részét elvesztették (hidrogenoszómák, mitoszómák), vagy - legrosszabb esetben - mitokondriális génekkel, amelyeknek sikerült beköltözniük a sejtmagba.

A 20. század végén népszerű volt az a hipotézis, hogy egyes modern egysejtű eukariótáknak nincs és soha nem is voltak mitokondriumai. Javasolták az ilyen, elsősorban nem mitokondriális eukarióták egy különleges királyságba, az Archezoába történő besorolását. Margulis elég korán elfogadta ezt a hipotézist, és a végsőkig hűséges volt hozzá – még akkor is, amikor sok más tudós már elvetette (L. Margulis et al., 2005. „Tökéletlenségek és furcsaságok” a mag eredetében). Valószínűnek tartotta, hogy elsősorban nem mitokondriális eukarióták („archeoprotisták”) még mindig élnek néhány megközelíthetetlen oxigénmentes élőhelyen, ahol nagyon nehéz kimutatni őket. Sajnos még nem találtak „ősprotistákat”, de bármennyi mitokondriummaradványt találtak azokban az egysejtű élőlényekben, amelyeket korábban Archezoa kategóriába soroltak. Jelenleg egyetlen olyan eukarióta ismert, amelynél egyáltalán nincs mitokondrium – ez a flagellát Monocercomonoides, de ennek a lénynek az evolúciós fán elfoglalt helyzete nem hagy kétséget afelől, hogy valaha is voltak mitokondriumai (A. Karnkowska et al., 2016. Egy eukarióta mitokondriális organelle nélkül). Általánosságban elmondható, hogy jelenleg kivétel nélkül minden olyan esetet, amikor az eukariótákban nincs mitokondrium, másodlagosnak kell tekinteni. Ez azt jelenti, hogy az eukarióták - legalábbis modern csoportjaik - történetében nem volt ősi nem mitokondriális szakasz.

Margulis úgy vélte (az ő korában meglehetősen ésszerűen), hogy az élet történetének egy bizonyos szakaszában az eukariotizáció széles irányzat volt - „trend”, ahogyan ma mondják. Ez alapján feltételezhető lenne, hogy a különböző eukariótáknak más-más ősei vannak: például az eukarióta algák cianobaktériumokból, az állatok a ragadozó baktériumokból, a gombák pedig az ozmotróf baktériumokból fejlődtek ki, amelyek a sejtfelszínen keresztül szívják fel a tápanyagokat. Ez a hipotézis nem mond ellent a biológia egyetlen alapvető törvényének sem. De sajnos feltűnően ellentmond a tényeknek. A molekuláris szisztematika azt mutatja, hogy a növények, állatok és gombák közös őse nem átmeneti forma volt, hanem igazi eukarióta, „teljesen kifejlett”, ahogy Nick Lane mondja. Nyugodtan kijelenthetjük, hogy minden modern eukarióta közös őse már egy teljes értékű eukarióta sejt volt: volt magja, endoplazmatikus retikulum, Golgi-készülék, mikrotubulusok, mikrofilamentumok, mitokondriumok és flagellák. Általában az eukarióta jellemzők teljes készlete.

Felhívjuk figyelmét, hogy ez a jellemzőkészlet nem tartalmazza a kloroplasztiszokat. Nem jelentek meg minden eukariótában, és nem is azonnal. Ezenkívül a kloroplasztiszokat minden bizonnyal többször is megszerezték, és különböző evolúciós ágakban különböző módon. A kloroplasztok olyanok, mint elsődleges(amikor egy eukarióta megtámad egy cianobaktériumot), és másodlagos(amikor egy eukarióta elkap egy másik eukariótát cianobaktériummal) és még harmadlagos(amikor az egyik eukarióta elkap egy második eukariótát, amelynek belsejében egy harmadik eukarióta él, és abban egy cianobaktérium). Itt az evolúció, ahogy mondani szokás, javában zajlik. A mitokondriumok esetében teljesen más a helyzet: jelenlétük alapján nem látunk különösebb diverzitást és átmeneti szakaszokat (kivéve a másodlagos veszteség számos tényét, de ezek a tények egyáltalán nem mondanak semmit az eukarióták eredetéről). Ha Margulis forgatókönyve teljesen helyes lenne, akkor a helyzet a mitokondriumokkal és a flagellákkal megközelítőleg ugyanaz lenne, mint a kloroplasztiszokkal – de ez nem így van.

Margulisnak igaza volt abban, hogy az eukarióták általában hajlamosak az endoszimbionták átvételére. Itt számos példát hozhatunk, beleértve azt is, hogy egyes mélytengeri férgek bakteriális szimbiontákat szereztek be, amelyeken ezek a férgek valójában élnek (V.V. Malakhov, 1997. A Vestimentiferans autotróf állatok). A kloroplasztiszok gyors evolúciója ennek a tendenciának a legszembetűnőbb megnyilvánulása. Nyilvánvalóan csak a „szereplők”, akik megszerezték ezeket, akkoriban már rendelkeztek az eukarióta jellemzők teljes készletével, beleértve a mitokondriumokat is. Az eukarióták evolúciós fájának ma ismert konfigurációja egyszerűen nem enged más változatokat.

Lane ehhez hozzáteszi, hogy a sejtek alapszerkezete meglepően kevéssé különbözik a különböző eukarióták között, életmódjuktól függően (bár maga az életmód nagyon eltérő lehet). A sejtet eukariótákká tevő összes jellemző komponens általában ugyanúgy van elrendezve a növényekben, állatokban, gombákban, flagellátumokban és amőbákban... „Ma már tudjuk, hogy az eukarióták közötti szinte minden különbség másodlagos adaptációt tükröz.” – írja Lane. a tárgyalt cikkben. Az eukarióta sejt szerkezetének egységessége azt jelenti, hogy kialakulásának első szakaszai gyakorlatilag nem hagytak nyomot az eukarióták modern sokféleségében.

Egyedülálló esemény

Azok a következtetések, amelyeket Lane ma levon, már nem nevezhető újnak vagy váratlannak. A modern adatok leginkább összeegyeztethetők azzal a feltételezéssel, hogy az eukarióta sejt kialakulása az volt egyetlen esemény, nagyon gyorsan elkészült (a rendelkezésünkre álló időskálán belül). Valószínű, hogy az eukarióták ősei egyfajta szűk keresztmetszeten mentek keresztül ebben a szakaszban (egy korábbi cikkében Lane azt sugallta, hogy egy kicsi, instabil, rövid életű populációról van szó, amelyben az összes fő változás végbement; N. Lane, 2011. Energetika és genetika a prokarióta-eukarióta megosztottságon keresztül). Ennek eredményeként létrejött az első „teljesen kifejlett” eukarióta, amelynek leszármazottai különböző ökológiai résekbe oszlottak el – de a sejt alapvető szerkezete már nem változott. Így nem volt párhuzamos eukariotizáció. Mindenesetre a modern biológia nem talál bizonyítékot erre.

Az összehasonlító genomikai adatok arra utalnak, hogy a küszöbesemény, amely elválasztotta az eukariótákat az élő természet többi részétől, két sejt – egy archeális (valószínűleg a Lokiarchaeota egyikéhez tartozó) és egy bakteriális (valószínűleg az egyik proteobaktériumhoz tartozó) – egyesülése volt. . Az így létrejött szuperorganizmus lett az első eukarióta (3. ábra, B). A modern „mainstream” nézőpont ezt az eseményt a mitokondriumok megszerzésével azonosítja (az ún. „korai mitokondriális” forgatókönyv; lásd például: N. Yutin et al., 2009. A fagocitózis és eukariogenezis eredete). Valójában a mitokondriumok a proteobaktériumok vitathatatlan leszármazottai, és minden bizonnyal szimbiontaként hatoltak be egy archaea (vagy egy primitív eukarióta, amely nem túl messze van az archaeától) sejtjébe. Arra a kérdésre azonban, hogy pontosan hogyan kerültek oda, Lane meglehetősen váratlan választ ad. Nevezetesen: "Nem tudjuk."

Mi a helyzet? A klasszikus elmélet szerint az összes belső szimbiontot az eukarióta sejtek fagocitózissal szerezték meg, vagyis a pszeudopodák általi befogást a befogott objektum izolálásával és az azt követő emésztéssel (ebben az esetben nem sikerült). Ez nyilvánvalóan igaz a kloroplasztiszokra, de nagyon kétséges a mitokondriumokra. Az a feltételezés, hogy a fagocitózis korábban jelent meg, mint a mitokondriumok, nem illeszkedik jól a bioinformatikai adatokhoz. A fehérjeszekvenciák összehasonlító elemzése azt mutatja, hogy a pszeudopodák belső vázát alkotó aktin mikrofilamentumok eleinte nagy valószínűséggel mozdulatlanok voltak – az összehúzódásukat is lehetővé tevő fehérjék sokkal később jelentek meg (E.V. Kunin, 2014. Az eset logikája). Ez azt jelenti, hogy az eukarióták evolúciója nem kezdődhetett meg közvetlenül a fagocitózissal – a mitokondriumokat más módon szerezték meg.

De hangsúlyozni kell, hogy mindez még mindig csak spekuláció. A mitokondriumok eredetének rejtélye, nem beszélve a sejtmag eredetéről, még mindig nem megoldott.

Esély és szükségszerűség

Tehát helyes-e a sorozatos endoszimbiózis hipotézise? Igen – abban az értelemben, hogy szimbiotikus események valóban sokszor előfordultak az eukarióták történetében. Ezt a legjobban a kloroplasztiszok hosszú, gazdag és ma már jól tanulmányozott története szemlélteti (P. Keeling et al., 2013. The number, speed and impact of plasztid endoszimbiózisok az eukarióta evolúcióban). Nem – abban az értelemben, hogy a sorozatos endoszimbiózis nem volt előfeltétele az eukarióták csoportként való megjelenésének. Az endoszimbiotikus esemény, amely az eukarióták megjelenéséhez vezetett, amennyire meg tudjuk ítélni, egyedülálló volt.

Így a „párhuzamos eukariotizáció” forgatókönyve nem igazolódik. Ez nem jelenti azt, hogy az ilyen típusú evolúciós események egyáltalán nem történnek meg: néhányat részletesen leírnak a paleontológusok (például az állatszerű hüllők emlősödését, amelyek több evolúciós ágban párhuzamosan sajátítják el az emlősök jellemzőit). . Sőt, az ilyen „párhuzamos forgatókönyvek” listája az utóbbi időben még bővül. Az „Elements” nem egyszer írt már a többsejtű állatok két teljesen eltérő ágában az idegrendszer önálló megjelenésének hipotéziséről (lásd Folytatódik a beszélgetés a ctenoforok evolúciós szerepéről, „Elemek”, 2015.09.18.). De az eukarióták megjelenése az egyik legegyedibb esemény a földi élet történetében. Valószínűleg ezért esik ki ebből a sorozatból.

A modern tudományos irodalomban van egy olyan fogalom, mint ritkaföldfém hipotézis(lásd a ritkaföldfémek hipotézisét). Ennek a hipotézisnek a támogatói elismerik, hogy viszonylag egyszerű élet (a szervezet bakteriális szintjén) számos bolygón létezhet, és meglehetősen gyakori az Univerzumban. De viszonylag összetett élet (eukarióta vagy hasonló) csak a körülmények legritkább kombinációja mellett jön létre; lehetséges, hogy csak egy bolygó van ilyen élettel a Galaxisban. Ha a ritkaföldfém hipotézis helyes, akkor az eukarióták megjelenése nagy valószínűséggel az az esemény, amely elválasztja az „egyszerű” (széles körben elterjedt) életet a „bonyolult” (valószínűtlen) élettől.

A híres „Az élet eredete” című könyv szerzője, Mikhail Nikitin nemrég (és teljesen függetlenül) hasonló következtetésekre jutott. „Még nem is tudjuk, mennyire volt természetes az eukarióták megjelenése. Ha az élet más fejlődési szakaszaira, mint például az RNS-világból az RNS-fehérje világba való átmenetre, a prokarióta sejtek elválasztására a sejt előtti „vírusok világától” vagy a fotoszintézis megjelenésére, bátran kijelenthetjük. hogy természetesek és szinte elkerülhetetlenek, mivel az élet már megjelent, akkor az eukarióták megjelenése a prokarióta bioszférában nagyon valószínűtlen. Lehetséges, hogy Galaxisunkban több milliárd bolygó található bakteriális szintű élettel, de csak a Földön jelentek meg eukarióták, amelyek alapján többsejtű állatok, majd intelligens lények jelentek meg” (M. Nikitin, 2014. Egy új hipotézis az eukarióta sejt eredetét terjesztették elő). Talán ezért is nehéz megértenünk az eukarióták eredetének részleteit: ez egy egyedülálló (bolygói léptékű) esemény, amelyre nagyon nehéz alkalmazni az uniformitarizmus elvét, amihez „alapértelmezés szerint ” hogy minden időpontban a tényezők és folyamatok egységességéből induljunk ki. De éppen ezért az eukarióták eredetének rejtélye az egyik leglenyűgözőbb az egész biológiában. Még mindig sok megoldatlan probléma van ezen a területen; nem mindegyiket említjük itt (ahogyan a Nick Lane által tárgyalt cikkben is szerepel).

VÁLASZ:

A legtöbb biológia szakon a prokarióták és az eukarióták közötti különbség egyik fő jellemzője a kettős membrán organellumok (mitokondriumok és plasztidok) jelenléte az utóbbiakban. Ezek az organellumok a kettős membránon kívül számos jellegzetes tulajdonsággal rendelkeznek, amelyek megkülönböztetik őket más sejtmembránképződményektől. Eredetük kérdése elválaszthatatlanul összefügg az eukarióták eredetének kérdésével. Erre a kérdésre a választ a szimbiogenezis elmélete adja.

Tehát ezen elmélet szerint a mitokondriumok és a kloroplasztiszok szimbiotikus prokarióta organizmusokból származnak, amelyeket egy protoeukarióta fogott el fagocitózissal. Ez a protoeukarióta nyilvánvalóan egy amőboid heterotróf, anaerob szervezet volt, már kialakult eukarióta jellemzőkkel.

Ez akkor válik érthetővé, ha figyelembe vesszük az élet akkori létezésének körülményeit. Az eukarióták első valószínű maradványai körülbelül 1,5 milliárd évesek. A légkör oxigéntartalma akkor kevesebb, mint 0,1%-a volt a mainak. A biológiai evolúció egy bizonyos pontján (amikor nem ismert pontosan) a fotoszintézis létrejött. A fotoszintetikus anyagok természetesen prokarióták voltak: cianobaktériumok és más fototróf baktériumcsoportok. A stromatolitok - a lerakódott mészrétegekből származó kövek, amelyek a fototróf baktériumközösségek bizonyítékai, több mint 2 milliárd éve jelentek meg (hasonlítanak a modernekhez, amelyek helyenként cianobaktériumokat képeznek). Addig a légkör oxigénmentes volt; valamikor az oxigén halmozódni kezdett. Felhalmozódása nagy problémákat okozott. Kémiailag aktív és lényegében mérgező. Védelmi módszereket kellett kitalálnom, pl. biokémiai (talán az egyik a biolumineszcencia). Sok prokarióta megtanulta semlegesíteni (bár jelentős részük szigorú anaerob maradt - számukra az oxigén még ma is méreg). Néhányan azonban tovább mentek - elkezdték használni ezt a mérget a szubsztrátok oxidálására, hogy energiát termeljenek. Megjelent az aerob anyagcsere.

Szerda! Az eukariótákban szinte nincsenek szigorú anaerobok. De ez nem az ő érdemük: miután a ragadozás miatt biokémiailag hülyék lettek, ellopták a prokarióták találmányát. Ezt úgy tették, hogy maguk a prokarióták rabszolgasorba kerültek – intracelluláris szimbiontáikká alakították őket.

Hazánkban még 25-30 évvel ezelőtt is nevetségessé váltak és eretnekségnek tartották a szimbiogenezis elméletét. De ma már általánosan elfogadottnak tekinthető, bár még ma is számos nehézséggel kell szembenéznie.

2. A szimbiogenezis elmélete: a probléma története

Az a gondolat, hogy egyes sejtszervecskék szimbiotikus szervezetek is lehetnek, a század elején merült fel hazai talajon. Szerzője a Kazany Egyetem Állattani Kabinetjének kurátora, K.S. Merezskovszkij. Ezt megelőzte Famintsyn és Baranovsky a zuzmók szimbiotikus természetének megállapítása (1867). Azt a tényt, hogy a zuzmók a szimbiózis termékei, egyes botanikusok még 50 évvel később sem ismerték fel! Nagyon szokatlan, hogy egy ilyen „ismerős”, kedves szervezet nem „önmagában”, hanem két másik organizmus fúziója. Ugyanez történt Merezhkovsky elképzeléseivel is. A kloroplasztok nem egy sejt részei, hanem független organizmusok?! A sejtjeink tele vannak baktériumokkal - mitokondriumokkal?! És nem mi lélegzünk, hanem ők?! Ezt az elméletet sem ismerték el 50 évig. Ekkor azonban megjelentek a követők – már Amerikában; az elsőbbség elveszett, mint nemegyszer megtörtént.

Miért nyert az elmélet? „Mindenható, mert hűséges”?.. Sőt, mert új adatok halmozódtak fel.

3. A szimbiogenezis elmélete: bizonyítékok.

A mitokondriumok és a kloroplasztiszok, mint a sejt által megszerzett szimbiotikus baktériumok nézőpontját megerősíti ezen organellumok szerkezetének és fiziológiájának számos jellemzője:

1) Az „elemi sejt” minden jelével rendelkeznek: „teljesen zárt membrán;

Genetikai anyag - DNS;

Fehérjeszintézis apparátusa - riboszómák stb.;

Osztódással szaporodnak (és néha a sejtosztódástól függetlenül is osztódnak).

2) A baktériumokhoz való hasonlóság jelei vannak:

A DNS általában kör alakú, és nem kapcsolódik hisztonokhoz;

Prokarióta riboszómák - 70S-rana és kisebb. Nincs az eukariótákra jellemző 5,8S-pRNS;

A riboszómák ugyanazokra az antibiotikumokra érzékenyek, mint a bakteriálisok.

4. A szimbiogenezis elmélete: nehézségek

A kloroplasztiszok és a mitokondriumok nem rendelkeznek a feltételezett ősi csoportokra jellemző sejtfallal. De sok modern endoszimbiontában hiányzik vagy szinte hiányzik. Nyilvánvalóan elveszett, hogy megkönnyítse a szimbionta és a gazdagép közötti cserét. Ez csak egy könnyű probléma. Ezenkívül a Cyanophora paradoxa alga is megtalálható

„köztes formák” - az úgynevezett cianellák. Ezek az organellumok (szimbionták?) csökkent sejtfalúak, ezért cianobaktériumoknak tekintik őket. Ugyanakkor genomméretük 10-szer kisebb, mint a baktériumoké (ami jellemző a kloroplasztiszokra), és nem szaporodnak a gazdasejten kívül. Figyelemre méltó, hogy a Cyanophora egy zászlós alga, és cianelljai leginkább a vörös algák kloroplasztiszaihoz hasonlítanak, amelyekben mindig hiányzik a flagella.

De itt van egy nehézség. A mitokondriumok és a kloroplasztiszok számos fehérjét nukleáris gének kódolnak, a citoplazmában lévő riboszómákon szintetizálódnak, és csak ezután kerülnek két membránon keresztül az organellumba! Hogyan történhetett ez meg? A szimbiogenezis keretein belül az egyetlen magyarázat az, hogy az organellumok génjei egy része a sejtmagba költözött. Még húsz évvel ezelőtt is úgy tűnt, hogy ez tiszta ostobaság. Ezután felhalmozódtak a mobil genetikai elemekre vonatkozó adatok (az egyik szakasz, amelyben hazánk tudományos közössége megismerkedett velük, R. B. Khegin „Genom Instabilitás” című könyve volt). A gének helyet cserélnek a kromoszómákban, a vírusok beépülnek a baktériumok és eukarióták genomjába stb... Kezdett valószínűbbnek tűnni, hogy a gének a sejtmagba kerüljenek, de semmi sem bizonyított. Később azonban bizonyítékok jelentek meg arra vonatkozóan, hogy egy ilyen folyamat látszólag valóban megtörtént. Több aminosavláncból származó fehérjék segítettek. Ezen mitokondriális fehérjék egyike, a proton ATP-szintetáz 8 alegységből (peptidláncból) áll. És kiderült, hogy az élesztőben 4 a mitokondriumban, 4 pedig a sejtmagban van kódolva. Ez már önmagában is gyanús! Az emberekben pedig mind a 8 áramkör az atommagban van kódolva. Ez azt jelenti, hogy az élesztő és az ember közös őseiből származó eukarióták evolúciója során a gének a magba költöztek - ami azt jelenti, hogy ez elvileg lehetséges - hurrá!

A szimbiogenezis elméletét felhasználva a mitokondriumok és a kloroplasztiszok számos jellemzőjét megjósolták és/vagy megmagyarázták. Az alábbiakban tárgyalt jóslatok némelyike már inkább bizonyíték: beigazolódott. Mindenekelőtt a szimbiogenezis elmélete magyarázza a kettős membrán jelenlétét és tulajdonságait, a kettős membrán megszerzése a fagocitózis eredménye; a külső membrán az emésztőüreg korábbi membránja, így a gazdaszervezethez tartozik, nem pedig az endoszimbiontához. Bár most ez a membrán az organellummal együtt szaporodik, furcsa módon lipidösszetételét tekintve jobban hasonlít a sejt endoplazmatikus retikulumának membránjához, mint magához az organellum belső membránjához.

Elméletünk magyarázatot ad a citoplazma és az organellumok anyagcseréjének különbségeire is. Anaerob - protoeukarióta szerzett baktériumok, amelyek már aerobokká váltak (mitokondriumok); heterotróf szerzett fototrófok (kloroplasztok). A szimbiogenezis elmélete megjósolja az organellumok és baktériumok DNS-szekvenciáinak homológiáját (hasonlóságát). Ezt a jóslatot a szekvenálási módszerek megjelenése ragyogóan megerősítette. Például a 168 riboszómális RNS nukleotidszekvenciája szerint a kloroplasztiszok hasonlítanak leginkább a lanobaktériumokhoz, a mitokondriumok pedig a lila baktériumokhoz. Mindkét rRNS élesen különbözik a gazdacitoplazmában található eukarióta riboszómák rRNS-étől. Végül a szimbiogenezis elmélete megjósolja a szimbionták többszöri (ismételt) megszerzésének lehetőségét, és annak valószínűségét, hogy több, az őseikhez hasonló, szabadon élő baktériumot találnak. Nyilvánvalóan a kloroplasztiszok esetében megvalósult ez a lehetőség.

Itt meg kell jegyezni, hogy a legtöbb citológiai könyv a zöld növények kloroplasztiszainak leírására korlátozódik: ezt képzeljük el, amikor ezekről az organellumokról beszélünk. A zöldalgák kloroplasztjai hasonló szerkezetűek. Más algákban azonban jelentősen eltérhetnek mind a membránrészek szerkezetében, mind a pigmentkészletben.

A vörös algákban a kloroplasztiszok klorofill a-t és fnobilineket - speciális testekben összegyűjtött fehérje pigmenteket - fikobiliszómákat tartalmaznak; hártyazsákok - lamellák - külön-külön helyezkednek el bennük. E jellemzők szerint (az összes kloroplasztisz közül) leginkább a cianobaktériumokhoz hasonlítanak, amelyeknek látszólag közvetlen leszármazottai. A zöld algák és a magasabb rendű növények a és b klorofillal rendelkeznek; nem tartalmaznak fikobilinek; a lamellákat halomba gyűjtik - grana. Ezek a jellemzők különböznek a tipikus cianobaktériumoktól. És így a 70-es években. századunkban részletesen leírtak egy figyelemre méltó prokarióta fotoautotrófot, a Prochloront. Korábban ismert volt - ez a didemnid ascidiánok szimbiontja, amelyben nem a sejtek belsejében él, hanem a kloáka üregében. (A didemnidok zsák alakú, átlátszó gyarmati lények, amelyek korallzátonyokon élnek. A szimbionták miatt élénkzöld színűek. Lassan mozoghatnak, megvilágított területeket választanak. A szimbionták védelmet és a szükséges növekedési anyagokat kapják a gazdától, és cserébe megosztja vele a fotoszintézist és úgy tűnik, az aminosavakat - a prochloron nitrogénkötésre képes.) Kiderült, hogy a prochloron nagy valószínűséggel cianobaktérium (bár egyes tudósok a Prochlorophyta egy speciális osztályához sorolják, a későbbiekkel együtt felfedezte a szabadon élő fonalas baktériumot, a Prochlorothryx-et), de... nem tartalmaz fikobilineket; vannak a, b klorofillok; lamellák halmazai vannak. Ez tehát a magasabb rendű növények kloroplasztiszok ősének „modellje”!

A kloroplasztisz „modelljeit” más algákban (például barna- és aranyalgákban) még mindig felfedezhetik. Tehát a szimbiogenezis elmélete is megerősítésre talált.

9. kérdés Általános információk a Föld geokronológiájáról. Fő utak és szakaszok? növények és állatok evolúciója. VÁLASZ:

A Föld szerves világának evolúciója elválaszthatatlanul összefügg a litoszféra evolúciójával. A Föld litoszféra fejlődésének története geológiai korszakokra oszlik: katarkei, archeai, proterozoikum, paleozoikum, mezozoikum, kainozoikum. Minden korszak periódusokra és korszakokra oszlik. A geológiai korszakok, időszakok és korszakok megfelelnek a földi élet fejlődésének bizonyos szakaszainak.

A katarkei, az archeai és a proterozoikum egyesül a kriptozoikumban - „a rejtett élet korszakában”. A kriptozoikum fosszilis maradványait egyedi töredékek képviselik, amelyek nem mindig azonosíthatók. A paleozoikum, a mezozoikum és a kainozoikum egyesül a fanerozoikummá - a „nyilvánvaló élet korszakává”. A fanerozoikum kezdetét a csontvázképző állatok megjelenése jellemzi, amelyek fosszilis formában jól megőrződnek: foraminiferák, héjas puhatestűek és ősi ízeltlábúak.

A szerves világ fejlődésének korai szakaszai

A modern élőlények (archaebionták) elődeit a sejt fő összetevőinek jelenléte jellemezte: a plazmalemma, a citoplazma és a genetikai apparátus. Voltak anyagcsere-rendszerek (elektrontranszport láncok), valamint az örökletes információk reprodukálására, átvitelére és megvalósítására szolgáló rendszerek ( a nukleinsavak replikációja és a fehérje bioszintézise a genetikai kód alapján).

A szerves világ további fejlődése magában foglalja az egyes élőlénycsoportok ökoszisztémákon belüli fejlődését. Az ökoszisztémának legalább három összetevőből kell állnia: termelőkből, fogyasztókból és lebontókból. Így a szerves világ fejlődésének korai szakaszában ki kellett volna alakítani a fő táplálkozási módokat: fotoautotróf (holofita), heterotróf holozoikus és heterotróf szaprotróf. A fotoautotróf (holofita) táplálkozás a szervetlen anyagok felszívódását jelenti a testfelületen, majd ezt követően kemoszintézist vagy fotoszintézist. A heterotróf szaprotróf táplálkozással az oldott szerves anyagokat a test teljes felülete felszívja, a heterotróf holozoikus táplálkozással pedig a nagy táplálékrészecskéket felfogják és megemésztik. A kész szerves anyagok feleslegében a heterotróf (szaprotróf) táplálkozási módszer az elsődleges. A legtöbb archaebiont a heterotróf szaprotróf táplálkozásra specializálódott. Komplex enzimrendszereket fejlesztenek ki. Ez a genetikai információ mennyiségének növekedéséhez, a nukleáris membrán, a különféle intracelluláris membránok és a mozgásszervek megjelenéséhez vezetett. Egyes heterotrófok átmeneten mennek keresztül a szaprotróf táplálkozásból a holozoikus táplálkozásba. Ezt követően megjelentek a hisztonfehérjék, amelyek lehetővé tették valódi kromoszómák megjelenését és tökéletes sejtosztódási módszereket: mitózist és meiózist. Így van átmenet a prokarióta típusú sejtszerveződésből az eukarióta szervezetbe.

Az archaebionták másik része az autotróf táplálkozásra specializálódott. Az autotróf táplálkozás legrégebbi módszere a kemoszintézis. A kemoszintézis enzim-transzportrendszerei alapján fotoszintézis keletkezik - anyagcsere-folyamatok összessége, amelyek a fényenergia elnyelésére épülnek különféle fotoszintetikus pigmentek (bakterioklorofill, klorofillok a. b, c, d és mások) segítségével. A CO2 megkötése során képződött szénhidráttöbblet lehetővé tette a különböző poliszacharidok szintézisét.

A heterotrófokban és autotrófokban felsorolt összes jellemző fő aromorfózis.

Valószínűleg a Föld szerves világa fejlődésének korai szakaszában széles körű géncsere zajlott

teljesen különböző organizmusok (génátvitel transzdukcióval, interspecifikus hibridizáció és intracelluláris

szimbiózis). A szintézis során a heterotróf és fotoautotróf szervezetek tulajdonságait egy sejtben egyesítették.

Ez az algák különböző részlegeinek kialakulásához vezetett - az első igazi növények.

A növények fejlődésének fő szakaszai

Az algák az elsődleges vízi fotoautotróf organizmusok nagy heterogén csoportja. Fosszilis állapotban az algák a prekambriumból (több mint 570 millió évvel ezelőtt) ismertek, a proterozoikumban és a korai mezozoikumban pedig már létezett az összes jelenleg ismert felosztás. Az algák egyik modern felosztása sem tekinthető egy másik osztály ősének, ami az algák fejlődésének hálós jellegét jelzi.

A Silurian 3-ban az óceán sekélyebbé vált, és a víz sótalanná vált. Ez megteremtette az előfeltételeket a part menti és szupratitoriális zóna betelepüléséhez (partipart a partnak az árapály idején elöntött része; a part menti a vízi és a szárazföldi-levegő élőhelyek között köztes helyet foglal el; a part feletti terület a part feletti része az árapály szintje, fröccsenésektől nedvesítve; lényegében a szupratitoriális a szárazföldi - levegős élőhely része).

A légkör oxigéntartalma a szárazföldi növények megjelenése előtt jelentősen alacsonyabb volt, mint a mai szint: proterozoikum - 0,001 a mai szinthez képest, kambrium - 0,01, szilur - 0,1. Ha oxigénhiány áll fenn, a légkörben korlátozó tényező az ultraibolya sugárzás. A növények földre kerülését a fenolos vegyületek (tanninok, flavonoidok, antocianinok) metabolizmusának fejlődése kísérte, amelyek védőreakciókban vesznek részt, beleértve a mutagén tényezőkkel (ultraibolya, ionizáló sugárzás, egyes vegyi anyagok) szembeni reakciókat is. A növények földre mozgása számos aromorfózis megjelenésével jár:

A differenciált szövetek megjelenése: integumentáris, vezetőképes, mechanikus, fotoszintetikus. A differenciált szövetek megjelenése elválaszthatatlanul összefügg a merisztémák és a fő parenchyma megjelenésével. _? A differenciált szervek megjelenése: hajtás (szén táplálkozás szerve) és gyökér (ásványi táplálkozás szerve).

Megjelenik a többsejtű gametangia: antheridia és archegonia.? Jelentős változások következnek be az anyagcserében.

A magasabb rendű növények ősei a modern Characeae algákhoz hasonló organizmusok. A legrégebbi ismert szárazföldi növény a Cooksonia. A Cooksoniát 1937-ben fedezték fel (W. Lang) a skóciai sziluri homokkőben: (életkora körülbelül 415 millió év). Ez a növény sporangiumokat hordozó, algaszerű gallybokor volt. Rhizoidok segítségével az aljzathoz rögzítve.

A magasabb rendű növények további fejlődése két vonalra oszlott: gametofita és sporofita

A gametofita vonal képviselői a modern Bryophytes. Ezek vaszkuláris növények, amelyek hiányoznak

speciális vezetőképes és mechanikus szövetek.

Az evolúció egy másik vonala az edényes növények megjelenéséhez vezetett, amelyek életciklusában a sporofiták dominálnak, és a magasabb rendű növények összes szövete jelen van (nevelési, integumentáris, vezetőképes, fő parenchima és származékai). Minden típusú szövet megjelenésének köszönhetően a növényi test gyökerekre és hajtásokra differenciálódik. Az edényes növények közül a legrégebbi a mára kihalt Rhineaceae (pszilofiták). A devon idején modern spóranövénycsoportok (moha, zsurló, páfrány) alakultak ki. A spóranövényeknek azonban hiányzik a magja, és a sporofita differenciálatlan embrióból fejlődik ki.

A mezozoikum elején (? 220 millió évvel ezelőtt) jelentek meg az első gymnospermek, amelyek uralták a mezozoikum korszakát. A gymnospermek legnagyobb aromorfózisai:

A petesejtek megjelenése; A női gametofiton (endospermium) a petesejtben fejlődik ki.

A pollenszemek megjelenése; A legtöbb fajnál a pollenszem kicsírázva pollencsövet alkot, és hím gametofitont alkot.

A mag megjelenése, amely differenciált embriót tartalmaz.

A gymnospermák azonban számos primitív tulajdonságot megőriznek: a petesejtek nyíltan helyezkednek el a magpikkelyeken (megasporangioforok), a beporzás csak a szél segítségével történik (anemofília), az endospermium haploid (nőstény gametofita), primitív vezető szövetek (xylem). tartalmazza a tracheidákat). A kainozoikumban a gymnosperms átadta a dominanciát az angiospermseknek.

Az első zárvatermő (virágzó) növények valószínűleg a jura időszakban jelentek meg, adaptív sugárzásuk pedig a kréta időszakban kezdődött. Jelenleg a zárvatermők biológiai fejlődési állapotban vannak, amit számos aromorfózis elősegít:? A bibe megjelenése - zárt karpel, petesejtekkel.

A perianth megjelenése, amely lehetővé tette az átmenetet az entomophiliába (rovarok általi beporzás). Az embriózsák megjelenése és a kettős megtermékenyítés.

Jelenleg a zárvatermőket számos életforma képviseli: fák, cserjék, szőlő, egynyári és évelő fű, valamint vízinövények. A virág szerkezete különleges diverzitást biztosít, ami hozzájárul a beporzás pontosságához, és biztosítja az intenzív szaporodást - mintegy 250 ezer növényfaj tartozik az angiosperms közé.

Az állatok fejlődésének fő szakaszai

Az alsó férgekben (lapos és kerek férgek) megjelenik egy harmadik csíraréteg - a mezoderma. Ez egy jelentős aromorfózis, amelynek következtében differenciált szövetek és szervrendszerek jelennek meg. J3aTeM az állatok moláris fája protostómákra és deuterostomákra ágazik. A protostómák között az Annelidák másodlagos testüreget (coelom) alkotnak. Ez egy jelentős aromorfózis, amelynek köszönhetően lehetővé válik a test részekre osztása.

Az annelidák primitív végtagjai (parapodia) és homonóm (ekvivalens) testszegmentációval rendelkeznek. De a kambrium elején megjelentek az ízeltlábúak, amelyekben a parapodiák csuklós végtagokká alakultak. U V I

Az ízeltlábúakban a test heteronóm (egyenlőtlen) tagolódása jelenik meg. Kitinos külső vázuk van, ami hozzájárul a differenciált izomkötegek megjelenéséhez. Az ízeltlábúak felsorolt jellemzői az aromorfózisok.

A legprimitívebb ízeltlábúak - a trilobiták - uralták a paleozoikum tengereit. A modern kopoltyúlélegző elsődleges vízi ízeltlábúakat a rákfélék képviselik. A devon kezdetén (miután a növények eljutottak a szárazföldre és a szárazföldi ökoszisztémák kialakulása után) a pókfélék és a rovarok eljutottak a szárazföldre. A pókfélék számos allomorfózisnak (idioadaptációnak) köszönhetően jutottak partra:? A burkolatok vízállósága.

A lárvafejlődési szakaszok elvesztése (a kullancsok kivételével, de a kullancsok nimfája alapvetően nem különbözik a felnőtt állatokétól).

Kompakt, gyengén boncolt test kialakulása.

Az új életkörülményeknek megfelelő légző- és kiválasztó szervek kialakulása. A rovarok leginkább a szárazföldi élethez alkalmazkodtak a nagy aromorfózisok megjelenésének köszönhetően:? A csírahártyák jelenléte - savós és magzatvíz.? Szárnyak jelenléte.? A szájkészülék plaszticitása.

A virágos növények kréta korban történő megjelenésével megindul a Rovarok és Virágok együttes evolúciója (koevolúció), bennük közös adaptációk (koadaptációk) alakulnak ki. A kainozoikum korszakában a rovarok, akárcsak a virágos növények, biológiai fejlődésben vannak.

A Deuterostoma állatok között a húrok érik el legmagasabb csúcsukat, amelyben számos nagy aromorfózis jelenik meg: notochord, idegcső, hasi aorta (majd a szív).

A notochord eredetét még nem sikerült pontosan megállapítani. Ismeretes, hogy az alsóbbrendű gerinctelenekben vakuolizált sejtek szálai vannak jelen. Például a Coelogynopora csillós féregben a test elülső végén, az ideg ganglionok felett elhelyezkedő bélága vakuolizált sejtekből áll, így a test belsejében egy rugalmas rúd jelenik meg, amely segít a homokba ásni. talaj. Az észak-amerikai Nematoplana nigrocapitula csillós féregben a leírt előbélen kívül a bél teljes hátoldala vakuolizált sejtekből álló zsinórré alakul át. Ezt a szervet bélhúrnak (chorda intestinalis) nevezték el. Lehetséges, hogy az endomesodermális eredetű háti húr (chorda dorsalis) közvetlenül a bél hátsó oldalának vakuolizált sejtjeiből keletkezett.

Vagy primitív húrok a szilurban az első gerincesek (pofátlanok) fordulnak elő. Gerinceseknél az axiális és zsigeri váz képződik, különösen az agyüreg és a koponya állkapcsa, amely szintén 1 aromorfózis. Az alsó gnathostomos gerinceseket különféle halak képviselik. A modern halosztályok (porcos és csontos) a paleozoikum végén - a mezozoikum elején - alakultak ki.

Néhány csontos hal (húslábú hal) két aromorfózisnak – a könnyű légzésnek és a valódi végtagok megjelenésének – köszönhetően megszületett az első négylábúak – kétéltűek (kétéltűek). Az első kétéltűek a devon korszakban érkeztek a szárazföldre, virágkoruk azonban a karbon korszakban következett be (számos stegocephal). A modern kétéltűek a jura időszak végén jelennek meg.

Ezzel párhuzamosan a négylábúak között embrionális membránokkal rendelkező organizmusok jelennek meg - Amniotes. Az embrionális membránok jelenléte a fő aromorfózis, amely először a hüllőknél jelenik meg. Az embrionális membránoknak, valamint számos más tulajdonságnak (keratinizáló hám, kismedencei rügyek, az agykéreg megjelenése) köszönhetően a hüllők teljesen elvesztették vízfüggőségüket. Az első primitív hüllők - a szikloszauruszok - megjelenése a kőkorszak végére nyúlik vissza. A permben a hüllők különféle csoportjai jelentek meg: vadállat fogú, protogyíkok és mások. A mezozoikum elején teknősök, plesioszauruszok és ichchoszauruszok ágai alakultak ki. A hüllők virágzásnak indulnak. Az evolúciós fejlődés két ága különül el a protogyíkokhoz közel álló csoportoktól. A mezozoikum kezdetén az egyik ág pszeudosuchiánusok nagy csoportját hozta létre. A Pseudosuchia több csoportba tartozik: krokodilok, pteroszauruszok, a madarak és a dinoszauruszok ősei, két ág képviseli: a saurischians (Brontosaurus, Diplodocus) és az ornithischians (csak növényevő fajok - Stegosaurus, Triceratops). A második ág a kréta korszak elején a squamate (gyíkok, kaméleonok és kígyók) alosztályának kialakulásához vezetett.

A hüllők azonban nem veszíthették el az alacsony hőmérséklettől való függőségüket: a vérkeringés hiányos szétválása miatt a melegvérűség lehetetlen számukra. A mezozoikum végén az éghajlatváltozással a hüllők tömeges kihalása következett be.

Csak néhány pszeudosuchánnál a jura korszakban jelenik meg a kamrák közötti teljes septum, a bal aortaív lecsökken, a keringési körök teljes szétválása következik be, és lehetségessé válik a melegvérűség. Ezt követően ezek az állatok számos alkalmazkodást szereztek a repüléshez, és létrehozták a Madár osztályt.

A mezozoikum korszak jura lelőhelyein (? 150 millió évvel ezelőtt) az első madarak lenyomatait fedezték fel: Archeopteryx és Archaeornis (három csontváz és egy toll). Valószínűleg fán élő hegymászó állatok voltak, amelyek tudtak siklani, de nem voltak képesek aktív repülésre. Még korábban (a triász végén? 225 millió évvel ezelőtt) létezett protoavis (két csontvázat fedeztek fel 1986-ban Texasban). A Protoavis csontváza jelentősen eltért a hüllők csontvázától, az agyféltekék és a kisagy mérete megnövekedett. A kréta időszakban a fosszilis madarak két csoportja volt: Ichthyornis és Hesperornis. A modern madárcsoportok csak a kainozoikum korszakának elején jelennek meg. A madarak evolúciójában jelentős aromorfózisnak tekinthető a négykamrás szív megjelenése a bal aortaív csökkenésével kombinálva. Megtörtént az artériás és a vénás vér teljes elválasztása, ami lehetővé tette az agy további fejlődését és az anyagcsere szintjének éles növekedését. A madarak virágzása a kainozoikum korszakában számos jelentős idioadaptációhoz (tollak megjelenése, a mozgásszervi rendszer specializálódása, az idegrendszer fejlődése, az utódok gondozása és a repülési képesség) társul. részleges degeneráció jelei (például fogak elvesztése).

A mezozoikum korszak elején jelentek meg az első emlősök, amelyek számos aromorfózis következtében keletkeztek: megnagyobbodott előagyféltekék fejlett kéreggel, négykamrás szív, a jobb aortaív csökkenése, a felfüggesztés átalakulása, négyzetes ill. ízületi csontok hallócsonttá, szőrzet megjelenése, emlőmirigyek, differenciált fogak az alveolusokban, szájüreg. Az emlősök ősei primitív perm hüllők voltak, amelyek megőrizték a kétéltűek számos jellemzőjét (például a bőrmirigyek jól fejlettek voltak). A mezozoikum korszak jura időszakában az emlősöket legalább öt osztály képviselte (multitubercles, tritubercles, tricodonts, symmetrodonts, panthotherium). Az egyik ilyen osztály valószínűleg a modern protobeasteket, a másik pedig az erszényeseket és a placentákat eredményezte. A méhlepényes emlősök a méhlepény megjelenésének és a valódi életerőnek köszönhetően a kainozoikum korszakában a biológiai fejlődés állapotába lépnek. A méhlepények eredeti rendje a rovarevők. Korán a rovarevők elváltak a hiányos fogaktól, a rágcsálóktól, a főemlősöktől és a kreodonták mára kihalt csoportjától – primitív ragadozóktól. Két ág vált el a kreodontoktól. Ezen ágak egyike a modern húsevők kialakulását eredményezte, amelyektől az úszólábúak és a cetfélék váltak el. A másik ágból a primitív patás állatok (Condylarthra), majd a páratlan lábujjú, artiodactyl és rokon rendek jöttek létre.

A modern emlőscsoportok végső megkülönböztetése a nagy eljegesedések korszakában - a pleisztocénben - fejeződött be. Az emlősök modern fajösszetételét jelentősen befolyásolja az antropogén tényező. A történelmi időkben a következő fajokat irtották ki: auroch, Steller tehén, tarpán és más fajok.

A kainozoikum korszak végén néhány főemlős egy speciális aromorfózist tapasztalt - az agykéreg túlfejlődését. Ennek eredményeként egy teljesen új organizmusfaj keletkezik - a Homo sapiens.

10. az evolúciós folyamat tanulmányozásának alapvető módszerei:

1) paleontológiai;

2) összehasonlító anatómiai;

3) embriológiai;

4) biogeográfiai;

5) genetikai adatok;

6) biokémiai adatok;

7) molekuláris biológiai adatok; Őslénytani módszerek

1. Fosszilis átmeneti formák - az élőlények olyan formái, amelyek egyesülnek elismerem! idősebb és fiatalabb csoportok. A halaktól a szárazföldi gerincesekig terjedő átmeneti formák a lebenyúszójú halak.

2. Őslénytani sorozat - az evolúció folyamatában egymással rokon, a filogenezis lefolyását tükröző fosszilis formák sorozata; a filogenetikai sorozatnak olyan köztes formákból kell állnia, amelyek alapvető és sajátos szerkezeti részletekben hasonlóak, és az evolúció folyamatában genealógiailag rokonok egymással.

3. A kövületi formák sorrendje. Kedvező körülmények között az összes kihalt formát ugyanazon a területen őrzik fosszilis állapotban.

csoportok. Az üledékek elemzésekor meghatározható a megjelenés és a formaváltozások sorrendje, az evolúciós folyamat valós sebessége.

Összehasonlító anatómiai módszer

Ez a módszer a különböző szisztematikus csoportok modern szervezeteinek szerkezetében mutatkozó hasonlóságok megállapításán alapul. Azokat a szerveket, amelyek felépítésében és eredetében egymásnak megfelelnek az önállóan elvégzett funkciókat, homológoknak nevezzük (rizómán lévő pikkelyek, zsurló szárpikkelyei, bimbópikkelyek). Embriológiai módszerek

1. A csíraszerű hasonlóság azonosítása. A 19. században Karl Baer megfogalmazta a „csíraszerűség törvényét”: minél korábbi egyedfejlődési szakaszokat vizsgálnak, annál több hasonlóságot találnak a különböző organizmusok között.

2. Az összegzés elve. A csíraszerűség vizsgálata lehetővé tette

4. Darwin és E. Haeckel arra a következtetésre jut, hogy az ontogenezis folyamatában az ősi formák számos szerkezeti sajátossága ismétlődőnek látszik (összefoglalva): a fejlődés korai szakaszában a távolabbi ősök jellemzői ismétlődnek, a későbbi szakaszokban , közeli ősök (vagy rokonabb modern formák) ismétlődnek. Biogeográfiai módszerek

1. A növény- és állatvilág összehasonlítása. Felhalmozott anyagok a kontinensek és egyes régiók növény- és állatvilágának eredetiségéről, hasonlóságairól és különbségeiről

2. Ereklyék - egyes fajok vagy kis fajcsoportok, valamint az elmúlt korok régóta kihalt csoportjaira jellemző tulajdonságok komplexumai.

3. Szakaszos terjedés. Vannak esetek, amikor az élőlények nem tudtak alkalmazkodni a környezeti változások üteméhez, és korábbi elterjedési területük nagy részén eltűntek, és csak a korábbiakhoz közeli feltételekkel rendelkező területeken maradtak fenn.

Szigetformák tanulmányozása. A szigetek állat- és növényvilágának egyedisége a fő entitástól való elszigeteltség időtartamától függ

11. kérdés A mikroevolúció doktrínája és alapvető rendelkezései VÁLASZ:

Az adaptációs genezis és a magasabb taxonok kialakulásának mechanizmusa közötti különbségtétel érdekében Jurij Aleksandrovics Filncenko (1927) bevezette a „mikroevolúció” és a „makroevolúció” kifejezéseket.

A mikroevolúció a fajon belüli evolúciós folyamatok összessége. A mikroevolúciós átalakulások lényege a populációk genetikai szerkezetének megváltozása. Az elemi evolúciós tényezők hatására új allélok jelennek meg, a szelekció eredményeként pedig új adaptációk jönnek létre. Ebben az esetben az egyik allélt egy másik allél helyettesíti, egy fehérje (enzim) egyik izotípusát egy másik izotípus helyettesíti. A populációk nyitott genetikai rendszerek. Ezért mikroevolúciós szinten oldalsó géntranszfer történik - a genetikai információ cseréje a populációk között. Ez azt jelenti, hogy az egyik populációból származó adaptív tulajdonság átkerülhet egy másik populációba. Ezért a mikroevolúciót úgy tekinthetjük, mint a genetikai anyag cseréjére képes nyílt genetikai rendszerek evolúcióját. A makroevolúció a szupraspecifikus taxonok szintjén végbemenő evolúciós átalakulások összessége. A szupraspecifikus taxonok (nemzetségek, családok, rendek, osztályok) zárt genetikai rendszerek. [A magasabb taxonok képződési mechanizmusainak (osztályok, típusok) megjelölésére J. Simpson bevezette a „megaevolúció” kifejezést.] A gének egyik zárt rendszerből a másikba való átvitele lehetetlen vagy valószínűtlen. Így az egyik zárt taxonban keletkezett adaptív tulajdonság nem vihető át egy másik zárt taxonba. Ezért a makroevolúció során jelentős különbségek keletkeznek az élőlénycsoportok között. Ezért a makroevolúció olyan zárt genetikai rendszerek evolúciójaként fogható fel, amelyek természetes körülmények között nem képesek géncserére. A makroevolúció doktrínája tehát egyrészt magában foglalja a taxonok rokon kapcsolatainak doktrínáját, másrészt e taxonok jellemzőinek evolúciós (filogenetikai) átalakulásának tanát. Az STE támogatói úgy vélik, hogy „mivel az evolúció a populációk genetikai összetételének változása, az evolúció mechanizmusai populációgenetikai problémák” (Dobzhansky, 1937). Az evolúciótörténet során megfigyelt nagy morfológiai változások kis genetikai változások felhalmozódásával magyarázhatók. Így „a mikroevolúció makroevolúciót ad”.

A mikroevolúció és a makroevolúció kapcsolatát a homológiai sorozatok törvénye tükrözi. N.I. Vavilov megalkotta a fajok mint rendszer tanát. Ebben a fajelméletben az intraspecifikus variációt teljesen elválasztják a taxonómiai különbségektől (ezt először J. Ray tette meg).

Az STE ellenzői azonban úgy vélik, hogy a szintetikus evolúcióelmélet megmagyarázza a legalkalmasabbak túlélését, de nem a megjelenésüket. Például Richard Goldschmidt („Material Foundations of Evolution”, 1940) úgy véli, hogy a kis mutációk felhalmozódása és szelekciója nem magyarázhatja meg a következő jellemzők megjelenését:? generációk váltakozása sokféle organizmusban; puhatestű héj megjelenése;

A szőr megjelenése emlősöknél és toll madaraknál; a szegmentáció megjelenése ízeltlábúakban és gerincesekben;

Az aortaívek átalakulása gerinceseknél (az izmokkal, idegekkel és kopoltyúrésekkel együtt); gerinces fogak megjelenése;

Összetett szemek megjelenése ízeltlábúakban és gerincesekben.

Ezeknek a jeleknek a megjelenése a gének makromutációira vezethető vissza, amelyek nem az enzimek felépítéséért, hanem a fejlődés szabályozásáért felelősek. Ekkor a makroevolúció egy független jelenség, amely nem kapcsolódik a mikroevolúcióhoz. Ez a megközelítés megfelel a darwinizmus ellenzőinek, akik elismerik a mikroevolúció természettudományos alapjait, de tagadják a makroevolúció természettudományos alapjait.

3, Az evolúció általános mintái

A makroevolúció az evolúciós átalakulások általánosított képe. Csak a makroevolúció szintjén tárulnak fel a szerves világ fejlődésének általános trendjei, irányai és mintái. A 19. század második felében - a 20. század első felében számos, az evolúciós folyamat törvényszerűségeinek vizsgálata alapján megfogalmazódtak az evolúció alapvető szabályai (elvei). (Ezek a szabályok korlátozott természetűek, nem rendelkeznek egyetemes jelentéssel az élőlények minden csoportja számára, és nem tekinthetők törvényeknek.)

1. Az evolúció visszafordíthatatlanságának szabálya, vagy Dollot-elv (Louis Dodlo, belga paleontológus, 1893): egy kihalt jellegzetesség nem jelenhet meg újra korábbi formájában. Például a másodlagos vízi puhatestűek és vízi emlősök nem állították helyre a kopoltyúlégzést.

2. A nem specializálódott ősöktől való leszármazás szabálya, avagy Cope elve (Edward Cope, amerikai paleontológus-zoológus, 1904): a nem specializálódott ősi formákból új organizmuscsoport keletkezik. Például a nem specializálódott rovarevők (például a modern tenrecek) minden modern méhlepényes emlőst eredményeztek.

3. A progresszív specializáció szabálya, vagy a Depere-elv (C. Depere, paleontológus, 1876): a specializálódás útjára lépett csoport további fejlődésében az egyre mélyebb specializáció útját fogja követni. A modern speciális emlősök (Chiroptera, úszólábúak, cetfélék) nagy valószínűséggel a további specializáció felé fognak fejlődni.

4. Az adaptív sugárzás szabálya vagy a Kovalevszkij-Osborn elv (V. O. Kovalevsky, Henry Osborne, amerikai paleontológus): egy olyan csoport, amely feltétel nélkül progresszív tulajdonsággal vagy ilyen tulajdonságok halmazával rendelkezik, sok új csoportot hoz létre, amelyek sok új ökológiai csoportot alkotnak. fülkékbe, sőt más élőhelyekre is. Például a primitív méhlepényes emlősök az összes modern evolúciós-ökológiai emlőscsoportot hoztak létre.

5. A biológiai rendszerek integrációjának szabálya, vagy a Shmachhausen-elv (I.I. Shmatgauzen): új, evolúciósan fiatal élőlénycsoportok felszívják a prekurzor csoportok evolúciós vívmányait. Például az emlősök felhasználták az ősi formák összes evolúciós vívmányát: a mozgásszervi rendszert, az állkapcsokat, a páros végtagokat, a központi idegrendszer fő részeit, az embrionális membránokat, a tökéletes kiválasztó szerveket (kismedencei vesék), az epidermisz különféle származékait stb.

6. A fázisváltás szabálya, avagy a Severtsov-Schmalhausen elv (A.N. Severtsov, I.I. Shmalhausen): az evolúció különféle mechanizmusai természetesen helyettesítik egymást. Például az allomorfózisok előbb-utóbb aromorfózisokká válnak, és az aromorfózisok alapján új allomorfózisok keletkeznek.

A fázisváltás szabálya mellett J. Simpson bevezette a váltakozó evolúciós sebesség szabályát is: az evolúció sebességének megfelelően! átalakulások, az evolúció három típusát különböztette meg: bradytellic (lassú ütem), horotellic (közepes tempó) és tachytellic (gyors tempó).

12. kérdés A faj populációszerkezete. VÁLASZ:

A faj populációszerkezete

Egy faj valójában egy sokkal összetettebb rendszer, mint pusztán hasonló egyedek keresztezése. Kisebb természetes egyedcsoportokra bomlik - egy adott faj teljes elterjedési zónáján (területén) belül viszonylag kis területek populációját képviselő populációkra. Minden populáción belül a legnagyobb mértékű panmixia fordul elő; Viszonylag ritkábban fordul elő a különböző populációkból származó egyedek keresztezése, és korlátozottabb a genetikai információcsere a különböző populációk között. Ez meghatározza az azonos faj különböző populációiban előforduló genetikai folyamatok bizonyos függetlenségét. Ennek eredményeként minden populációt saját specifikus génkészlet jellemez, a különböző allélek előfordulási gyakoriságának arányával, amely egyedi az adott populációra, és a variabilitás spektrumának megfelelő jellemzőivel. Ezek a populációk közötti genetikai különbségek lehetnek véletlenszerűek vagy nem véletlenszerűek. Ez utóbbi az adott földrajzi területen régóta létező, viszonylag nagy (kb. 500 oba vagy több) populációra jellemző.

A természeti feltételek a faj elterjedési területének különböző részein általában többé-kevésbé eltérőek. Ennek eredményeként a szelekciónak különböző irányai vannak ugyanazon faj különböző területeken élő populációi esetében. Ennek következménye, hogy a különböző populációk génállományában viszonylag stabil különbségek alakulnak ki. A populációs génkészletek jellemzői a szelekció hatására adaptív jelleget kapnak: egy adott génállományban az allélok szelekciója, amely meghatározza az adott populációban a kombinatív és módosító variabilitás sajátos mintázatát, optimálissá válik az életkörülményekhez. ennek a lakosságnak.

Egy populációban a különböző allélek előfordulási gyakoriságát a direkt és reverz mutációk gyakorisága, a szelekciós nyomás, valamint az egyedek kivándorlása és bevándorlása következtében más populációkkal való örökletes információcsere határozza meg. A feltételek viszonylagos stabilitásával egy kellően nagy populációban mindezek a folyamatok relatív egyensúlyi állapotba kerülnek, amelynek sajátos természetét egyrészt a sajátos körülmények, másrészt a genetikai rendszer határozza meg. egy adott faj. Ennek eredményeként az ilyen meglehetősen nagy és stabil populációk kiegyensúlyozott és szelektíven optimalizált génállományra tesznek szert, amelynek jellemzői adaptív jellegűek, és meghatározzák az adott populáció sajátos jellemzőit (ökológiai, viselkedési és sok esetben meglehetősen sajátos morfofiziológiai mutatókat). ).

A távoli vagy viszonylag elszigetelt területeken élő populációk közötti különbségek a közöttük lévő genetikai információcsere csökkenése miatt hangsúlyosabbá válnak. A kellően hosszú izoláció eredményeként alfajok alakulnak ki, amelyek alatt egy adott faj populációit értjük, amelyek a fajok elterjedési területének különböző részein élnek (azaz allopatrikus eloszlásúak), és amelyekre jellemző a morfológiai, fiziológiai, ill. örökletesen rögzített ökológiai jellemzők. Az alfajok azonban maradéktalanul megőrzik egymáshoz fűződő kapcsolatukat, és ha ismét kitágul közöttük az érintkezés, intergradációs zóna jön létre, amelyben a hibridizáció eredményeként az egyedek a jellemzők köztes állapotával rendelkeznek. A fajon belüli több, egymástól következetesen eltérő szubspecifikus forma jelenlétét a faj politípusa kifejezéssel jelöljük.

Ha az egyes alfajok tartománya elég nagy, az alfajok kisebb léptékű populációkra bomlanak fel – az ökológusok az ilyen területi (allopatrikus) csoportosulások több szintjét is megkülönböztetik. Így egy fajon belül a területi populációk összetett hierarchikus rendszere létezik, amely a faj elterjedési területének különböző területein a viszonyok teljes sokféleségének optimális kihasználásához való alkalmazkodás.

Mivel a populációk sajátos génkészlettel rendelkeznek a természetes szelekció ellenőrzése alatt, nyilvánvaló, hogy ezeknek a természetes egyedcsoportoknak kritikus szerepet kell játszaniuk a fajok evolúciós átalakulásában. Minden olyan folyamat, amely egy fajban bármilyen változáshoz – leányfajokra való osztódásához (speciáció) vagy az egész faj egészének irányított változásához (filetikai evolúció) vezet – a fajpopulációk szintjén kezdődik. Ezeket a populációs génállományok átalakulási folyamatait általában mikroevolúciónak nevezik. N. V. Timofejev-Reszovszkij, N. N. Voroncov és A. V. Yablokov meghatározása szerint a populációk az evolúciós folyamat elemi szerkezeti egységei, a populációk génállományában bekövetkező vektorizált (irányított) változások pedig elemi evolúciós jelenségek.

(1867). K. S. Merezhkovsky 1905-ben javasolta a „szimbiogenezis” nevet, először fogalmazta meg részletesen az elméletet, és még a szerves világ új rendszerét is létrehozta ennek alapján. Famintzin 1907-ben Schimper munkája alapján arra a következtetésre jutott, hogy a kloroplasztiszok szimbionták, mint az algák a zuzmókban.

A mitokondriumok és a plasztidok szimbiotikus eredete

A mitokondriális DNS-ben található bázisok szekvenciájának tanulmányozása eredményeként nagyon meggyőző érvek születtek amellett, hogy a mitokondriumok a riketsiával rokon aerob baktériumok (prokarióták) leszármazottai, amelyek egykor az ősi eukarióta sejtben megtelepedtek és „tanultak” szimbiontaként élni benne. Ma már szinte minden eukarióta sejtben jelen vannak a mitokondriumok, a sejten kívül már nem képesek szaporodni.

Bizonyíték

két teljesen zárt membránja van. Ebben az esetben a külső a vakuolák membránjához, a belső a baktériumokhoz hasonlít.
bináris hasadással szaporodnak (és néha a sejtosztódástól függetlenül osztódnak), soha nem szintetizálódnak de novo.
genetikai anyag - körkörös DNS, amely nem kapcsolódik hisztonokhoz (A mitokondriális és plasztid DNS aránya közelebb áll a bakteriális DNS-hez, mint az eukarióta nukleáris DNS-hez)
saját fehérjeszintézis apparátussal rendelkeznek - riboszómák stb.
prokarióta típusú riboszómák - 70S ülepedési állandóval. A 16s rRNS szerkezete hasonló a baktériumokéhoz.
Ezen organellumok egyes fehérjéi elsődleges szerkezetükben hasonlóak a baktériumok hasonló fehérjéihez, és nem hasonlítanak a citoplazma megfelelő fehérjéihez.

Problémák

A mitokondriumok és plasztidok DNS-e a legtöbb prokarióta DNS-ével ellentétben intronokat tartalmaz.
Fehérjéiknek csak egy részét kódolja a mitokondriumok és a kloroplasztiszok saját DNS-e, míg a többit a sejtmag DNS-e kódolja. Az evolúció során a genetikai anyag egy része a mitokondriumok és a kloroplasztiszok genomjából „áramlott” a nukleáris genomba. Ez magyarázza azt a tényt, hogy sem a kloroplasztiszok, sem a mitokondriumok nem tudnak többé önállóan létezni (szaporodni).
A proto-mitokondriumokat befogó nukleáris citoplazmatikus komponens (NCC) eredetének kérdése nem megoldott. Sem a baktériumok, sem az archaeák nem képesek fagocitózisra, kizárólag ozmotróf módon táplálkoznak. Molekuláris biológiai és biokémiai vizsgálatok jelzik a JCC kiméra archaeális-bakteriális természetét. Az sem világos, hogy a két tartományból származó organizmusok fúziója hogyan történt.

Példák endoszimbiózisokra

Mixotricha paradoxa- ebből a szempontból a legérdekesebb szervezet. Több mint 250 000 baktériumot használ a mozgáshoz Treponema spirochetes, sejtje felszínéhez tapad. Ennek a szervezetnek a mitokondriumai másodlagosan elvesznek, de sejtjében gömb alakú aerob baktériumok találhatók, amelyek ezeket az organellumokat helyettesítik.
Amőba nemzetség Pelomyxa szintén nem tartalmaznak mitokondriumokat és szimbiózist alkotnak a baktériumokkal.
A nemzetség csillósai Paramecium az algák folyamatosan jelen vannak a sejtekben, különösen Paramecium bursaria endoszimbiózist képez a Chlorella nemzetségbe tartozó zöld algákkal ( Chlorella).
Egysejtű lobogó algák Cyanophora paradoxa cianellát tartalmaz - olyan organellumokat, amelyek hasonlítanak a vörös algák tipikus kloroplasztiszaira, de eltérnek tőlük a peptidoglikánt tartalmazó vékony sejtfal jelenlétében (a cianella genommérete megegyezik a tipikus kloroplasztiszokkal, és sokszor kisebb, mint a cianobaktériumoké) .

Hipotézisek más organellumok endoszimbiotikus eredetére

Sejtmag, nukleocitoplazma

Az archaeákra és baktériumokra jellemző számos tulajdonság eukariótákban való keveredése lehetővé tette számunkra, hogy feltételezzük a sejtmag szimbiotikus eredetét egy metanogén archaebaktériumból, amely megtámadta a myxobacterium sejtet. A hisztonok például eukariótákban és egyes archaeákban találhatók, és az ezeket kódoló gének nagyon hasonlóak. Egy másik hipotézis, amely megmagyarázza az archaea és az eubaktériumok molekuláris jellemzőinek kombinációját az eukariótákban, hogy az eukarióták nukleocitoplazmatikus komponensének régészeti jellegű ősei horizontális géntranszfer révén képesek voltak fokozni a gének cseréjét az eubaktériumokkal.

Az elmúlt évtizedben a vírus eukariogenezisének hipotézise is megjelent. vírus eukariogenezis). Számos hasonlóságon alapul az eukarióták és vírusok genetikai apparátusának felépítésében: a DNS lineáris szerkezete, szoros kölcsönhatása a fehérjékkel stb. Kimutatták az eukarióták és a poxivírusok DNS-polimerázának hasonlóságát, amely ősei a fő jelöltek a mag szerepére.

Flagella és csillók

Írjon véleményt a "Szimbiogenezis" cikkről

Megjegyzések

Lásd még

Irodalom

Kulaev I. S.// Soros Nevelési Lap, 1998, 5. sz., p. 17-22.

A szimbiogenezist jellemzõ részlet

Hajnal előtt felébresztették az elszunnyadt Orlov grófot. Hoztak egy disszidálót a francia táborból. Ez Poniatowski hadtestének lengyel altisztje volt. Ez az altiszt lengyelül elmagyarázta, hogy disszidált, mert szolgálatában sérelem érte, régen tisztnek kellett volna lennie, hogy mindenkinél bátrabb, ezért elhagyta őket, és meg akarta büntetni őket. Azt mondta, hogy Murat egy mérföldnyire tőlük tölti az éjszakát, és ha száz embert adnak neki kísérőnek, élve viszi el. Orlov Denisov gróf tanácskozott társaival. Az ajánlat túl hízelgő volt ahhoz, hogy visszautasítsa. Mindenki önként jelentkezett, mindenki azt tanácsolta, hogy próbáljam meg. Sok vita és megfontolás után Grekov vezérőrnagy két kozák ezreddel úgy döntött, hogy egy altiszttel indul.
- Nos, ne feledje - mondta Orlov Denisov gróf az altisztnek, és elengedte -, ha hazudott, felakasztlak, mint egy kutyát, de az igazság száz dukát.
A határozott tekintetű altiszt nem válaszolt ezekre a szavakra, lóra ült, és ellovagolt Grekovval, aki gyorsan összegyűlt. Eltűntek az erdőben. Orlov gróf megrendült a feltörni kezdődő reggel frissességétől, felbuzdulva attól, amit saját felelősségére elkezdett, miután elbocsátotta Grekovot, kijött az erdőből, és körbenézni kezdett az ellenséges táborban, amely most már látható volt. megtévesztően a hajnal eleje és a kihunyó tüzek fényében. Orlov Denisov gróftól jobbra, a nyílt lejtő mentén oszlopainknak kellett volna megjelenniük. Orlov gróf odanézett; de annak ellenére, hogy messziről észrevehetőek lettek volna, ezek az oszlopok nem látszottak. A francia táborban, amint Orlov Denisov grófnak, és különösen nagyon éber adjutánsa szerint úgy tűnt, háborogni kezdtek.
– Ó, tényleg, késő van – mondta Orlov gróf a táborra nézve. Hirtelen, ahogy az megesik, miután az a személy, akiben megbízunk, már nincs a szeme előtt, hirtelen teljesen világossá és nyilvánvalóvá vált számára, hogy az altiszt csaló, hazudott, és csak tönkreteszi az egész támadást ennek a két ezrednek a hiánya, akiket Isten tudja, hová fog vezetni. Lehetséges-e ekkora csapattömegből kiragadni a főparancsnokot?
– Valóban hazudik, ez a gazember – mondta a gróf.
– Visszafordíthatjuk – mondta az egyik kíséret, aki Orlov Denisov grófhoz hasonlóan bizalmatlanságot érzett a vállalkozással szemben, amikor a táborra nézett.
- A? Ugye?..mit gondolsz, vagy hagyd? Vagy nem?
-Szeretnéd visszafordítani?
- Fordulj vissza, fordulj vissza! Orlov gróf hirtelen határozottan szólt az órájára nézve: "Késő lesz, elég világos van."
Az adjutáns pedig az erdőn keresztül vágtatott Grekov után. Amikor Grekov visszatért, Orlov Denisov grófot felizgatta ez a megszakított kísérlet, és a gyalogsági oszlopok hiábavaló várakozása, amelyek még mindig nem jelentek meg, és az ellenség közelsége (különítményének minden embere ugyanezt érezte), a támadás mellett döntött.
Suttogva parancsolta: „Ülj le!” Osztogatták magukat, keresztet tettek...
- Isten áldásával!
"Hurrá!" - susogás hallatszott az erdőn keresztül, és száz a másik után, mintha zsákból ömlött volna, a kozákok vidáman repültek készenlétben lévő darukkal, át a patakon a táborba.
Egy kétségbeesett, ijedt kiáltás az első franciától, aki meglátta a kozákokat – és mindenki a táborban, ruhátlanul és álmosan, elhagyta ágyúit, puskáit, lovait, és bárhová futott.
Ha a kozákok üldözték volna a franciákat, nem figyelve arra, ami mögöttük és körülöttük van, elvitték volna Murátot és mindent, ami ott volt. A főnökök ezt akarták. De lehetetlen volt elmozdítani a kozákokat a helyükről, amikor a zsákmányhoz és a foglyokhoz értek. Senki sem hallgatott a parancsokra. Azonnal elvittek ezerötszáz foglyot, harmincnyolc fegyvert, transzparenseket és – ami a kozákok számára a legfontosabb – lovakat, nyergeket, takarókat és különféle tárgyakat. Mindezzel foglalkozni kellett, a foglyokat és a fegyvereket lefoglalni, a zsákmányt szét kellett osztani, kiabálva, még egymás között is harcolva: mindezt a kozákok tették.
A franciák, akiket már nem üldöztek, fokozatosan kezdtek észhez térni, csapatokba gyűltek és lövöldözni kezdtek. Orlov Denisov minden oszlopra számított, és nem jutott tovább.
Eközben a diszpozíció szerint: „die erste Colonne marschiert” [jön az első oszlop (német)] stb., a késői oszlopok gyalogos csapatai, Bennigsen parancsnoksága alatt és Toll irányítása alatt, úgy indulnak, ahogy kell, és mint mindig, megérkeztek valahova, de nem oda, ahová beosztották. Mint mindig, az emberek, akik jókedvűen mentek ki, megállni kezdtek; Nemtetszését hallatszott, zavarodottságot hallatszott, és elindultunk valahova visszafelé. A mellette lovagló adjutánsok, tábornokok kiabáltak, dühösek, veszekedtek, mondogatták, hogy teljesen rossz helyen jártak és késtek, szidtak valakit stb., végül mindenki feladta és elment, hogy máshová menjen. – Eljövünk valahova! És valóban, jöttek, de nem a megfelelő helyre, és néhányan odamentek, de olyan későn jöttek, hogy minden haszon nélkül jöttek, csak lelőtték őket. Toll, aki ebben a csatában Weyrother szerepét játszotta Austerlitzben, szorgalmasan vágtatott egyik helyről a másikra, és mindenhol mindent felzaklatottnak talált. Így hát Baggovut hadteste felé vágtatott az erdőben, amikor már egészen világos volt, és ennek az alakulatnak már régen ott kellett volna lennie Orlov Denisovval. Tol izgatottan, felzaklatva a kudarc miatt, és abban a hitben, hogy valaki okolható ezért, Tol odavágtatott a hadtestparancsnokhoz, és szigorúan szemrehányást tett neki, mondván, hogy ezért le kell lőni. Baggovut, egy idős, harcos, higgadt tábornok, akit szintén kimerített minden megállás, zűrzavar, ellentmondás, mindenki meglepetésére, jellemével teljesen ellentétesen, dühbe gurult, és kellemetlen dolgokat mondott Tolyának.
„Nem akarok leckét venni senkitől, de tudom, hogyan kell meghalni a katonáimmal, semmivel sem rosszabbul, mint bárki más” – mondta, és egy hadosztállyal ment előre.
Miután a francia lövések alatt pályára lépett, az izgatott és bátor Baggovut, nem tudván, hogy most hasznos vagy haszontalan volt-e az ügybe való belépés, és egy hadosztállyal egyenesen ment, és a lövések alá vezette csapatait. A veszély, az ágyúgolyók, a golyók pontosan azok voltak, amire mérges hangulatában szüksége volt. Az egyik első golyó megölte, a következő golyók sok katonát öltek meg. És hadosztálya egy ideig tűz alatt állt haszon nélkül.

Közben egy másik oszlopnak elölről kellett volna támadnia a franciákat, de Kutuzov ezzel az oszloppal volt. Jól tudta, hogy ebből a csatából, amely az akarata ellenére elkezdődött, csak zűrzavar fog kijönni, és amennyire hatalmában állt, visszatartotta a csapatokat. Nem mozdult.
Kutuzov némán lovagolt szürke lován, lustán válaszolva a támadási javaslatokra.
„Támadásról van szó, de nem látja, hogy nem tudjuk, hogyan kell bonyolult manővereket végrehajtani” – mondta Miloradovicsnak, aki előrelépést kért.
„Nem tudták, hogyan kell reggel élve elvinni Murátot, és időben megérkezni a helyszínre: most nincs mit tenni!” - válaszolta a másiknak.
Amikor Kutuzov értesült arról, hogy a franciák hátországában, ahol a kozákok jelentése szerint korábban nem volt senki, most két zászlóalj lengyel van, visszapillantott Jermolovra (tegnap óta nem beszélt vele). ).
"Offenzívát kérnek, különféle projekteket javasolnak, de amint belevágsz az üzletbe, semmi sincs készen, és az előre figyelmeztetett ellenség megteszi a saját intézkedéseit."
Ermolov összehúzta a szemét, és enyhén elmosolyodott, amikor meghallotta ezeket a szavakat. Rájött, hogy a vihar elmúlt, és Kutuzov erre a célzásra szorítkozik.
– Az én költségemen szórakozik – mondta csendesen Ermolov, és a térdével megbökte a mellette álló Raevszkijt.
Nem sokkal ezután Ermolov továbbment Kutuzovhoz, és tisztelettel jelentette:
- Nem veszett el az idő, uraságod, az ellenség nem ment el. Mi van, ha támadást parancsol? Különben az őrök nem is látják a füstöt.
Kutuzov nem szólt semmit, de amikor értesítették, hogy Murat csapatai visszavonulnak, támadást rendelt el; de száz lépésenként háromnegyed órára megállt.
Az egész csata csak abból állt, amit Orlov Denisov kozákjai tettek; a többi csapat csak hiába veszített több száz embert.
E csata eredményeként Kutuzov gyémántjelvényt kapott, Bennigsen is kapott gyémántot és százezer rubelt, mások, soraiknak megfelelően, szintén sok kellemes dolgot kaptak, és a csata után még új megmozdulások is történtek a főhadiszálláson.
"Mindig így csináljuk a dolgokat, minden zűrzavaros!" - mondták orosz tisztek és tábornokok a tarutinói csata után, - pontosan úgy, ahogy most mondják, olyan érzést keltve, mintha valaki hülye csinálná így, belülről, de mi nem így csinálnánk. De az emberek, akik ezt mondják, vagy nem tudják, hogy miről beszélnek, vagy szándékosan becsapják magukat. Minden csatát - Tarutino, Borodino, Austerlitz - nem úgy hajtanak végre, ahogyan a menedzserek szándékozták. Ez elengedhetetlen feltétel.
Számtalan szabad erő (mert sehol sem szabadabb az ember, mint egy csata során, ahol élet-halál kérdése) befolyásolja a csata irányát, és ez az irány soha nem tudható előre, és soha nem esik egybe az irányvonallal. bármely erőből.
Ha egy testre sok, egyidejűleg és többféleképpen irányított erő hat, akkor ennek a testnek a mozgási iránya egyik erővel sem eshet egybe; és mindig lesz egy átlagos, legrövidebb irány, amit a mechanikában az erők paralelogramma átlója fejez ki.
Ha a történészek, különösen a franciák leírásaiban azt találjuk, hogy háborúikat, csatáikat előre meghatározott terv szerint vívják, akkor ebből csak az a következtetés vonható le, hogy ezek a leírások nem igazak.
A tarutinói csata nyilvánvalóan nem érte el azt a célt, amelyet Tol elhatározott: hogy hadrendbe állítsa a csapatokat a beállítottság szerint, és amilyen Orlov gróf lehetett; Murat elfogása, vagy az egész hadtest azonnali kiirtásának célja, ami Bennigsennek és más személyeknek is lehet, vagy egy tiszt céljai, aki részt akart venni és kitüntetni akart magát, vagy egy kozák, aki több zsákmányt akart szerezni, mint amennyit szerzett, stb. De ha az volt a cél, ami valójában megtörtént, és ami akkor minden orosz ember közös vágya volt (a franciák kiűzése Oroszországból és hadseregük kiirtása), akkor teljesen világos lesz, hogy a tarutinói csata pont a következetlenségei miatt volt ugyanaz, amire a kampány időszakában szükség volt. Nehéz és lehetetlen elképzelni ennek a csatának olyan végkimenetelét, amely célszerűbb lenne, mint amilyen volt. A legkisebb feszültséggel, a legnagyobb zűrzavarral és a legjelentéktelenebb veszteséggel érték el az egész hadjárat legnagyobb eredményeit, megtörtént az átmenet a visszavonulásról az offenzívára, kiderült a franciák gyengesége és az a lendület, amelyet Napóleon hadserege csak a repülés megkezdését várták.

Napóleon bevonul Moszkvába a de la Moskowa ragyogó győzelme után; a győzelemhez nem férhet kétség, hiszen a csatatér a franciáknál marad. Az oroszok visszavonulnak és feladják a fővárost. Moszkva, tele élelmiszerekkel, fegyverekkel, kagylókkal és mérhetetlen gazdagsággal, Napóleon kezében van. A franciáknál kétszer gyengébb orosz hadsereg egy hónapig egyetlen támadási kísérletet sem tett. Napóleon helyzete a legzseniálisabb. Azért, hogy kettős erőkkel az orosz hadsereg maradványaira zuhanjanak és megsemmisítsék, hogy előnyös békét kössön, vagy annak megtagadása esetén fenyegető mozdulatot tegyen Szentpétervár felé, hogy akár a kudarc, visszatérés Szmolenszkbe vagy Vilnába, vagy Moszkvában maradás - egyszóval ahhoz, hogy fenntartsák azt a ragyogó pozíciót, amelyben a francia hadsereg akkoriban volt, úgy tűnik, nincs szükség különösebb zsenire. Ehhez a legegyszerűbb és legegyszerűbb dolgot kellett megtenni: megakadályozni a csapatok kifosztását, téli ruhákat készíteni, amelyek Moszkvában az egész hadsereg számára elegendőek, és megfelelően összegyűjteni a Moszkvában lévő élelmiszereket. mint hat hónap (francia történészek szerint) az egész hadseregre. Napóleon, ez a legzseniálisabb zseni, akinek hatalmában volt irányítani a hadsereget, ahogy a történészek mondják, semmit sem tett ebből.

A szimbiogenezis elmélete.

Az új elméletek soha nem győztek;

A régiek hívei egyszerűen kihaltak.

Ha az euglenoidok ősei cianobaktériumokkal vagy hasonló prokariótákkal – fotoszintetikus anyagokkal – táplálkoztak, akkor a lenyelt, de meg nem emésztett baktériumokból végül szimbionták – kloroplasztiszok – alakulhatnak ki. Ez a gondolat a 19. században merült fel, és a szimbiogenezis elméletének nevezték.

1867-ben Andrej Szergejevics Famintsin és Osip Vasziljevics Baranetsky orosz tudósok bebizonyították, hogy a „gonidia” - a zuzmók zöld sejtjei - függetlenül (gomba hiányában) képesek szaporodni. ilyenkor az algához hasonló, flagellált sejtek képződnek. A tudósok kimutatták, hogy a gonidiumok mesterséges táptalajon is képesek élni és szaporodni, ami azt jelenti, hogy független szervezetek.

A tudósok azt is észrevették, hogy a kloroplasztiszok is osztódnak, és nem mindig a sejttel egy időben. Lehetett mesterséges táptalajon kloroplasztiszokat termeszteni, bár szaporodás nélkül.

Ezek a tények képezték a szimbiózis elméletének alapját. Szerző – K.S. Merezhkovsky, aki 1905-ben tette közzé elképzeléseit. Az algák kloroplasztiszait tanulmányozva ezt írta: „A gabona klorofill szemcséi nőnek, táplálkoznak, szaporodnak, fehérjéket és szénhidrátokat szintetizálnak, átadják tulajdonságaikat, és mindez független a magtól. Egyszóval független organizmusként viselkednek, ezért annak kell tekinteni őket. Ezek szimbionták, nem szervek.”

A növényi sejtek szimbiózison keresztüli eredetének pillantása Merezskovszkijt egy másik sejtésre késztette: ő volt az első, aki javasolta a szerves világ felosztását prokariótákra és eukariótákra.

A szimbiogenezis megerősítése: a kloroplasztiszok csak osztódással szaporodnak; saját DNS-ük van, hasonlóan a baktériumok DNS-éhez; saját bakteriális típusú riboszómáik vannak; A kloroplasztok bizonyos fehérjéket maguk is szintetizálnak, és a legtöbb fehérje a gazdasejt citoplazmájából származik; kettős membrán. A belső a prokarióta sejt membránja, a külső a „gazdasejt” emésztőüregének membránja.

A mitokondriumok azonos eredetűek.

A modern egysejtű algákhoz hasonló sejtek - eukarióták - ismertek a több mint egymilliárd éves kőzetekből. Ekkorra az oxigén elkezdett felhalmozódni a légkörben. Az oxigén számos sejtben lezajló folyamatra volt romboló hatással. De maguk a sejtek megtanulták megvédeni magukat az oxigén mérgező hatásaitól (kivéve a szigorú anaerobokat). Egyes baktériumok, akik megtanulták megvédeni magukat az oxigéntől, elkezdték azt energiaszerzésre használni. (a mitokondriumok miatt).

Az eukarióták ősei fagocitózisra tettek szert. És az egysejtű eukarióták lettek az első igazi ragadozók. A ragadozó életmód nagyobb méretekhez, gyorsabb mozgáshoz és a sejtek alakjának megváltozásához (a zsákmány lenyeléséhez) vezetett. Lizoszómák jelentek meg a sejtjeikben, hogy biztosítsák az áldozatok emésztését. Az eukariótáknak szerencséjük volt, hogy az aerob baktériumok - a mitokondriumok ősei - megtanulták megvédeni magukat az emésztéstől, és megtelepedtek citoplazmájukban. A szimbiogenezis megtörtént. És körülbelül 700-650 millió évvel ezelőtt az eukarióták „bújtak elő” - többsejtű szervezetek jelentek meg a geológiai feljegyzésekben.

A szimbiogenezis elmélete szerint a kloroplasztiszok és a mitokondriumok olyan baktériumok, amelyek elvesztették függetlenségüket - szimbionták, amelyek az ókorban a sejtek belsejében telepedtek meg - eukarióták.

Bár a kloroplaszt mitokondriumok nem tudnak szaporodni a sejten kívül, megőrizték számos függetlenségüket és hasonlóságukat a baktériumokkal. A mitokondriumok és a kloroplasztiszok csak osztódással szaporodnak; nemzedékről nemzedékre öröklődnek, és soha többé nem merülnek fel. Saját örökítőanyaguk van - a baktériumok öröklődési molekuláihoz hasonló molekulák, és saját fehérjeszintézis-berendezésük - riboszómáik, amelyek szintén hasonlóak a bakteriálisokhoz.

A kloroplasztiszok ősei a cianobaktériumokhoz hasonlóan prokarióták lehetnek, a mitokondriumok ősei pedig olyan aerob baktériumok, amelyek megtanulták az oxigén részvételével zajló kémiai reakciók felhasználását energia előállítására. Az eukarióták szimbiózisa a mitokondriumokkal és a kloroplasztiszokkal legalább 1 milliárd évvel ezelőtt keletkezett. Valószínű, hogy különböző „növényi” protisták egymástól függetlenül fejlődhettek ki a különböző „állati” protistákból.