تحتوي الخلايا على هيكل خلوي متطور. الهيكل الخلوي

يتكون الهيكل الخلوي من ثلاثة مكونات: الأنابيب الدقيقة، والخيوط الدقيقة، والخيوط المتوسطة.

أنابيب مجهريةاختراق السيتوبلازم بأكمله للخلية. كل واحدة منها عبارة عن أسطوانة مجوفة يبلغ قطرها 20-30 نانومتر. يتكون جدار الأنابيب الدقيقة من 13 خيطًا (خيوط أولية)، ملتوية بشكل حلزوني واحدة فوق الأخرى. ويتكون كل خيط بدوره من ثنائيات بروتين التوبولين. يحدث تخليق التوبولين على أغشية الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية، ويحدث التجمع في شكل حلزوني في مركز الخلية.

وفقًا لذلك، فإن العديد من الأنابيب الدقيقة لها اتجاه شعاعي بالنسبة إلى المريكزات. من هنا ينتشرون في جميع أنحاء السيتوبلازم.

تحتوي معظم الأنابيب الدقيقة على نهايات ثابتة (“-”) وحرية (“+”). يضمن الطرف الحر إطالة وتقصير الأنابيب. يتضمن تكوين الأنابيب الدقيقة عن طريق التجميع الذاتي أجسام كروية صغيرة - أقمار صناعية (مراكز تنظيم الأنابيب الدقيقة) تحتوي على في مركز الخلية والأجسام القاعدية للأهداب، وكذلك السنتروميرات من الكروموسومات. إذا تم تدمير الأنابيب الدقيقة في السيتوبلازم بالكامل، فإنها تنمو من مركز الخلية بسرعة 1 ميكرومتر / دقيقة. يؤدي تدمير الأنابيب الدقيقة إلى تغيير في شكل الخلية(الخلية الحيوانية عادة ما تأخذ شكلا كرويا). في هذه الحالة، يتم انتهاك بنية الخلية وتوزيع العضيات.

في قفص يمكن تحديد موقع الأنابيب الدقيقة:

Ø على شكل عناصر منفصلة؛

Ø في حزم ترتبط فيها ببعضها البعض عن طريق الجسور المتقاطعة (عمليات الخلايا العصبية)؛

Ø كجزء من أزواج أو ثنائيات (خيوط محورية للأهداب والسوط) ؛

Ø كجزء من ثلاثة توائم (المريكزات والأجسام القاعدية).

في الخيارين الأخيرين، تندمج الأنابيب الدقيقة جزئيًا مع بعضها البعض.

وظائف الأنابيب الدقيقة:

أ) الحفاظ على شكل الخلية وقطبيتها؛

ب) ضمان انتظام ترتيب مكونات الخلية؛

ج) المشاركة في تكوين عضيات أخرى أكثر تعقيدًا (المريكزات والأهداب وما إلى ذلك)؛

د) المشاركة في النقل داخل الخلايا.

ه) ضمان حركة الكروموسومات أثناء انقسام الخلايا الانقسامية؛

ه) ضمان حركة الأهداب.

خيوط دقيقة. الخيوط الدقيقة هي خيوط بروتينية رفيعة ذات قطر5 - 7 نانومتر،وجدت في جميع أنواع الخلايا تقريبا. يمكن أن تكون موجودة في السيتوبلازم في حزم، أو طبقات تشبه الشبكة، أو منفردة.

البروتين الرئيسي للألياف الدقيقة هو الأكتين، والذي يمثل ما يصل إلى 5٪ من إجمالي عدد البروتينات. بالإضافة إلى ذلك، يمكن أن تشمل الألياف الدقيقة الميوسين والتروبوميوزين، بالإضافة إلى عشرات البروتينات المرتبطة بالأكتين. عادةً ما يبدو جزيء الأكتين على شكل خيطين ملتويين حلزونيًا. مباشرة أسفل الغشاء البلازمي توجد شبكة قشرية تتشابك فيها الخيوط الدقيقة وتتصل ببعضها البعض باستخدام بروتينات خاصة، مثل الفلامين. تحدد الشبكة القشرية التغير السلس في شكل الخلية، وتعيد ترتيب نفسها تدريجيًا بمشاركة إنزيمات تقسيم الأكتين، وبالتالي تمنع التشوه الحاد والمفاجئ للخلية تحت الضغط الميكانيكي. ترتبط الخيوط الدقيقة الفردية للشبكة القشرية بالبروتينات المتكاملة والغشاء البلازمي، وكذلك بما يسمى بالوصلات اللاصقة (جهات الاتصال البؤرية)، التي تربط الخلية بمكونات المادة بين الخلايا أو بخلايا أخرى. تعتبر الألياف الدقيقة أكثر مقاومة للتأثيرات الفيزيائية والكيميائية من الأنابيب الدقيقة.

الوظائف الرئيسية للألياف الدقيقة:

1) ضمان صلابة ومرونة معينة للخلية بسبب الشبكة القشرية للألياف الدقيقة؛

2) تغيير في اتساق العصارة الخلوية، بما في ذلك الانتقال من محلول إلى هلام؛

3) المشاركة في الالتقام وإخراج الخلايا.

4) ضمان حركية الخلايا غير العضلية (على سبيل المثال، العدلات والبلاعم)، والتي تقوم على تغيير في شكل سطح الخلية بسبب بلمرة الأكتين المنظمة؛

5) المشاركة في تقلص خلايا العضلات والألياف.

6) تثبيت النتوءات المحلية لغشاء البلازما التي توفرها حزم من خيوط الأكتين المترابطة (الميكروفيلي، الأهداب المجسمة)؛

7) المشاركة في تكوين الوصلات بين الخلايا (تطويق الديسموسومات، وما إلى ذلك).

الخيوط الوسيطة هي حبال منسوجة بخيوط البروتينسمكها حوالي 10 نانومتر.يحدد هذا المؤشر تخصيصها لمكان وسيط بين الأنابيب الدقيقة والألياف الدقيقة. تشكل الخيوط المتوسطة شبكات ثلاثية الأبعادفي خلايا أنسجة الجسم الحيواني المختلفة. وهي تحيط بالنواة ويمكن أن تكون موجودة في أجزاء مختلفة من السيتوبلازم، وتشكل اتصالات بين الخلايا (الديسموزومات والهيدسموسومات)، وتقع داخل عمليات الخلايا العصبية.

الوظائف الرئيسية للخيوط المتوسطة:

1) الهيكلية.

2) دعم؛

3) وظيفة توزيع العضيات في مناطق معينة من الخلية.

الهيكل الخلوي عبارة عن مجموعة من الهياكل البروتينية الشبيهة بالخيوط - الأنابيب الدقيقة والألياف الدقيقة التي تشكل الجهاز العضلي الهيكلي للخلية. فقط الخلايا حقيقية النواة لديها هيكل خلوي، بينما الخلايا بدائية النواة (البكتيرية) لا تحتوي عليه، وهو فرق مهم بين هذين النوعين من الخلايا. يمنح الهيكل الخلوي الخلية شكلاً معينًا حتى في حالة عدم وجود جدار خلية صلب. ينظم حركة العضيات في السيتوبلازم (ما يسمى بتدفق البروتوبلازم)، الذي يكمن وراء الحركة الأميبية. يتم إعادة بناء الهيكل الخلوي بسهولة، مما يوفر، إذا لزم الأمر، تغييرًا في شكل الخلية. إن قدرة الخلايا على تغيير شكلها تحدد حركة طبقات الخلايا في المراحل المبكرة التطور الجنيني. أثناء انقسام الخلايا ( الانقسام المتساوي) "يتفكك" الهيكل الخلوي (ينفصل)، ويحدث تجميعه الذاتي مرة أخرى في الخلايا الوليدة.

يؤدي الهيكل الخلوي ثلاث وظائف رئيسية.

1. يعمل كإطار ميكانيكي للخلية، حيث يعطي الخلية شكلها النموذجي ويوفر التواصل بين الغشاء والعضيات. الإطار عبارة عن بنية ديناميكية يتم تحديثها باستمرار مع تغير الظروف الخارجية وحالة الخلية.

2. يعمل بمثابة "محرك" للحركة الخلوية. لا توجد البروتينات الحركية (المقلصة) في الخلايا العضلية فحسب، بل في الأنسجة الأخرى أيضًا. تحدد مكونات الهيكل الخلوي اتجاه وتنسيق الحركة والانقسام والتغير في شكل الخلية أثناء النمو وحركة العضيات وحركة السيتوبلازم.

3. بمثابة "قضبان" لنقل العضيات والمجمعات الكبيرة الأخرى داخل الخلية.

24. دور طريقة الكيمياء المناعية في دراسة الهيكل الخلوي. ملامح تنظيم الهيكل الخلوي في الخلايا العضلية.

التحليل الكيميائي المناعي هو أسلوب يسمح بالتحليل المناعي للمواد الخلوية مع الحفاظ على شكل الخلية. تعد ICC واحدة من أنواع عديدة من الطرق الكيميائية المناعية: المقايسة المناعية الإنزيمية، والتألق المناعي، والمناعة الإشعاعية، وما إلى ذلك. أساس طريقة ICC هو التفاعل المناعي للمستضد والجسم المضاد.

يتخلل السيتوبلازم في الخلايا حقيقية النواة شبكة ثلاثية الأبعاد من الخيوط البروتينية (الخيوط) تسمى الهيكل الخلوي. اعتمادًا على قطرها، تنقسم الخيوط إلى ثلاث مجموعات: الخيوط الدقيقة (6-8 نانومتر)، والألياف المتوسطة (حوالي 10 نانومتر) والأنابيب الدقيقة (حوالي 25 نانومتر). كل هذه الألياف عبارة عن بوليمرات تتكون من وحدات فرعية من بروتينات كروية خاصة.

تتكون الخيوط الدقيقة (خيوط الأكتين) من الأكتين، وهو البروتين الأكثر وفرة في الخلايا حقيقية النواة. يمكن أن يوجد الأكتين كمونومر (G-actin، "الأكتين الكروي") أو بوليمر (F-actin، "الأكتين الليفي"). G-actin هو بروتين كروي غير متماثل (42 كيلو دالتون)، يتكون من مجالين. مع زيادة القوة الأيونية، يتجمع G-actin بشكل عكسي ليشكل بوليمر خطي ملفوف، F-actin. يحمل جزيء G-actin جزيء ATP مرتبطًا بإحكام، والذي، عند تحويله إلى F-actin، يتحلل ببطء إلى ADP، أي. يعرض F-actin خصائص ATPase.

ب.بروتينات الألياف المتوسطة

العناصر الهيكلية للألياف الوسيطة هي بروتينات تنتمي إلى خمس عائلات ذات صلة وتظهر درجة عالية من الخصوصية الخلوية. الممثلون النموذجيون لهذه البروتينات هم السيتوكيراتينات، والديسمين، والفيمنتين، والبروتين الحمضي الليفي الدبقي [GFAP] والخيط العصبي. تحتوي كل هذه البروتينات على بنية أساسية أساسية في الجزء المركزي، والتي تسمى حلزون ألفا الفائق. ترتبط هذه الثنائيات بمضادات التوازي لتشكل رباعيات. تجميع رباعيات بطريقة وجها لوجه ينتج خيوط أولية. ثمانية خيوط أولية تشكل الألياف المتوسطة.

على النقيض من الخيوط الدقيقة والأنابيب الدقيقة، نادرًا ما توجد مونومرات الألياف الوسيطة الحرة في السيتوبلازم. تؤدي بلمرتها إلى تكوين جزيئات بوليمر غير قطبية مستقرة.

خامسا توبولين

يتم بناء الأنابيب الدقيقة من البروتين الكروي توبولين، وهو ثنائي الوحدات الفرعية α و β. ترتبط مونومرات التوبولين بـGTP، الذي يتحلل ببطء بواسطة الناتج المحلي الإجمالي وGTP. يرتبط نوعان من البروتينات بالأنيبيبات الدقيقة: بروتينات المترجم الهيكلي.

يؤدي الهيكل الخلوي ثلاث وظائف رئيسية.

1. يعمل كإطار ميكانيكي للخلية، حيث يعطي الخلية شكلاً نموذجياً ويؤمن التواصل بين الغشاء والعضيات. الإطار عبارة عن بنية ديناميكية يتم تحديثها باستمرار مع تغير الظروف الخارجية وحالة الخلية.

3. بمثابة "قضبان" لنقل العضيات والمجمعات الكبيرة الأخرى داخل الخلية.

الألياف الدقيقة والألياف الوسيطة.

تخترق الخيوط الدقيقة المصنوعة من F-actin الزغيبات الدقيقة وتشكل العقد. يتم ربط هذه الألياف الدقيقة معًا بواسطة بروتينات ربط الأكتين، وأهمها الفيمبرين والفلين. يقوم كالمودولين وأتباز الشبيه بالميوسين بتوصيل الألياف الدقيقة الخارجية بغشاء البلازما. .

يمكن للخلية تغيير مجموعة البروتينات الهيكلية الخلوية المُصنّعة اعتمادًا على الظروف، لكن هذه العملية بطيئة. يمكن أن يتغير تصميم الهيكل الخلوي بسرعة حتى بدون تصنيع جزيئات جديدة، وذلك بسبب بلمرة الخيوط وإزالة بلمرةها. في الخلية، هناك تبادل مستمر بين الخيوط ومحلول مونومرات البروتين في السيتوبلازم. في العديد من الخلايا، يوجد ما يقرب من نصف جزيئات الأكتين والتيوبيولين كمونومرات في السيتوبلازم ونصفها الآخر جزء من خيوط الميكروفيلم. تنظم الخلية استقرار خيوط الهيكل الخلوي عن طريق ربط بروتينات خاصة بها تغير معدل البلمرة. المبدأ العام لعمل الهيكل الخلوي هو عدم الاستقرار الديناميكي. على سبيل المثال، يتم دعم شكل كريات الدم الحمراء على شكل قرص ثنائي التقعر بواسطة هيكل خلوي قريب من الغشاء مصنوع من ألياف مكونة من بروتين سبكترين. يرتبط سبكترين ببروتين الأنكيرين (المرساة)، الذي يتصل ببروتين الغشاء السيتوبلازمي المسؤول عن نقل الأنيونات (Cl - , HCO - 3). تؤدي العيوب في بروتينات سبكترين وأنكيرين إلى ظهور أشكال غير عادية لخلايا الدم الحمراء. يتم تدمير خلايا الدم الحمراء هذه بسرعة كبيرة في الطحال. تسمى الأمراض الناجمة عن مثل هذه الاضطرابات كثرة الكريات الحمر الوراثية أو كثرة الكريات الحمر الوراثية.

أرز. الهيكل الخلوي لحقيقيات النوى. يتم تلوين خيوط الأكتين الدقيقة باللون الأحمر، والأنيبيبات الدقيقة باللون الأخضر، ونواة الخلية باللون الأزرق.

خيوط الكيراتين الوسيطة في الخلية.

وهكذا فإن الخلايا حقيقية النواة تمتلك نوعًا من الإطار الذي يمنحها شكلًا معينًا من ناحية، ويسمح من ناحية أخرى بإمكانية تغييره، مما يسمح للخلايا بالتحرك ونقل عضياتها من جزء واحد من الخلية إلى جزء آخر من الخلية. آخر. بالإضافة إلى المكونات الرئيسية للهيكل الخلوي، تلعب البروتينات المساعدة دورًا مهمًا في تنظيمه وتكامله الوظيفي. هذه البروتينات مسؤولة عن ربط العضيات بالهيكل الخلوي، وضمان الحركة الموجهة للعضيات، وتنسيق وظائف الهيكل الخلوي.

اضطرابات الهيكل الخلوي.الهيكل الخلوي ليس بنية خلوية سلبية توفر الشكل الخلوي فقط. لقد تم إثبات دور الهيكل الخلوي في الوظيفة الحركية للخلايا، وفي بنية غشاء البلازما، والأهم من ذلك، في وظيفة المستقبلات للخلايا. وقد لوحظ أن التغيرات في الهيكل الخلوي تعطل عملية إطلاق المادة الفعالة (الهرمون، الوسيط، وما إلى ذلك)، كما تغير وظيفة المستقبل للخلايا المستهدفة. ونتيجة لذلك، يتم انتهاك استقبال الخلايا للمواد المحفزة المختلفة (على وجه الخصوص، الخلايا العصبية). بالإضافة إلى ذلك، هناك اضطراب في النشاط الحركي للخلايا (على سبيل المثال، خلايا بيتا في البنكرياس)، مما يؤدي إلى نقص الأنسولين. ولذلك، فإن مظاهر مرض السكري ثابتة تماما في متلازمات الكروموسومات (تيرنر، كلاينفيلتر، داون، وما إلى ذلك). ومن الأمثلة الأخرى على الأمراض المرتبطة باضطرابات الهيكل الخلوي الحثل العضلي الدوشيني والحثل العضلي بيكر. كلا الشكلين ينتجان عن طفرات في الجين الذي يشفر بروتين الدستروفين. الديستروفين، بدوره، هو جزء من الهيكل الخلوي. ونتيجة لذلك، تكشف خزعة العضلات عن تغيرات مميزة - تنكس العضلات ونخر الألياف.

عضيات تحتوي على ثلاثة توائم من الأنابيب الدقيقة

المريكزات. المريكز أسطواني، قطره 150 نانومتر وطوله 500 نانومتر؛ يتكون الجدار من 9 ثلاثيات (ثلاثية - تتكون من ثلاثة) أنابيب دقيقة. ويشارك المريكز، وهو المركز المنظم للمغزل الانقسامي، في انقسام الخلايا. خلال المرحلة S من دورة الخلية، تتضاعف المريكزات. يقع المركز المركزي الجديد في زوايا قائمة على المركز المركزي الأصلي. أثناء الانقسام، تتباعد أزواج المريكزات، والتي يتكون كل منها من مريكز أصلي ومريكز حديث، إلى قطبي الخلية وتشارك في تكوين المغزل الانقسامي.

جسم أساسييتكون من 9 ثلاثة توائم من الأنابيب الدقيقة الموجودة في قاعدة الهدب أو السوط. بمثابة مصفوفة في تنظيم المحور المحوري.

أكسونيميتكون من 9 أزواج محيطية من الأنابيب الدقيقة واثنين من الأنابيب الدقيقة المفردة في موقع مركزي. في كل زوج محيطي من الأنابيب الدقيقة، يتم التمييز بين اللييفات الفرعية A والليفات الفرعية B. ويرتبط ما يسمى بالمقابض الخارجية والداخلية بالليفات الفرعية A. أنها تحتوي على بروتين داينين، الذي لديه القدرة على تحطيم ATP. المحور المحوري هو العنصر الهيكلي الرئيسي في الهدب والسوط.

رمشة عين– نمو الخلية بطول 5-10 ميكرومتر وسمك 0.2 ميكرومتر، يحتوي على محور عصبي. الأهداب موجودة في الخلايا الظهارية للمجرى الهوائي والجهاز التناسلي. تحريك المخاط مع الجزيئات الأجنبية وبقايا الخلايا الميتة وإنشاء تدفق للسوائل بالقرب من سطح الخلية. تحت تأثير دخان التبغ يتم تدمير أهداب الشعب الهوائية، مما يساهم في احتباس الإفرازات في الشعب الهوائية.

أرز. رسم تخطيطي للمقطع العرضي للكيليوم. (من كتاب ب. ألبرتس وآخرين "البيولوجيا الجزيئية للخلية"، المجلد الثالث.)

مخطط هيكل الخلية الظهارية حقيقية النواة

رسم ف.ب. أندريفا

الفضاء بين الخلايا داخل الخلية -هذه منطقة من العصارة الخلوية ذات محتويات داخل الخلايا غير منظمة بالأغشية. السيتوسول هو الجزء السائل من السيتوبلازم ويشكل حوالي نصف حجم الخلية. هنا يتم تصنيع البروتينات، وبعضها يتم تجميعه على الجسيمات المتعددة ويبقى في العصارة الخلوية. يتواصل العصارة الخلوية مباشرة مع محتويات النواة من خلال المسام النووية الكبيرة. في النواة، تتم عمليات نسخ الحمض النووي الريبي (RNA) من الحمض النووي (DNA)، ويتم تصنيع كل من الخلايا الخلوية والفيروسية الطبيعية أثناء العدوى الفيروسية للخلايا. يتم نقل الحمض النووي الريبي (RNA) من النواة إلى العصارة الخلوية على الريبوسومات المتعددة لتخليق البروتين. البروتينات المركبة تحت السيطرة المرافقون("المحفزات" لسلسلة البولي ببتيد لتبني شكل ذو أهمية بيولوجية) يتم توجيهها إلى مناطق خاصة من الشبكة الإندوبلازمية. يتم تكسير البروتينات الزائدة والتالفة والفيروسية في العصارة الخلوية بواسطة ما يسمى البروتيزومات. "البروتيزومات"هي مجمعات متعددة البروتياز تتكون من 28 وحدة فرعية. تقوم البروتيازومات بتكسير البروتينات الفيروسية إلى مستضدات الببتيد. ترتبط ببتيدات المستضد الناتجة بجزيئات مجمع التوافق النسيجي الرئيسي (MHC-I) ويتم إرسالها للتعبير عن غشاء الخلية. يتم التعرف على مجمعات Antigen-MHC-I الموجودة على غشاء الخلية بواسطة الخلايا الليمفاوية CD8 + T، والتي يتم تنشيطها وتوفر الحماية المضادة للفيروسات، فضلاً عن الحماية ضد الالتهابات داخل الخلايا الخلوية.

الفضاء خارج الخلية داخل الخلية -هذه مساحة (منطقة، حجرة) مرتبطة بالبيئة الخارجية خارج الخلية ومحدودة بأغشية الهياكل والحويصلات، بما في ذلك جهاز جولجي، والشبكة الإندوبلازمية، والجسيمات الحالة، والجسيمات الداخلية، والجسيمات البلعمية، والجسيمات الحالية. هذه المنطقة لها أهمية خاصة في بنية الخلايا المقدمة للمستضد، والتي تشمل الخلايا البلعمية والخلايا الجذعية (نوع من الخلايا الليمفاوية). يتم تصنيع سلاسل جزيئات مجمع التوافق النسيجي الرئيسي (MHC-III) على ريبوسومات الشبكة الإندوبلازمية لهذه الخلايا. لن يحدث تشكل هذه الجزيئات إلا إذا اتحدت معها الببتيدات، تتشكل نتيجة التحلل البروتيني (انقسام) البروتينات - المستضدات التي تلتقطها الخلية من خلال الالتقام الخلوي أو البلعمة. يحدث هذا عندما تندمج البلعمات مع الحويصلات التي تحتوي على جزيئات MHC-II غير المتوافقة. بمشاركة الببتيد، يأخذ جزيء MHC-II الشكل الصحيح، ويتحرك نحو الغشاء ويتم التعبير عنه. يتم التعرف على مجمعات الببتيدات المستضدية مع جزيئات MHC-II بواسطة الخلايا الليمفاوية CD4 + T، والتي تلعب دورًا رئيسيًا في التفاعلات الوقائية ضد الالتهابات خارج الخلية.

مفاهيم علم الخلايا الحديثة

تتميز أنواع الخلايا المختلفة في الكائنات الحية المختلفة بعمليات عالمية. هذه هي الإشارات داخل الخلية، وتنظيم دورة الخلية، وموت الخلايا المبرمج، والصدمة الحرارية، وتدهور البروتينات داخل الخلايا.

موت الخلايا المبرمج –آلية بيولوجية لموت الخلايا بسبب إشارة أو أخرى من الخارج أو الداخل، تعمل على تنشيط أنظمة إنزيمية معينة داخل الخلية تسبب تلف الميتوكوندريا وتفتيت الحمض النووي ومن ثم تفتيت نواة وسيتوبلازم الخلية. ونتيجة لذلك، تتفكك الخلية إلى أجسام موتية محاطة بغشاء، والتي يمكن بلعمتها بواسطة الخلايا الظهارية والبلاعم المجاورة. لا تدخل محتويات الخلية الميتة إلى البيئة خارج الخلية. لا يتطور الالتهاب في الأنسجة. إن حياة الكائنات متعددة الخلايا مستحيلة دون موت الخلايا المبرمج، الذي ينظم النمو وتوازن الأنسجة والاستجابة الخلوية لتلف الحمض النووي والشيخوخة.

صدمة حرارية

يمكن أن تحدث الصدمة الحرارية ليس فقط بسبب الارتفاع الشديد، ولكن أيضًا بسبب درجة الحرارة المنخفضة جدًا، والسموم والعديد من التأثيرات الأخرى، على سبيل المثال، اضطراب في دورة النشاط اليومي. تحت تأثير هذه العوامل، تظهر البروتينات ذات البنية الثلاثية "غير الصحيحة" في الخلية. تساعد العديد من بروتينات الصدمة الحرارية في جلب البروتينات المشوهة أو غير المطوية إلى المحلول وإعادة طيها.

يصاحب تفاعل الصدمة الحرارية توقف تخليق البروتينات الشائعة في الخلية والتوليف المتسارع للبروتينات الواقية المختلفة. تحمي هذه البروتينات الحمض النووي، والحمض النووي الريبوزي المرسال، وسلائف الريبوسوم، وغيرها من الهياكل المهمة للخلية من التلف. إن الاستجابة للصدمة الحرارية قديمة ومحافظة بشكل غير عادي. تُظهر بعض بروتينات الصدمة الحرارية تماثلًا في البكتيريا والبشر.

ترتبط جزيئات بروتين اليوبيكويتين بالنهاية N للبروتينات التالفة والمهترئة وغير المكتملة وغير النشطة وظيفيًا، مما يجعلها هدفًا للإنزيمات من فئة البروتياز. يتحلل البروتين المرتبط باليوبيكويتين في مجمعات خاصة متعددة المكونات تسمى البروتيازومات. يوبيكويتين هو مثال على بروتين الصدمة الحرارية الذي يعمل في الخلايا في الظروف العادية. في بعض الخلايا، يتم تصنيع ما يصل إلى 30٪ من البروتينات غير الطبيعية. مُنحت جائزة نوبل في الكيمياء عام 2004 لاكتشاف دور اليوبيكويتين في تحلل البروتين.

المرافقون(من الحروف الإنجليزية - سيدة مسنة ترافق فتاة صغيرة في الكرات) - عائلة من البروتينات المتخصصة داخل الخلايا التي تضمن الطي السريع والصحيح لجزيئات البروتين المركبة حديثًا.

بالإضافة إلى ذلك، هناك بروتينات مرافقة أخرى معروفة. على سبيل المثال، مرافق HSP 70. يتم تنشيط تركيبه تحت العديد من الضغوط، خاصة أثناء الصدمة الحرارية (ومن هنا جاء اسم بروتين هز القلب 70 - بروتين الصدمة الحرارية). الرقم 70 يعني الوزن الجزيئي بالكيلودالتون. وتتمثل المهمة الرئيسية لهذا البروتين في منع تمسخ البروتينات الأخرى عند ارتفاع درجة الحرارة. المرافقون هي واحدة من البروتينات الأكثر حيوية لجميع الكائنات الحية. لقد نشأت في المراحل الأولى من التطور، وربما حتى قبل انقسام الكائنات الحية إلى بدائيات النوى وحقيقيات النوى

نقل إشارة خارجية إلى الخلية

لا تستطيع الخلايا أن تقرر بنفسها ما يحتاجه الجسم. يجب أن يتلقوا إشارة من الخارج وبعد ذلك فقط سيشارك التنظيم داخل الخلايا في الحفاظ على العمليات اللازمة. يقدم علماء الكيمياء الحيوية المشهورون ويليام إليوت ودافني إليوت تشبيهًا بالإبحار. "كل سفينة عبارة عن وحدة تنظيمية "قفص"، حيث يتم الحفاظ على النظام والانضباط، وتعمل جميع الآليات بشكل منظم، وما إلى ذلك. في الوقت نفسه، يتم تحديد الأهداف وطرق الإبحار للسفن من خلال الإشارات الخارجية (الهرمونات) للإدارة العليا (الغدد الصماء والدماغ).

تتلقى الخلية عادةً إشارة حول "الحالة" المحيطة بها باستخدام المستقبلات. ن.ن. موشكامباروف وس.ل. يحدد كوزنتسوف عدة آليات لعمل مواد الإشارة.

1) تتفاعل المادة مع مستقبل الغشاء البلازمي مما يؤدي إلى انتقال الإشارة إلى داخل الخلية ويحدث في هذه الحالة التعديل الكيميائي(الفسفرة، نزع الفسفرة) من بعض البروتينات. (تحمل مجموعة الفسفوريل شحنة سالبة قوية، مما يساهم في تغيير شكل جزيء البروتين.)

2) تتفاعل المادة مع مستقبل الغشاء البلازمي، وهو أيضًا قناة أيونية تفتح عندما يرتبط المنظم.

3) يخترق المنظم خارج الخلية الخلية المستهدفة ويرتبط ببروتين المستقبل السيتوبلازمي أو النووي ثم يعمل نسخيالعامل الذي يؤثر على التعبير عن جينات معينة. هذه هي الطريقة التي تعمل بها الهرمونات ذات الطبيعة الستيرويدية (على سبيل المثال، الهرمونات الجنسية الذكرية والأنثوية).

تعمل البروستاجلاندين وأكسيد النيتريك أحيانًا كجزيئات إشارة. أنها تخترق الخلية المستهدفة وتؤثر على نشاط الإنزيمات التنظيمية. والنتيجة النهائية هي تعديل بعض البروتينات.

الآلية الأكثر استخدامًا هي النوع الأول. وفي الوقت نفسه، فإن الطرق المحددة لتنفيذه متنوعة للغاية.

إرسال الإشارات داخل الخلية

ترتبط جزيئات الإشارة القابلة للذوبان في الماء، بما في ذلك الناقلات العصبية المعروفة وهرمونات الببتيد وعوامل النمو، بمستقبلات بروتينية محددة على سطح الخلايا المستهدفة. تربط المستقبلات السطحية جزيء الإشارة (الربيطة) بألفة كبيرة، وهذا الحدث خارج الخلية يولد إشارة داخل الخلايا تغير سلوك الخلية.

المستقبلات هي بروتينات غشائية متكاملة.

هناك العديد من مسارات الإشارات التي تبدأ من مستقبل الغشاء.

(تصاحب التغيرات في المستقبلات الغشائية حدوث أمراض مختلفة. على سبيل المثال، يؤدي وجود خلل في مستقبل هرمون التستوستيرون الجنسي الذكري إلى حقيقة أن الأفراد ذوي النمط الوراثي الذكري (2A + XY) يشبهون الإناث؛ وجميع الثدييات التي لم تتعرض لهرمون التستوستيرون خلال الفترة الجنينية تتطور على طول المسار الأنثوي، ولدى الذكور الطافرة خصيتين طبيعيتين تنتجان هرمون التستوستيرون، ولكن أنسجة هؤلاء الذكور لا تستجيب للهرمون بسبب خلل في المستقبلات، ونتيجة لذلك، فإن هؤلاء الذكور يطورون جميع الهرمونات. الخصائص الجنسية الثانوية لدى الإناث وخصيتاها لا تنزل إلى كيس الصفن، بل تبقى في تجويف البطن متلازمة (الخصية التأنيث أو متلازمة موريس) تحدث في الفئران والجرذان والماشية وأيضا في البشر. على الرغم من أن الجين الذي يرمز لمستقبلات التستوستيرون فقط هو الذي يتغير، إلا أن جميع أنواع الخلايا المختلفة التي تستجيب عادة للهرمون تتأثر. وبالتالي، يمكن لإشارة خارجية واحدة تشغيل مجموعات مختلفة من الجينات في أنواع مختلفة من الخلايا.

الغالبية العظمى من المستقبلات السطحية لجزيئات الإشارة المحبة للماء، بعد ربطها بالربيطة على الجانب الخارجي للغشاء، تخضع لتغيير تكويني. هذا التغيير يخلق إشارة داخل الخلايا,تغيير سلوك الخلية المستهدفة. غالبًا ما تسمى جزيئات الإشارة داخل الخلايا بالثانية وسطاء(رسل، رسول إنجليزي - رسول)، معتبرا أن المركب خارج الخلية هو "الرسول الأول". تشتمل الرسل الثانوية (داخل الخلايا) على أحادي فوسفات الأدينوزين الحلقي (cAMP)، والجوانوسين الحلقي 3΄،5΄ - أحادي الفوسفات (cGMP)، وكاتيونات الكالسيوم، والإينوسيتول 1،4،5-ثلاثي الفوسفات، ودياسيل جلسرين. بالإضافة إلى ذلك، فإن مسارات الإشارات التي تتوسطها البروتينات والدهون، بما في ذلك الأحماض الدهنية الحرة وأكسيد النيتريك (NO)، وكذلك المسارات التي لا تحتوي على رسول ثانٍ معروفة. مثال على الخيار الأخير هو تأثير الإنترفيرون γ على نسخ جينات معينة، مع التركيز على مضادات الفيروسات. إن مسارات الإشارات داخل الخلايا التي تنظم النشاط الخلوي معقدة للغاية، وغير مفهومة بالكامل، ولا تزال هناك العديد من الاكتشافات في المستقبل. ويكفي أن نقول إن مسار الإشارات داخل الخلايا الذي يتضمن الأنسولين، على الرغم من سنوات عديدة من البحث، لم يتم فك شفرته بعد.

- مجموعة من الهياكل البروتينية الشبيهة بالخيوط - الأنابيب الدقيقة والألياف الدقيقة التي تشكل الجهاز العضلي الهيكلي للخلية.

الهيكل الخلوي هو نظام السيتوبلازم ديناميكي للغاية. يمكن بسهولة تدمير العديد من الهياكل الهيكلية الخلوية ثم ظهورها مرة أخرى، مما يؤدي إلى تغيير موقعها أو شكلها. تعتمد هذه الميزات الهيكلية الخلوية على تفاعلات البلمرة وإزالة البلمرة للبروتينات الهيكلية الهيكلية الرئيسية وتفاعلها مع البروتينات الأخرى، الهيكلية والتنظيمية.

فقط الخلايا حقيقية النواة لديها هيكل خلوي، بينما الخلايا بدائية النواة (البكتيرية) لا تحتوي عليه، وهو فرق مهم بين هذين النوعين من الخلايا. يمنح الهيكل الخلوي الخلية شكلاً معينًا حتى في حالة عدم وجود جدار خلية صلب. ينظم حركة العضيات في السيتوبلازم (ما يسمى بتدفق البروتوبلازم)، الذي يكمن وراء الحركة الأميبية. يتم إعادة بناء الهيكل الخلوي بسهولة، مما يوفر، إذا لزم الأمر، تغييرًا في شكل الخلية. تحدد قدرة الخلايا على تغيير شكلها حركة طبقات الخلايا في المراحل المبكرة من التطور الجنيني. أثناء انقسام الخلايا (الانقسام الفتيلي)، "يتفكك" الهيكل الخلوي (ينفصل)، وفي الخلايا الوليدة يحدث تجميعه الذاتي مرة أخرى.

وظائف الهيكل الخلوي متنوعة. يساعد في الحفاظ على شكل الخلية ويقوم بجميع أنواع الحركات الخلوية. بالإضافة إلى ذلك، يمكن للهيكل الخلوي أن يشارك في تنظيم النشاط الأيضي للخلية.

يتكون الهيكل الخلوي من البروتينات. في الهيكل الخلوي، يتم تمييز العديد من الأنظمة الرئيسية، والتي يتم تسميتها إما بالعناصر الهيكلية الرئيسية التي تظهر أثناء الدراسات المجهرية الإلكترونية (الخيوط الدقيقة، الخيوط الوسيطة، الأنابيب الدقيقة)، أو حسب البروتينات الرئيسية المدرجة في تركيبها (نظام الأكتين-الميوسين، الكيراتين، التيوبيولين- نظام داينين).

المتوسطة الشعيراتهي البنية الأقل فهمًا بين المكونات الرئيسية للهيكل الخلوي فيما يتعلق بتجميعها وديناميكياتها ووظيفتها. تختلف خصائصها وديناميكياتها كثيرًا عن خصائص الأنابيب الدقيقة وخيوط الأكتين. وظائف الخيوط الوسيطة لا تزال في عالم الفرضيات.

توجد الخيوط السيتوبلازمية الوسيطة في الغالبية العظمى من الخلايا حقيقية النواة، سواء في الفقاريات أو اللافقاريات أو في النباتات العليا. لا يمكن اعتبار الأمثلة النادرة للخلايا الحيوانية التي لم يتم العثور على خيوط وسيطة فيها نهائية، لأن بروتينات الخيوط الوسيطة يمكن أن تشكل هياكل غير عادية.

الأنابيب الدقيقة المورفولوجيةوهي عبارة عن أسطوانات مجوفة يبلغ قطرها حوالي 25 نانومتر وسمك جدارها حوالي 5 نانومتر. يتكون جدار الأسطوانة من خيوط أولية - بوليمرات توبولين خطية ذات ثنائيات متغايرة موجهة طوليًا. كجزء من الأنابيب الدقيقة، تمتد الخيوط الأولية على طول محورها الطويل مع تحول طفيف بالنسبة لبعضها البعض، بحيث تشكل وحدات التوبولين الفرعية حلزونًا ثلاثي البداية. تحتوي الأنابيب الدقيقة في معظم الحيوانات على 13 خيطًا أوليًا.

خيوط الأكتينتلعب دورًا رئيسيًا في الجهاز الانقباضي للخلايا العضلية وغير العضلية، كما تشارك أيضًا في العديد من العمليات الخلوية الأخرى، مثل الحركة، والحفاظ على شكل الخلية، والحركة الخلوية.

خيوط الأكتين أو الأكتين الليفي (F-actin) هي ألياف ليفية رقيقة يبلغ قطرها 6-8 نانومتر. وهي نتيجة بلمرة الأكتين الكروي - G-actin. في الخلية، يمكن لخيوط الأكتين، بمساعدة بروتينات أخرى، أن تشكل العديد من الهياكل المختلفة.

مكونات الجهاز العضلي الهيكلي للخلية. فقط الخلايا حقيقية النواة لديها هيكل خلوي، بينما الخلايا بدائية النواة (البكتيرية) لا تحتوي عليه، وهو فرق مهم بين هذين النوعين من الخلايا. يمنح الهيكل الخلوي الخلية شكلاً معينًا حتى في حالة عدم وجود جدار خلية صلب. ينظم حركة العضيات في السيتوبلازم (ما يسمى بتدفق البروتوبلازم)، الذي يكمن وراء الحركة الأميبية. يتم إعادة بناء الهيكل الخلوي بسهولة، مما يوفر، إذا لزم الأمر، تغييرًا في شكل الخلية. إن قدرة الخلايا على تغيير شكلها تحدد حركة طبقات الخلايا في المراحل المبكرة التطور الجنيني . أثناء انقسام الخلايا (الانقسام المتساوي) "يتفكك" الهيكل الخلوي (ينفصل)، ويحدث تجميعه الذاتي مرة أخرى في الخلايا الوليدة.

يؤدي الهيكل الخلوي ثلاث وظائف رئيسية.

3. بمثابة "قضبان" لنقل العضيات والمجمعات الكبيرة الأخرى داخل الخلية.
24. دور طريقة الكيمياء المناعية في دراسة الهيكل الخلوي. ملامح تنظيم الهيكل الخلوي في الخلايا العضلية.

يتخلل السيتوبلازم في الخلايا حقيقية النواة شبكة ثلاثية الأبعاد من الخيوط البروتينية (الخيوط)، تسمى الهيكل الخلوي. اعتمادًا على قطرها، تنقسم الخيوط إلى ثلاث مجموعات: الخيوط الدقيقة (6-8 نانومتر)، والألياف المتوسطة (حوالي 10 نانومتر) والأنابيب الدقيقة (حوالي 25 نانومتر). كل هذه الألياف عبارة عن بوليمرات تتكون من وحدات فرعية من بروتينات كروية خاصة.

ب.بروتينات الألياف المتوسطة

العناصر الهيكلية للألياف الوسيطة هي بروتينات تنتمي إلى خمس عائلات ذات صلة وتظهر درجة عالية من الخصوصية الخلوية. الممثلون النموذجيون لهذه البروتينات هم السيتوكيراتينات، والديسمين، والفيمنتين، والبروتين الحمضي الليفي الدبقي [GFAP] والخيط العصبي. تحتوي كل هذه البروتينات على بنية قضيبية أساسية في الجزء المركزي، والتي تسمى حلزون ألفا الفائق. ترتبط هذه الثنائيات بمضادات التوازي لتشكل رباعيات. تجميع رباعيات بطريقة وجها لوجه ينتج خيوط أولية. ثمانية خيوط أولية تشكل الألياف المتوسطة.

خامسا توبولين

تم اكتشاف النواة بواسطة ر. براون في عام 1831. يتم تحديد أهمية النواة في المقام الأول من خلال وجود الحمض النووي فيها.

عادة ما تكون هناك نواة واحدة في الخلية. ومع ذلك، هناك أيضًا خلايا متعددة النوى. يتراوح القطر الأساسي من 5 إلى 20 ميكرومتر؛ ونظرًا لحجمها الكبير نسبيًا، يمكن رؤية هذا الهيكل الخلوي بوضوح تحت المجهر الضوئي. يمكن أن يكون شكل النواة مختلفًا: كروي، ممدود، على شكل قرص. موقع النواة في الخلية ليس ثابتا. في الخلية النباتية الصغيرة، غالبا ما تكون النواة أقرب إلى مركزها. في الخلايا البالغة، تنتقل النواة إلى المحيط، وهو ما يرتبط بظهور فجوة مركزية كبيرة. يتم تمثيل التركيب الكيميائي للنواة بشكل رئيسي بالأحماض النووية والبروتينات. وبالتالي، تحتوي نواة خلية البازلاء المعزولة على الحمض النووي - 14٪، والحمض النووي الريبي - 12٪، والبروتينات الأساسية - 22.6٪، والبروتينات الأخرى - 51.3٪. يتكون الغلاف النووي من غشاءين، سمك كل منهما حوالي 8 نانومتر، يفصل بينهما مساحة حول النواة عرضها 20-30 نانومتر، وهي مملوءة بالسوائل.

يحتوي الغشاء الخارجي الموجود على السطح على بنية مطوية معقدة، في أماكن متصلة بالشبكة الإندوبلازمية. يحتوي الغشاء الخارجي على عدد كبير من الريبوسومات. قد يتطور الغشاء الداخلي للغزوات. يحتوي الغلاف النووي على مسام. يوجد من 10 إلى 100 مسام يبلغ قطرها حوالي 20 نانومتر لكل 1 ميكرومتر مربع من الغشاء النووي. المسام هي تشكيلات معقدة. لديهم شكل زجاج الساعة، وهو محاط بحافة. تتكون الحافة من حبيبات البروتين الفردية. يوجد في وسط المسام حبيبة مركزية متصلة بواسطة خيوط بحبيبات الحافة. مسام النواة عبارة عن تكوينات ديناميكية، يمكنها أن تفتح وتغلق. وبهذه الطريقة يمكن تنظيم التبادل بين النواة والسيتوبلازم. يتغير الهيكل الداخلي للنواة تبعا لحالتها. هناك فترتان للحياة النووية: فترة التمثيل الغذائي (بين الانقسامات) وفترة الانشطار. خلال فترة التمثيل الغذائي، تحتوي النواة أيضًا على واحدة أو عدة نواة حبيبية كروية. تتكون مادة النواة من خيوط متشابكة بإحكام - النيوكليونات وتحتوي على حوالي 80٪ بروتين و10-15٪ RNA وبعض الحمض النووي. تحتوي النواة على الريبوسومات. وتتكون النواة على أجزاء معينة من الكروموسوم تسمى المنظم النووي، وبالتالي فهي مشتقة من الكروموسوم. وتتمثل المهمة الرئيسية للنواة في تصنيع الحمض النووي الريبي الريباسي (RNA) الريباسي وتجميع وحدات فرعية من الريبوسوم. يحدث التجميع الذاتي للريبوسومات لاحقًا في السيتوبلازم.

وظائف النواة

تنفذ النواة مجموعتين من الوظائف العامة: واحدة مرتبطة بتخزين المعلومات الوراثية نفسها، والأخرى بتنفيذها، وضمان تخليق البروتين.
تتضمن المجموعة الأولى العمليات المرتبطة بالحفاظ على المعلومات الوراثية في شكل بنية الحمض النووي دون تغيير. ترتبط هذه العمليات بوجود ما يسمى بإنزيمات الإصلاح التي تقضي على الضرر التلقائي لجزيء الحمض النووي (كسر إحدى سلاسل الحمض النووي، جزء من الضرر الإشعاعي)، مما يحافظ على بنية جزيئات الحمض النووي دون تغيير عمليًا على مدى أجيال من الخلايا. أو الكائنات الحية. علاوة على ذلك، يحدث تكاثر أو تكرار جزيئات الحمض النووي في النواة، مما يجعل من الممكن لخليتين تلقي نفس الحجم من المعلومات الوراثية، من الناحيتين النوعية والكمية. تحدث عمليات التغيير وإعادة تركيب المادة الوراثية في النوى، والتي يتم ملاحظتها أثناء الانقسام الاختزالي (العبور). وأخيرًا، تشارك النوى بشكل مباشر في توزيع جزيئات الحمض النووي أثناء انقسام الخلايا.
مجموعة أخرى من العمليات الخلوية التي يضمنها نشاط النواة هي إنشاء جهاز تخليق البروتين نفسه. لا يقتصر الأمر على التوليف والنسخ على جزيئات الحمض النووي لمختلف الرناوات الرسولية والرنا الريباسي. في نواة حقيقيات النوى، يحدث تكوين الوحدات الفرعية الريبوسومية أيضًا عن طريق تعقيد الحمض النووي الريبي الريباسي المُصنَّع في النواة مع بروتينات الريبوسوم، التي يتم تصنيعها في السيتوبلازم ونقلها إلى النواة.

تفاعل النواة والسيتوبلازم في التطور

يلعب السيتوبلازم دورًا مهمًا في تنفيذ المعلومات الوراثية وتكوين خصائص معينة للجسم. يدخل الجزء الرئيسي من السيتوبلازم إلى البيضة الملقحة مع البويضة. قد تحتوي مناطق معينة من سيتوبلازم البويضة على عوامل تحدد مصير بعض الخلايا المتمايزة. يعتمد نشاط الجينات على السيتوبلازم. يوجد في سيتوبلازم البويضة منشط لتخليق الحمض النووي ومثبط لتخليق الحمض النووي الريبي (RNA)، اللذين يعملان بشكل مستقل عن بعضهما البعض. إذا تم زرع نواة من خلايا دماغ ضفدع بالغ في خلية بيضية ناضجة، فسيتم تصنيع الحمض النووي الريبي (RNA) فيها ولا يتم تصنيع الحمض النووي (DNA). يمكن لبعض العضيات السيتوبلازمية، التي لديها نظام تصنيع البروتين الخاص بها (الميتوكوندريا)، أن تؤثر على تطور سمات معينة. وراثة السمات من خلال السيتوبلازم - الوراثة السيتوبلازمية أو الوراثة خارج النواة. أثناء التطور، يحدث تفاعل معقد بين النواة والسيتوبلازم. في النباتات وخاصة الحيوانات، الدور الرئيسي في تكوين خصائص الكائن الحي ينتمي إلى النواة.

في التجارب التي أجريت على تكوين الذكورة بين الأنواع مع دودة القز، أظهر B. L. Astaurov بشكل مقنع الدور المهيمن للنواة في عملية التنمية الفردية. حصل على هجينة متعددة الأنواع عن طريق تلقيح بيض دودة القز البرية بالحيوانات المنوية المحلية لدودة القز والعكس. تم تعطيل النوى الأنثوية عن طريق الصدمة الحرارية (بالتسخين). وفي هذه الحالة شاركت نواة حيوانين منويين في تخصيب البويضة. تتلقى الهجينة السيتوبلازمية النووية السيتوبلازم من أحد الأنواع والنواة من نوع آخر. كان الأفراد المتقدمون دائمًا من الذكور، ووفقًا لجميع الخصائص المدروسة، كانوا مشابهين للأنواع التي حصلوا منها على النوى.

ومع ذلك، يلعب السيتوبلازم دورًا مهمًا للغاية في تنفيذ المعلومات الوراثية وتكوين خصائص معينة للكائن الحي. ومن المعروف أن الجزء الرئيسي من السيتوبلازم يدخل إلى البيضة الملقحة مع البويضة. يختلف سيتوبلازم البويضة عن سيتوبلازم الخلايا الجسدية في مجموعة كبيرة ومتنوعة من البروتينات والحمض النووي الريبي (RNA) وأنواع أخرى من الجزيئات التي يتم تصنيعها أثناء تكوين البويضات. لقد أشار بوفيري وكونكلين ودريش وآخرون منذ فترة طويلة إلى أن مناطق معينة من سيتوبلازم البويضة قد تحتوي على عوامل تحدد مصير بعض الخلايا المتمايزة.
26. التنظيم المكاني للكروموسومات داخل الطور داخل النواة، الكروماتين الحقيقي، الكروماتين المغاير.

ونواة الطور البيني ككل، التنظيم المكاني للكروموسومات

ونتيجة لتطوير طرق الحصول على مستحضرات الكروموسومات الطورية، أصبح من الممكن تحليل عدد الكروموسومات ووصف مورفولوجيتها وحجمها. صحيح أن الأبعاد الفيزيائية ومورفولوجيا الكروموسوم في المستحضرات الخلوية كبيرة جدًا

يعتمد على مرحلة الانقسام وشروط إعداد المستحضر الخلوي المقابل. مرت سنوات عديدة قبل أن يتبين أن حجم وشكل الكروموسومات في المرحلة G2 من دورة الخلية يختلف قليلاً عن الكروموسومات الانقسامية الفعلية.

لقد أتاح تطور البيولوجيا الخلوية والجزيئية تصور الكروموسومات الفردية في نواة الطور البيني، وخصائصها.

الفحص المجهري ثلاثي الأبعاد وحتى تحديد المناطق الفردية. تم إجراء الأبحاث في هذا الاتجاه على الخلايا الثابتة والحية. اتضح أن كروموسومات الطور التمهيدي والطور الطور الطويل، المعروفة جيدًا لعلماء الأحياء من خلال المستحضرات الخلوية، هي ببساطة نتيجة تمدد الكروموسومات في عملية نشرها على الزجاج. في المراحل اللاحقة من الانقسام الفتيلي، تقاوم الكروموسومات التمدد بشكل أكثر فعالية وتحافظ على حجمها الطبيعي. تستخدم التجارب على الخلايا الحية مجموعة متنوعة من طرق وضع العلامات الفلورية والمجهر رباعي الأبعاد. وهكذا، من أجل مراقبة الكروموسومات الفردية مدى الحياة، تم إدخال علامة الفلورسنت لأول مرة في الحمض النووي لجميع الكروموسومات المستزرعة في الخلايا، ثم تم استبدال الوسط المغذي بـ

خالية من الفلوروكروم، تم السماح للخلايا بالمرور عبر عدة دورات خلوية. ونتيجة لذلك، ظهرت الخلايا في الثقافة.

يشير هذا المصطلح إلى مجموعة معقدة من الحمض النووي النووي مع البروتينات (الهيستونات، البروتينات غير الهيستونية).

هناك مغاير و euchromatin.

الهيتروكروماتين - كروماتين مكثف وغير نشط نسبيًا في نواة الطور الداخلي. وهي تقع بشكل رئيسي على طول محيط النواة وحول النواة. والمثال النموذجي للكروماتين المتغاير هو جسم بار.

على الرغم من أنها أقل فهمًا تاريخيًا من الكروماتين الحقيقي، إلا أن الاكتشافات الجديدة تشير إلى أن الكروماتين المغاير يلعب دورًا حاسمًا في التنظيم والأداء السليم للجينومات من الخميرة إلى البشر. وتبرز أهميتها المحتملة من خلال حقيقة أن 96% من جينوم الثدييات يتكون من تسلسلات غير مشفرة ومتكررة. كشفت الاكتشافات الجديدة المتعلقة بآليات تكوين الهيتروكروماتين عن أشياء غير متوقعة

الكروماتين الحقيقي – جزء نشط من الناحية النسخية وأقل كثافة من الكروماتين، يتمركز في المناطق الأخف من النواة بين الكروماتين المغاير، وهو غني بالجينات، وهي منطقة من الكروموسوم سيئة التصبغ أو غير ملطخة على الإطلاق. منتشر في الطور البيني. مكتوب بنشاط. يتميز الكروماتين الحقيقي بضغط أقل للحمض النووي مقارنةً بالكروماتين المغاير، وكما ذكرنا سابقًا، فإن الجينات المعبر عنها بشكل نشط تتمركز بشكل أساسي فيه.

يتكون الكروماتين الحقيقي، أو الكروماتين "النشط"، بشكل أساسي من تسلسلات تشفير تشكل جزءًا صغيرًا فقط (أقل من 4٪) من جينوم الثدييات.

وبالتالي، فإن المصطلح الجماعي "الكروماتين الحقيقي" يشير على الأرجح إلى الحالة (الحالات) المعقدة للكروماتين، والتي تشمل مزيجًا ديناميكيًا ومعقدًا من الآليات التي تتفاعل بشكل وثيق مع بعضها البعض ومع لييفات الكروماتين للتأثير على نسخ RNAs الوظيفية.
27. التركيب الكيميائي للكروموسومات: الحمض النووي والبروتينات.

التنظيم الكيميائي والهيكلي للكروموسومات
توفر الكروموسومات، بالتفاعل مع الآليات خارج الصبغي، ما يلي:
1) تخزين المعلومات الوراثية؛
2) استخدام هذه المعلومات لإنشاء وصيانة التنظيم الخلوي؛
3) تنظيم قراءة المعلومات الوراثية؛
4) الاستنساخ الذاتي للمادة الوراثية؛
5) نقله من الخلية الأم إلى الخلايا الوليدة.
تتمثل المكونات الكيميائية الرئيسية للكروموسومات في الحمض النووي، والبروتينات الأساسية (الهيستونية) والحمضية (غير الهيستونية)، والتي تمثل 40% وحوالي 20% على التوالي. تحتوي الكروموسومات على الحمض النووي الريبي (RNA)، والدهون، والسكريات، والأيونات المعدنية.
تقوم جزيئات الحمض النووي بتشفير المعلومات الوراثية، مما يجعلها المكون الوظيفي الرئيسي للكروموسومات.
يتم تمثيل الحمض النووي للخلايا حقيقية النواة بالكسور التالية:
1) تسلسلات النيوكليوتيدات الفريدة؛
2) تكرار تسلسل معين؛
3) التكرار.
عناصر الكروموسوم - السنتروميرات والكروماتيدات

يتم تمثيل الهستونات بخمسة أجزاء رئيسية وتلعب أدوارًا هيكلية وتنظيمية. يتجاوز عدد أجزاء البروتين غير الهيستونية 100 جزء. ومن بينها إنزيمات لتخليق ومعالجة الحمض النووي الريبي (RNA)، وتكرار الحمض النووي وإصلاحه. تؤدي البروتينات الحمضية للكروموسومات أيضًا أدوارًا هيكلية وتنظيمية. يتم تمثيل كروموسوم RNA جزئيًا عن طريق منتجات النسخ التي لم تترك موقع التوليف بعد. بعض الكسور لها وظيفة تنظيمية. الوظيفة التنظيمية لمكونات الكروموسوم هي "منع" أو "السماح" بقراءة المعلومات من جزيء الحمض النووي.

الهيكل الأولي للكروموسوم، الذي يمكن تمييزه باستخدام المجهر الإلكتروني، هو خيط يبلغ قطره 10-13 نانومتر، وهو عبارة عن مركب من بروتينات الحمض النووي والهيستون (نوكليوهيستون). يعتمد سمك الخيط على الأجسام الموجودة على طوله - النيوكليوزومات. يبلغ قطر المناطق الداخلية النواة أقل من 1.5 نانومتر، وهو ما يتزامن مع سمك الحلزون الحيوي للحمض النووي. تتكون نوى الأجسام من 8 جزيئات هيستون من 4 أنواع مختلفة - H2a، H2b، H3 وH4. إنها بمثابة الأساس الذي يتم على أساسه "التواء" شظايا الحمض النووي التي يبلغ طولها حوالي 200 زوج من النيوكليوتيدات. هيستون H1 "يخيط" الحمض النووي ويتحول معًا. الأهمية الوظيفية للنوكليوسومات غير واضحة. هناك أدلة على أن أجزاء الحمض النووي المنقولة التي تشفر الرنا الريباسي (rRNA) لا تحتوي على بنية جسيم نووي. بالنسبة للجينات الأخرى، هناك دلائل تشير إلى فقدان البنية النووية أثناء النسخ. إن التواء جزيئات الحمض النووي على أجسام الهيستون يقلل من طول الحلزون الحيوي للحمض النووي بمقدار 7 مرات، أي أنه يخدم غرض تعبئة المواد الوراثية.
توفر البيانات المأخوذة من الدراسات المجهرية والمجهرية الإلكترونية للكروماتين والكروموسومات الانقسامية الرسم التخطيطي التالي للتنظيم الهيكلي للكروموسوم. يتم تحويل الحلزون المزدوج للحمض النووي الذي يبلغ قطره 1.5 نانومتر إلى مركب نيوكليوهيستون بتركيبة نيوكليوسومية نتيجة الالتواء والارتباط بالبروتين. يبدو وكأنه خيط يبلغ قطره 10-13 نانومتر. مع مزيد من التواء وربط البروتينات، يظهر خيط بقطر 20-25 نانومتر. يتم اكتشافه باستخدام المجهر الإلكتروني في كل من الكروموسومات الطور البيني والانقسامي. نتيجة لمزيد من التواء هذا الخيط، والذي يحدث بشكل متكرر ويتم استكماله بالطي، يتم تشكيل الكروموسومات الانقسامية. هذا المخطط أولي، فهو يجمع بين مجالات اهتمام أخصائي علم الوراثة الخلوية في الاستشارة الوراثية الطبية (المورفولوجية الدقيقة للكروموسومات الانقسامية) والمتخصص في التنظيم الوظيفي للكروموسومات على مستويات البنية التحتية والجزيئية.
تسمى إعادة تنظيم خيط الهيستون النووي مع تكوين بنية أكثر إحكاما بالحلزونية (التكثيف)، والعملية المعاكسة لتلك الموصوفة هي إزالة التكثيف (إزالة التكثيف). بفضل التحلل الحلزوني، يتم تحقيق التعبئة الكثيفة للمواد الوراثية، وهو أمر مهم عند تحريك الكروموسومات أثناء الانقسام. الأرقام التالية تشير إلى كثافة التعبئة. تحتوي نواة الخلية البشرية ثنائية الصيغة الصبغية الجسدية على حوالي 6 بيكوغرام من الحمض النووي، وهو ما يتوافق مع خيط نيوكليوهيستون يبلغ طوله حوالي 2 متر، ويبلغ الطول الإجمالي لجميع الكروموسومات في الخلية البشرية في الطور الاستوائي للانقسام الفتيلي 150 ميكرومتر. إن 100 جرام من الحمض النووي البشري، إذا تم تمديدها في شريط واحد، ستغطي مسافة 2.5 × 1010 كم، وهي أكثر من 100 مرة المسافة من الأرض إلى الشمس.
تتوافق المعلومات المقدمة حول وضع خيط النيوكليوهيستون مع المفاهيم الوراثية حول استمرارية وخطية ترتيب الجينات على طول الكروموسومات. وهي تتوافق مع الافتراض القائل بأن كل كروموسوم يحتوي على حلزون مزدوج واحد للحمض النووي. في ما يسمى بالكروموسومات المتعددة البوليتين الخاصة بخلايا الحشرات، توجد عدة حلزونات مزدوجة من الحمض النووي في وقت واحد. ونظرًا لأنها مكدسة جنبًا إلى جنب، فإن هذا التصميم متوافق مع مبدأ الترتيب الخطي والمستمر للجينات.
لدراسة النمط النووي، كروموسومات الطورية الانقسامية لها أهمية خاصة. يتم تشكيلها من قبل اثنين من الكروماتيدات. والأخيرة هي كروموسومات ابنة، والتي سوف تنفصل إلى خلايا ابنة أثناء الانقسام. ترتبط الكروماتيدات في منطقة الانقباض الأولي (سنترومير، الحيز الحركي)، والتي ترتبط بها خيوط المغزل. تسمى الأجزاء التي يشكل فيها الانقباض الأساسي الكروموسوم أذرعًا، وتسمى نهايات الكروموسوم التيلوميرات. اعتمادًا على موضع الانقباض الأولي، يتم تمييز الكروموسومات ما بعد المركزية (متساوية التسليح)، وتحت المركزية (غير متكافئة إلى حد ما)، والكروموسومات اللامركزية وتحت المركزية (التعبير غير المتكافئ). في البشر، أزواج الكروموسومات 1 و 3، كروموسوم X هي متحولة المركز، والأزواج 2.6-12، 16-20 هي دون مركزية، والأزواج 4-5، 13-15، 21-22 هي لا مركزية وتحت مركزية، والكروموسوم Y. عند استخدام بعض طرق تحضير الأدوية، تكون الكروماتيدات النصفية مرئية في الكروموسومات، لكن لا يمكن اعتبار مسألة وجودها في الخلية محلولة. وربما تكون نتيجة تعرض المادة الكروموسومية للمادة المستخدمة في تحضير الدواء. تحتوي بعض الكروموسومات على انقباضات ثانوية. تنشأ في مناطق تكثيف الكروماتين غير المكتمل، على سبيل المثال، في المناطق المحيطة بالمركز في الذراع الطويلة للكروموسومات البشرية 1 و9 و16. تفصل الانقباضات الثانوية المقاطع الطرفية للأذرع القصيرة المكونة من 13-15، 21-22 كروموسومات بشرية على شكل توابع. في منطقة الانقباضات الثانوية لبعض الكروموسومات، توجد المنظمات النووية. أنها تحتوي على جينات تشفر الرنا الريباسي (rRNA) وتعمل كموقع لتكوين النواة. تُستخدم السمات الهيكلية الموصوفة لتحديد الكروموسومات.
على الرغم من أن كروموسومات الطور البيني تتميز بشكل عام بحالة عدم الحلزونية، إلا أن درجة التصاعد الحلزوني للأجزاء الفردية تختلف. هناك كروماتين حقيقي، وهيتروكروماتين هيكلي، وهيتروكروماتين اختياري. يتكون الكروماتين الحقيقي من أجزاء من الكروموسومات التي تتحلل في نهاية الانقسام. في نوى الطور البيني، تكون هذه هياكل خيطية ضعيفة اللون. توجد الجينات الهيكلية في منطقة الكروماتين الحقيقي. يتميز الهيتروكروماتين الهيكلي بحالة ملفوفة للغاية، والتي تستمر طوال الدورة الانقسامية بأكملها. تحتل مناطق ثابتة متشابهة في الكروموسومات المتماثلة. عادة ما تكون هذه الأجزاء مجاورة لمنطقة السنترومير، وتقع أيضًا في الأطراف الحرة (التيلوميرات) للكروموسومات. يبدو أن هذا النوع من الهيتروكروماتين لا يحتوي على جينات بنيوية ووظيفته غير واضحة. يحتوي كل كروموسوم على ترتيب خاص به لمناطق الاتحاد الأوروبي وغير المتجانسة. ويستخدم هذا لتحديد الكروموسومات الفردية في الدراسات الوراثية الخلوية البشرية. يتكون الهيتروكروماتين الاختياري من تصاعد أحد الكروموسومين المتماثلين. ومن الأمثلة النموذجية على ذلك كروموسوم X غير النشط وراثيًا للخلايا الجسدية لدى إناث الثدييات والبشر (أجسام الكروماتين الجنسية). الدور الوظيفي للتغاير اللوني الاختياري هو تعويض (تقليل) جرعة جينات معينة.