نظرية التعايش. أصل حقيقيات النوى ما الذي يفسر فرضية التكافل لظهور حقيقيات النوى

مخطط تطور الخلايا حقيقية النواة.
1 - تكوين غشاء نووي مزدوج،
2 - اكتساب الميتوكوندريا،
3 - اقتناء البلاستيدات،
4 - إدخال الخلية حقيقية النواة الناتجة عن عملية التمثيل الضوئي في خلية غير عملية التمثيل الضوئي (على سبيل المثال، أثناء تطور الطحالب الكريبتوفيت)،
5 - إدخال الخلية الناتجة مرة أخرى إلى الخلية غير الضوئية (على سبيل المثال، أثناء تعايش هذه الطحالب مع الشركات العملاقة).
اللون يشير إلى الجينوم
أسلاف حقيقيات النوى , الميتوكوندريا و صانعة .

قصة

تم اقتراح نظرية الأصل التكافلي الداخلي للبلاستيدات الخضراء لأول مرة في عام 1883 من قبل أندرياس شيمبر، الذي أظهر تكاثرها الذاتي داخل الخلية. وقد سبق ظهورها استنتاج A. S. Famintsyn و O. V. Baranetsky حول الطبيعة المزدوجة للأشنات - مجمع تكافلي من الفطريات والطحالب (1867). اقترح K. S. Merezhkovsky في عام 1905 اسم "التكافل"، ولأول مرة قام بصياغة النظرية بالتفصيل وحتى أنشأ نظامًا جديدًا للعالم العضوي على أساسه. كما توصل فامينتسين في عام 1907، بناءً على عمل شيمبر، إلى استنتاج مفاده أن البلاستيدات الخضراء متكافلة، مثل الطحالب الموجودة في الأشنات.

نتيجة لدراسة تسلسل القواعد في الحمض النووي للميتوكوندريا، تم الحصول على حجج مقنعة للغاية لصالح حقيقة أن الميتوكوندريا هي أحفاد البكتيريا الهوائية (بدائيات النوى) المرتبطة بالريكتسيا، والتي استقرت ذات يوم في خلية حقيقية النواة للأسلاف و"تعلمت" للعيش فيه كمتعايشين (الكائنات المشاركة في المتكافل). الآن الميتوكوندريا موجودة في جميع الخلايا حقيقية النواة تقريبًا، ولم تعد قادرة على التكاثر خارج الخلية.

هناك أدلة على أن أسلاف الميتوكوندريا الأصليين الذين يتعايشون داخليًا لم يتمكنوا من استيراد البروتينات أو تصدير ATP. من المحتمل أنهم تلقوا في البداية البيروفات من الخلية المضيفة، وكانت الفائدة التي تعود على المضيف هي تحييد الأكسجين السام للنيوكليوسيتوبلازما بواسطة المتكافلات الهوائية.

دليل

• تحتوي على غشائين مغلقين تمامًا. في هذه الحالة، الخارجي يشبه أغشية الفجوات، والداخلية تشبه البكتيريا.
• تتكاثر عن طريق الانشطار الثنائي (وأحيانًا تنقسم بشكل مستقل عن انقسام الخلايا)، ولا تتشكل أبدًا عن طريق التخليق من عضيات أخرى، مثل الليزوزوم، المتكون من مجمع جولجي، والذي بدوره من الشبكة الإندوبلازمية.
• المادة الوراثية - الحمض النووي الدائري غير المرتبط بالهستونات (نسبة الحمض النووي للميتوكوندريا والبلاستيد أقرب إلى الحمض النووي البكتيري منه إلى الحمض النووي حقيقي النواة)
• لديهم جهاز خاص بهم لتخليق البروتين - الريبوسومات، وما إلى ذلك.
• الريبوسومات من النوع بدائيات النواة - مع ثابت ترسيب 70S. يشبه هيكل الرنا الريباسي 16s بنية البكتيريا.
• تتشابه بعض بروتينات هذه العضيات في بنيتها الأولية مع البروتينات المماثلة للبكتيريا ولا تشبه البروتينات المقابلة لها في السيتوبلازم.

مشاكل

• يحتوي الحمض النووي للميتوكوندريا والبلاستيدات، على عكس الحمض النووي لمعظم بدائيات النوى، على الإنترونات.
• يتم تشفير جزء فقط من بروتيناتها في الحمض النووي الخاص بالميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء، بينما يتم تشفير الباقي في الحمض النووي لنواة الخلية. أثناء التطور، "تدفق" جزء من المادة الوراثية من جينوم الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء إلى الجينوم النووي. وهذا ما يفسر حقيقة أنه لا البلاستيدات الخضراء ولا الميتوكوندريا لم تعد قادرة على الوجود (التكاثر) بشكل مستقل.
• لم يتم حل مسألة أصل المكون السيتوبلازمي النووي (NCC)، الذي استولى على الميتوكوندريا الأولية. لا البكتيريا ولا العتائق قادرة على البلعمة، وتتغذى بشكل حصري تناضحيًا. تشير الدراسات البيولوجية والكيميائية الحيوية الجزيئية إلى الطبيعة البكتيرية الأثرية الخيمرية لـ JCC. كما أن كيفية حدوث اندماج الكائنات الحية من مجالين غير واضحة أيضًا.

أمثلة على التعايش الداخلي

في الوقت الحاضر، هناك عدد من الكائنات الحية التي تحتوي على خلايا أخرى داخل خلاياها على شكل تعايش داخلي. ومع ذلك، فهي ليست الكائنات حقيقية النواة الأساسية التي نجت حتى يومنا هذا، والتي لم يندمج فيها المتعايشون بعد في كل واحد ولم يفقدوا فرديتهم. ومع ذلك، فإنها تظهر بشكل واضح ومقنع إمكانية التعايش.

• مفارقة ميكسوتريتشا- الكائن الأكثر إثارة للاهتمام من وجهة النظر هذه. ويستخدم أكثر من 250 ألف بكتيريا للتحرك اللولبية اللولبية، ملتصقة بسطح خليتها. يتم فقدان الميتوكوندريا الخاصة بهذا الكائن بشكل ثانوي، ولكن يوجد داخل خليته بكتيريا هوائية كروية تحل محل هذه العضيات.
• فصيلة الأميبا بيلوميكساكما أنها لا تحتوي على الميتوكوندريا وتشكل تكافلاً مع البكتيريا.
• أهداب من جنس البراميسيومتتواجد الطحالب باستمرار داخل الخلايا، على وجه الخصوص، بوراميسيوم بورساريايشكل التعايش الداخلي مع الطحالب الخضراء من جنس شلوريلا ( الكلوريلا).
• الطحالب ذات السوط وحيدة الخلية مفارقة السيانوفوراتحتوي على السيانيلا - عضيات تشبه البلاستيدات الخضراء النموذجية للطحالب الحمراء، ولكنها تختلف عنها في وجود جدار خلية رقيق يحتوي على الببتيدوغليكان (حجم جينوم السيانيلا هو نفس حجم البلاستيدات الخضراء النموذجية، وأصغر بعدة مرات من حجم البكتيريا الزرقاء) .

فرضيات الأصل التكافلي الداخلي للعضيات الأخرى

التعايش الداخلي هو النسخة الأكثر قبولًا على نطاق واسع لأصل الميتوكوندريا والبلاستيدات. لكن محاولات تفسير أصل العضيات والهياكل الخلوية الأخرى بطريقة مماثلة لا تجد أدلة كافية وتواجه انتقادات مبررة.

نواة الخلية، السيتوبلازم

إن الاختلاط في حقيقيات النوى للعديد من الخصائص المميزة للعتائق والبكتيريا سمح لنا بافتراض الأصل التكافلي للنواة من بكتيريا أثرية ميثانوجينية غزت خلية البكتيريا المخاطية. الهستونات، على سبيل المثال، توجد في حقيقيات النوى وبعض العتائق، والجينات التي تشفرها متشابهة جدًا. هناك فرضية أخرى تشرح الجمع بين الخصائص الجزيئية للعتائق وحقيقيات النوى في حقيقيات النوى، وهي أنه في مرحلة ما من التطور، اكتسب أسلاف المكون النووي السيتوبلازمي في حقيقيات النوى القدرة على تعزيز تبادل الجينات مع حقيقيات النوى من خلال نقل الجينات الأفقي.

في العقد الماضي، تم أيضًا تشكيل فرضية تكوين حقيقيات النوى الفيروسية. وهو يعتمد على عدد من أوجه التشابه في بنية الجهاز الوراثي لحقيقيات النوى والفيروسات: البنية الخطية للحمض النووي، وتفاعله الوثيق مع البروتينات، وما إلى ذلك. وقد تم عرض تشابه بوليميريز الحمض النووي لحقيقيات النوى والفيروسات الجدري، مما جعلهم أسلاف المرشحين الرئيسيين لدور النواة.

الأسواط والأهداب

ملحوظات

1. شيمبر إيه إي دبليو. Uber die Entwickelung der Chlorophyllkorner und Farbkorper // Bot. زتشر. دينار بحريني. - 1883. - تي بوت. زتشر. دينار بحريني 41. س 105-114.. مؤرشفة من الأصلي في 8 فبراير 2012.
2. فامينيتسين أ.س.حول دور التعايش في تطور الكائنات الحية // ملاحظات عفريت. أن. - 1907. - ت 20 العدد 3 العدد. 8 .
3. ميريزكوفسكي ك.س. Theria اثنين من البلازما كأساس للتكافل، عقيدة جديدة لأصل الكائنات الحية // أوه. انطلق. جامعة كازان. - 1909. - ت 76.

قبل خمسين عامًا، في عام 1967، نشرت لين مارغوليس تقريرًا موسعًا عن نظرية الوراثة التكافلية، والتي بموجبها نشأت حقيقيات النوى (الكائنات الحية ذات نوى الخلية) نتيجة لسلسلة من ارتباطات الخلايا المختلفة مع بعضها البعض. ينص التعديل الحديث لهذه النظرية على أن تكوين حقيقيات النوى، على ما يبدو، لم يكن اتجاهًا عامًا امتد إلى العديد من الفروع التطورية (كما افترض مارغوليس)، ولكنه حدث فريد أدى إلى اندماج الخلايا العتائية والخلايا البروتينية. ونتيجة لذلك، تم تشكيل خلية معقدة مع الميتوكوندريا، والتي أصبحت أول حقيقيات النوى. حدثت المزيد من الأحداث التكافلية - على سبيل المثال، الاستيلاء على الطحالب التي أصبحت البلاستيدات الخضراء - عدة مرات، لكنها لا ترتبط بظهور حقيقيات النوى في حد ذاتها.

منذ أكثر من خمسين عامًا، في مارس 1967، نشرت المجلة الدولية لعلم الأحياء النظري مقالًا بعنوان "حول أصل الخلايا التي تنقسم بالانقسام الفتيلي" (L. Sagan، 1967. حول أصل الخلايا المنقسمة). كان اسم مؤلف المقال لين ساجان، لكن هذه المرأة الرائعة أصبحت فيما بعد معروفة أكثر باسم لين مارجوليس. حملت لقب ساجان لأنها تزوجت لفترة وجيزة من كارل إدوارد ساجان، عالم الفلك والكاتب.

أصبح نشر مقال للين مارغوليس في عام 1967 (وسنسميها ذلك من باب الملاءمة) بداية لتجديد المفاهيم البيولوجية، وهو ما اعتبره العديد من المؤلفين بمثابة نقلة نوعية - أي، بعبارة أخرى، ثورة علمية حقيقية (I. M. Mirabdullaev، 1991. نظرية التعايش الداخلي - من الخيال إلى النموذج). جوهر المؤامرة هنا بسيط. منذ زمن تشارلز داروين، كان علماء الأحياء مقتنعين بأن الطريقة الرئيسية للتطور هي التباعد - تباعد الفروع. كانت لين مارغوليس أول من أوضح للمجتمع العلمي أن آلية بعض الأحداث التطورية الكبرى من المحتمل أن تكون مختلفة بشكل أساسي. ركزت اهتمامات مارغوليس على مشكلة أصل حقيقيات النوى - وهي كائنات تحتوي خلاياها على بنية داخلية معقدة ذات نواة. تشمل حقيقيات النوى الحيوانات والنباتات والفطريات والعديد من الكائنات الحية وحيدة الخلية - الأميبات والسوطيات والأهداب وغيرها. أظهر مارغوليس أن التطور المبكر لحقيقيات النوى لم يقتصر على الإطلاق على التباعد - بل شمل دمج الفروع التطورية، وأكثر من مرة. والحقيقة هي أن هناك نوعين على الأقل من العضيات حقيقية النواة - الميتوكوندريا، التي بفضلها يمكننا تنفس الأكسجين، والبلاستيدات الخضراء، التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي - لا تأتي من نفس سلف الجزء الرئيسي من الخلية حقيقية النواة (الشكل 1) . كل من الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء عبارة عن بكتيريا سابقة، في البداية لا علاقة لها تمامًا بحقيقيات النوى (البكتيريا البروتينية في حالة الميتوكوندريا والبكتيريا الزرقاء في حالة البلاستيدات الخضراء). تم امتصاص هذه البكتيريا من قبل خلية حقيقية النواة القديمة (أو سلف حقيقيات النوى) واستمرت في العيش داخلها، مع الاحتفاظ بجهازها الوراثي الخاص بها في الوقت الحالي.

وهكذا، فإن الخلية حقيقية النواة، كما يقول مارغوليس، هي: نظام متعدد الجينوم. وقد نشأت نتيجة للتعايش، أي التعايش المتبادل المنفعة بين الكائنات الحية المختلفة (بتعبير أدق، التعايش الداخلي، الذي يعيش أحد المشاركين فيه داخل الآخر). وبطبيعة الحال، اندمجت الفروع التطورية المقابلة. وتسمى هذه النظرة للتطور نظرية التعايش.

الآن أصبحت نظرية التعايش مقبولة بشكل عام. لقد تم تأكيدها بدقة مثل أي نظرية تتعلق بالتطور واسع النطاق. لكن المفاهيم العلمية، على عكس العقائد الدينية، لا تظل ثابتة أبدًا. وبطبيعة الحال، فإن الصورة العامة للتكاثر الحيوي لا تبدو لنا الآن هي نفسها تمامًا (وفي بعض الأماكن ليست هي نفسها على الإطلاق) كما تصورتها لين مارغوليس قبل نصف قرن.

المنطق الكلاسيكي

في الذكرى الخمسين لنشر المقال الشهير عن التعايش مجلة علم الأحياء النظريأعدت عددًا خاصًا مخصصًا بالكامل للإرث الإبداعي للين مارجوليس. يتضمن هذا العدد مقالة شاملة كتبها عالم الكيمياء الحيوية البريطاني الشهير ومروج العلوم نيك لين، والتي تقارن الوضع الحالي لمسألة أصل حقيقيات النوى مع الأفكار الكلاسيكية حول هذا الموضوع. ليس لدى لين أي شك في أن مارغوليس كان على حق في تصريحاته الرئيسية (فيما يتعلق بأصل الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء)؛ وفي عصرنا، يبدو أن لا أحد من العلماء الجادين يشك في ذلك، لأن بيانات البيولوجيا الجزيئية في هذا الشأن لا لبس فيها. لكن الشيطان، كما نعلم، يعيش في التفاصيل. في هذه الحالة، من خلال الغوص في التفاصيل، يمكننا العثور على الكثير من الأشياء الجديدة والمثيرة للاهتمام هناك، والأهم من ذلك، التأكد من أن موضوع أصل حقيقيات النوى ليس بعيدًا عن الاستنفاد.

لنبدأ بحقيقة أن بعض افتراضات مارغوليس الخاصة تبين أنها غير صحيحة. هذا أمر طبيعي: بالنظر إلى السرعة الهائلة لتطور علم الأحياء، فمن غير المعقول ببساطة أن يتم تخمين كل شيء بدقة في مقال نُشر قبل نصف قرن. من المؤكد أن الحقائق الجديدة التي لم يكن من الممكن أن يعرفها المؤلف في ذلك الوقت ستجري بعض التعديلات. وهذا ما حدث هنا أيضا. بادئ ذي بدء، أصر مارغوليس على الأصل التكافلي ليس فقط للميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء، ولكن أيضًا للسوط حقيقيات النواة. لقد اعتقدت أن أسلاف الأسواط كانت طويلة، ملتوية حلزونيًا، بكتيريا متحركة متصلة بخلية حقيقية النواة، تشبه اللولبيات الحديثة (انظر الشكل 1). للأسف، لم تتلق هذه الفرضية أي تأكيد بيولوجي جزيئي، والآن لم يعد أحد يدعمها.

في بعض اللحظات، كان من الممكن أن تكون مارغوليس على حق (هذا لا يحظره لا قوانين الطبيعة ولا المنطق الداخلي لنظريتها الخاصة)، لكنها مع ذلك، لأسباب خارجة عن إرادتها، أخطأت. على سبيل المثال، اعتقدت أنه بما أن الميتوكوندريا هي من نسل البكتيريا، فسوف يتعلم علماء الأحياء عاجلاً أم آجلاً زراعتها في وسط غذائي خارج الخلايا حقيقية النواة - حسنًا، مثل الميكروبات العادية. إذا كان هذا ممكنا، فإنه سيكون دليلا مثاليا على نظرية التعايش. ولكن من المؤسف أن الميتوكوندريا الحديثة غير قادرة بشكل أساسي على البقاء بشكل مستقل، لأن معظم جيناتها أثناء التطور هاجرت إلى نواة الخلية وتم دمجها هناك في جينوم "المضيف" حقيقي النواة. الآن يتم تصنيع المنتجات البروتينية لهذه الجينات خارج الميتوكوندريا، ثم يتم نقلها إليها باستخدام أنظمة نقل خاصة تابعة للخلية حقيقية النواة. إن الجينات المتبقية في الميتوكوندريا نفسها تكون دائمًا قليلة العدد - فهي ليست كافية لدعم الحياة. وفي عام 1967، لم يكن أحد يعرف ذلك بعد.

ومع ذلك، إلى حد كبير، كل هذا خاص. كان تفكير لين مارغوليس اصطناعيًا: فهي لم تقتصر على تفسيرات الحقائق الفردية، بل سعت إلى دمجها في نظام متكامل يصف تطور الكائنات الحية في سياق تاريخ الأرض (الشكل 2). المعرفة العلمية الحديثة تجعل من الممكن اختبار قوة نظام الأفكار هذا.

الشجرة والشبكة

بدأ كل شيء بالأكسجين. ولم يكن هناك أكسجين جزيئي (O 2) في الغلاف الجوي القديم للأرض. ثم بدأت البكتيريا الزرقاء، التي كانت أول من أتقن عملية التمثيل الضوئي للأكسجين، في إطلاق هذا الغاز في الغلاف الجوي (بالنسبة لهم كان مجرد منتج ثانوي غير ضروري). وفي الوقت نفسه، يعتبر الأكسجين النقي مادة سامة للغاية لأي شخص ليس لديه وسائل كيميائية حيوية خاصة للحماية منه. ومن غير المستغرب أن تؤدي انبعاثات الأكسجين الصادرة عن البكتيريا الزرقاء إلى تسميم الغلاف الجوي للأرض وأدت إلى الانقراض الجماعي. بدأت "محرقة الأكسجين" (L. Margulis, D. Sagan, 1997. Microcosmos: أربعة مليارات سنة من التطور الميكروبي).

هناك حاجة بالفعل إلى التعديل هنا. يعتقد العديد من الباحثين المعاصرين أن الانتقال من محيط حيوي خالٍ من الأكسجين إلى محيط حيوي أكسجين كان في الواقع أكثر تدرجًا وأقل تدميراً مما توحي به التكهنات حول "محرقة الأكسجين" (انظر على سبيل المثال: "حدث الأكسجين العظيم" في مطلع القرن العشرين). من العصر الأثري والبروتيروزويك لم يكن عظيما، وليس حدثا، "عناصر"، 02/03/2014). علاوة على ذلك، فمن الممكن أن يكون ظهور الأكسجين الحر أكثر احتمالا زيادةتنوع الكائنات الحية الدقيقة، لأن أكسدة عدد من المعادن بواسطة الأكسجين الموجود في الغلاف الجوي قد أثرت التركيب الكيميائي للبيئة وخلقت مجالات بيئية جديدة (M. Mentel, W. Martin, 2008. استقلاب الطاقة بين اللاهوائيات حقيقية النواة في ضوء كيمياء المحيطات البدائية). ). بشكل عام، يبدو أن فكرة ظهور الأكسجين في الغلاف الجوي ككارثة عظيمة لمرة واحدة قسمت تاريخ الأرض بأكمله إلى "قبل" و"بعد" قد عفا عليها الزمن.

بطريقة أو بأخرى، ليس هناك شك في أن البكتيريا ألفا البروتينية استفادت أكثر من إثراء كوكبنا بالأكسجين. لقد تعلموا استخدام الأكسجين بشكل مباشر لإنتاج الطاقة - وبكفاءة كبيرة. لكن أسلاف حقيقيات النوى وحيدة الخلية لم يكن لديهم مثل هذه القدرة. لقد كانوا لاهوائيين، أي أنهم لا يستطيعون تنفس الأكسجين. لكنهم كانوا مفترسين تعلموا امتصاص الخلايا الأصغر من خلال البلعمة. وهذا أعطاهم فرصة ممتازة: لالتقاط بعض البكتيريا، وليس هضمها، ولكن "استعبادها" والاستيلاء على منتجات عملية التمثيل الغذائي الخاصة بها. بعد أن استوعبت البكتيريا البروتينية ألفا، تمكنت حقيقيات النوى البدائية من تنفس الأكسجين - هكذا تشكلت الميتوكوندريا. وبعد أن استوعبت البكتيريا الزرقاء، أصبحت قادرة على التمثيل الضوئي - لذلك تشكلت البلاستيدات الخضراء. ويعتقد مارغوليس أن مثل هذه الأحداث حدثت مرات عديدة، في أعقاب الاتجاه العام الذي ظهر. هذا هو ما يسمى البرنامج النصي التعايش التسلسلي.

لذلك، تبين مارغوليس أنه في مرحلة معينة من تطور الحياة، أصبح التعايش الداخلي نمطًا عالميًا تقريبًا. بعد ذلك، عند قاعدة الشجرة التطورية لحقيقيات النوى، يجب أن يكون هناك حرفيًا شبكة كاملة من الفروع التطورية، تتقاطع مع بعضها البعض بسبب أحداث التعايش الداخلي و"تنمو" في نفس الاتجاه تقريبًا - في الاتجاه الذي تمليه مجموعة من الظروف الخارجية ثم مع السمات الهيكلية للخلايا (الشكل 3، أ).

يجب أن أقول أنه بحلول نهاية القرن العشرين في علم الأحياء التطوري (وخاصة في علم الحفريات)، كانت فكرة أن معظم الأحداث التطورية الكبرى لها طابع طبيعي ونظامي قد اكتسبت بالفعل بعض الشعبية. يغطي مثل هذا الحدث العديد من الفروع التطورية في وقت واحد، حيث تنشأ نفس الخصائص تقريبًا بالتوازي تحت تأثير الوراثة العامة (انظر، على سبيل المثال: A. G. Ponomarenko، 2004. المفصليات وعواقبها البيئية). ومن الأمثلة على هذه الأحداث ما يسمى بالثدييات (أصل الثدييات)، والنطاف الوعائي (أصل النباتات المزهرة)، والمفصليات (أصل المفصليات)، ورباعي الأرجل (أصل الفقاريات الأرضية)، والأورنيث (أصل الطيور) وأكثر من ذلك بكثير . يبدو أن تكوين حقيقيات النوى - حقيقيات النوى - يتناسب تمامًا مع هذه السلسلة.

على سبيل المثال، يقول كيريل إسكوف في كتابه الرائع "تاريخ الأرض والحياة عليها" (المكتوب في التسعينيات) ما يلي: "على الأرجح، ظهرت أنواع مختلفة من حقيقية النواة، أي المستعمرات داخل الخلايا، عدة مرات (لأن على سبيل المثال، هناك سبب للاعتقاد بأن الطحالب الحمراء، التي تختلف بشكل حاد عن جميع النباتات الأخرى في العديد من الخصائص الرئيسية، هي نتيجة لمثل هذا "حقيقة النواة المستقلة" للبكتيريا الزرقاء)" (K. Yu. Eskov، 2000. تاريخ الأرض و الحياة عليه).

للأسف، فيما يتعلق حقيقيات النوى (نحن لا نناقش أمثلة أخرى على "-ions" الآن)، فإن البيانات الحديثة تلقي بظلال من الشك على هذا السيناريو الجميل.

مشكلة الميتوكوندريا

لنبدأ بحقيقة أن الفرضية المتعلقة بالطحالب الحمراء التي ناقشها إسكوف أصبحت الآن قديمة. تظهر الدراسات الجزيئية أن السلالة التطورية للطحالب الحمراء تقع في أعماق الشجرة حقيقية النواة (وهي أقرباء إلى حد ما للنباتات الخضراء)، ومن المستبعد للغاية أن تكون حقيقية النواة بشكل مستقل.

ولكن هناك شيء آخر أكثر خطورة. إذا كان التوالد الحيوي عملية طبيعية وطويلة ومتعددة المراحل، بل إنها تتم بالتوازي في فروع تطورية مختلفة، فإننا نتوقع أننا سنرى طيفًا من الحالات الانتقالية المتنوعة تمامًا بين حقيقيات النوى وغير حقيقيات النوى. هذا بالضبط ما اعتقدته مارغوليس. حقيقة أن هذه الحالات الانتقالية ليست ملحوظة، فهي (بقدر ما يمكن الحكم عليه) تعتبر مشكلة فنية بحتة مرتبطة بنقص المعرفة والأساليب غير الكاملة. فهل هذا صحيح الآن بعد أن أصبحنا نعرف عن الخلايا الحية أكثر بما لا يقاس مما كنا نعرفه قبل خمسين عامًا؟

دعونا نتكهن. كان من المفترض أن يستمر التعايش الداخلي التسلسلي المفترض، أولاً، تدريجيًا، وثانيًا، بشكل مختلف قليلاً في خطوط تطورية مختلفة (نظرًا لعدم وجود تكرار دقيق في التطور). وبناءً على ذلك، توقع مارغوليس أنه عاجلاً أم آجلاً سيتم اكتشاف حقيقيات النوى التي تحتوي على البلاستيدات الخضراء، ولكنها لا تحتوي على الميتوكوندريا أبدًا؛ حقيقيات النوى التي احتفظت بأسواط بكتيرية (والتي تختلف بشكل حاد في بنيتها عن أسواط حقيقيات النوى)؛ وأخيرًا، في المقام الأول حقيقيات النوى اللاهوائية، التي لا توجد في خلاياها أي آثار للتكيف مع جو الأكسجين. ولم يتم تأكيد أي من هذه التوقعات. لا تحتوي أي من حقيقيات النوى على أي تلميح من الأسواط البكتيرية - فوسائل حركتها مختلفة تمامًا. لا يمكن تسمية أي من حقيقيات النوى المعروفة بأنها لاهوائية أولية - فكلها، دون استثناء، مرت "بمرحلة الأكسجين" في مرحلة ما من تطورها. أخيرًا، تحتوي جميع حقيقيات النوى إما على ميتوكوندريا نشطة، أو بقاياها التي فقدت جزءًا كبيرًا من وظائفها (الهيدروجينوسومات، الميتوسومات)، أو - في أسوأ الأحوال - جينات الميتوكوندريا التي تمكنت من الانتقال إلى النواة.

في نهاية القرن العشرين، كانت هناك فرضية شائعة مفادها أن بعض حقيقيات النوى الحديثة أحادية الخلية لا تحتوي على الميتوكوندريا ولم تكن لديها أبدًا. تم اقتراح تخصيص هذه الكائنات حقيقية النواة غير الميتوكوندريا في المقام الأول إلى مملكة أركيزوا خاصة. قبل مارغوليس هذه الفرضية في وقت مبكر جدًا وكان مخلصًا لها حتى النهاية - حتى عندما رفضها العديد من العلماء الآخرين (L. Margulis et al.، 2005. "العيوب والشذوذات" في أصل النواة). واعتبرت أنه من المحتمل جدًا أن حقيقيات النوى غير الميتوكوندريا ("الأركيوبروتيون") لا تزال تعيش في بعض الموائل الخالية من الأكسجين التي يتعذر الوصول إليها، حيث يصعب اكتشافها. للأسف، لم يتم العثور على أي "كائنات أولية" حتى الآن، ولكن تم العثور على أي عدد من بقايا الميتوكوندريا في تلك الكائنات وحيدة الخلية التي تم تصنيفها سابقًا على أنها كائنات أركيزوية. في الوقت الحالي، لا يُعرف سوى كائن حقيقي النواة واحد لا يحتوي على أي آثار للميتوكوندريا على الإطلاق - وهو السوط أحاديات السيركومونويدات، لكن موقع هذا المخلوق على الشجرة التطورية لا يترك مجالًا للشك في أنه كان يمتلك ميتوكوندريا في السابق (A. Karnkowska et al., 2016. كائن حقيقي النواة بدون عضية ميتوكوندريا). بشكل عام، في الوقت الحالي، دون استثناء، يجب اعتبار جميع حالات غياب الميتوكوندريا في حقيقيات النوى ثانوية. وهذا يعني أنه لم تكن هناك مرحلة قديمة غير الميتوكوندريا في تاريخ حقيقيات النوى -على الأقل مجموعاتها الحديثة-.

اعتقدت مارغوليس (بشكل معقول جدًا بالنسبة لوقتها) أنه في فترة معينة من تاريخ الحياة، كان حقيقى النواة اتجاهًا واسعًا - "اتجاهًا"، كما يقولون الآن. وبناء على ذلك، سيكون من الممكن افتراض أن حقيقيات النوى المختلفة لها أسلاف مختلفة: على سبيل المثال، أن الطحالب حقيقية النواة تطورت من البكتيريا الزرقاء، والحيوانات من البكتيريا المفترسة، والفطريات من البكتيريا التناضحية التي تمتص العناصر الغذائية من خلال سطح الخلية. هذه الفرضية لا تتعارض مع أي قوانين أساسية لعلم الأحياء. ولكن لسوء الحظ، فإنه يتناقض مع الحقائق بشكل لافت للنظر. يُظهِر علم النظاميات الجزيئية أن السلف المشترك للنباتات والحيوانات والفطريات لم يكن شكلاً انتقاليًا، بل كان حقيقي النواة، "مكتمل النمو"، على حد تعبير نيك لين. يمكننا أن نقول بأمان أن السلف المشترك لجميع حقيقيات النوى الحديثة كان بالفعل خلية حقيقية النواة كاملة: كان يحتوي على نواة، وشبكة إندوبلازمية، وجهاز جولجي، وأنابيب دقيقة، وخيوط دقيقة، وميتوكوندريا، وسياط. بشكل عام، مجموعة كاملة من الخصائص حقيقية النواة.

يرجى ملاحظة أن هذه المجموعة من الخصائص لا تشمل البلاستيدات الخضراء. لم تظهر في جميع حقيقيات النوى وليس على الفور. بالإضافة إلى ذلك، من المؤكد أنه تم الحصول على البلاستيدات الخضراء أكثر من مرة، وبطرق مختلفة في فروع تطورية مختلفة. البلاستيدات الخضراء مثل أساسي(عندما تغزو كائنات حقيقية النواة البكتيريا الزرقاء)، و ثانوي(عندما يلتقط حقيقي النواة كائن حقيقي النواة آخر بداخله بكتيريا زرقاء) وحتى بعد الثانوي(عندما يلتقط أحد حقيقيات النوى حقيقيات نوى ثانية، يعيش بداخلها حقيقيات نوى ثالثة، وداخل تلك البكتيريا الزرقاء). هنا التطور، كما يقولون، على قدم وساق. مع الميتوكوندريا، فإن الوضع مختلف تماما: بناء على وجودها، لا نرى أي تنوع خاص ولا مراحل انتقالية (باستثناء العديد من حقائق الخسارة الثانوية، ولكن مثل هذه الحقائق لا تقول شيئا على الإطلاق عن أصل حقيقيات النوى). إذا كان سيناريو مارغوليس صحيحا تماما، فسيكون الوضع مع الميتوكوندريا والسوط هو نفسه تقريبا كما هو الحال مع البلاستيدات الخضراء - ولكن هذا ليس هو الحال.

ما كان مارغوليس على حق فيه هو أن حقيقيات النوى بشكل عام تميل إلى الاستيلاء على التعايش الداخلي. هنا يمكننا أن نعطي مجموعة متنوعة من الأمثلة، بما في ذلك اكتساب بعض ديدان أعماق البحار للتكافلات البكتيرية، والتي تعيش عليها هذه الديدان بالفعل (V.V. Malakhov، 1997. Vestimentiferans هي حيوانات ذاتية التغذية). إن التطور السريع للبلاستيدات الخضراء هو المظهر الأكثر وضوحًا لهذا الاتجاه. ومن الواضح أن "الممثلين" الذين اكتسبوها هم فقط بحلول ذلك الوقت مجموعة كاملة من الخصائص حقيقية النواة، بما في ذلك الميتوكوندريا. إن تكوين الشجرة التطورية لحقيقيات النوى، كما نعرفها الآن، لا يسمح ببساطة بإصدارات أخرى.

ويضيف لين إلى ذلك أن البنية الأساسية للخلايا تختلف بشكل مدهش بين حقيقيات النوى المختلفة، اعتمادًا على نمط حياتهم (على الرغم من أن نمط الحياة نفسه يمكن أن يختلف بشكل كبير). جميع المكونات المميزة للخلية التي تجعلها حقيقية النواة يتم ترتيبها عمومًا بنفس الطريقة في النباتات والحيوانات والفطريات والسوطيات والأميبات... "نحن نعلم الآن أن جميع الاختلافات بين حقيقيات النوى تقريبًا تعكس تكيفات ثانوية." في المقال قيد المناقشة. إن توحيد بنية الخلية حقيقية النواة يعني أن المراحل الأولى من تكوينها لم تترك أي أثر عمليًا في التنوع الحديث لحقيقيات النوى.

حدث فريد من نوعه

لم يعد من الممكن وصف الاستنتاجات التي توصل إليها لين اليوم بأنها جديدة أو غير متوقعة. تتوافق البيانات الحديثة بشكل أكبر مع الافتراض القائل بأن تكوين الخلية حقيقية النواة قد حدث حدث مفرد، اكتمل (في النطاق الزمني المتاح لنا) بسرعة كبيرة. ومن المحتمل أن أسلاف حقيقيات النوى مروا بنوع من عنق الزجاجة في هذه المرحلة (في مقال سابق، اقترح لين أن هذه المجموعة كانت عبارة عن مجموعة صغيرة وغير مستقرة وقصيرة العمر حدثت فيها جميع التغييرات الرئيسية؛ ن. لين، 2011. علم الطاقة وعلم الوراثة عبر الانقسام بدائيات النوى وحقيقيات النوى). ونتيجة لذلك، نشأت أول كائن حقيقي النواة "مكتمل النمو"، وانتشر أحفاده في بيئات بيئية مختلفة - لكن البنية الأساسية للخلية لم تعد تتغير. وبالتالي، لم يكن هناك حقيقه النواة الموازية. وعلى أية حال، فإن علم الأحياء الحديث لا يجد دليلاً يؤكد ذلك.

تشير البيانات المستقاة من علم الجينوم المقارن إلى أن الحدث العتبي الذي فصل حقيقيات النوى عن بقية الكائنات الحية كان اتحاد خليتين - خلية بدائية (من المحتمل أنها تنتمي إلى إحدى بكتيريا Lokiarchaeota) وأخرى بكتيرية (ربما تنتمي إلى إحدى البكتيريا البروتينية). . وأصبح الكائن الحي الفائق الناتج أول حقيقيات النوى (الشكل 3، ب). تحدد وجهة النظر "السائدة" الحديثة هذا الحدث باكتساب الميتوكوندريا (ما يسمى بسيناريو "الميتوكوندريا المبكر"؛ انظر على سبيل المثال: N. Yutin et al., 2009. أصول البلعمة وتولد حقيقيات النوى). في الواقع، الميتوكوندريا هي أحفاد لا جدال فيه من البكتيريا البروتينية، ومن المؤكد أنها اخترقت ككائنات متعايشة في خلية العتائق (أو خلية حقيقية النواة ليست بعيدة جدًا عن العتائق). ومع ذلك، بالنسبة للسؤال حول كيفية وصولهم إلى هناك بالضبط، يقدم لين إجابة غير متوقعة إلى حد ما. أي: «لا نعلم».

ماذا جرى؟ وفقًا للنظرية الكلاسيكية، تم الحصول على جميع التكافلات الداخلية بواسطة خلايا حقيقية النواة من خلال البلعمة، أي الالتقاط بواسطة الأرجل الكاذبة مع عزل الكائن الذي تم التقاطه وهضمه اللاحق (في هذه الحالة، فشل). ويبدو أن هذا صحيح بالنسبة للبلاستيدات الخضراء، ولكنه مشكوك فيه للغاية بالنسبة للميتوكوندريا. إن الافتراض القائل بأن البلعمة ظهرت في وقت أبكر من الميتوكوندريا لا يتناسب بشكل جيد مع بيانات المعلوماتية الحيوية. يوضح التحليل المقارن لتسلسلات البروتين أن خيوط الأكتين الدقيقة التي تشكل الإطار الداخلي لأي أرجل كاذبة كانت على الأرجح غير متحركة في البداية - ظهرت البروتينات التي تسمح لها أيضًا بالتقلص في وقت لاحق (E. V. Kunin، 2014. Logic of the case). وهذا يعني أن تطور حقيقيات النوى لا يمكن أن يبدأ مباشرة بالبلعمة - فقد تم الحصول على الميتوكوندريا بطريقة أخرى.

ولكن يجب التأكيد على أن كل هذا لا يزال مجرد تكهنات. إن لغز أصل الميتوكوندريا، ناهيك عن أصل النواة، لم يتم حله بعد.

الفرصة والضرورة

إذًا، هل فرضية التعايش الداخلي التسلسلي صحيحة؟ نعم، بمعنى أن الأحداث التكافلية قد حدثت بالفعل عدة مرات في تاريخ حقيقيات النوى. ويتجلى ذلك بشكل أفضل في التاريخ الطويل والغني والمدروس جيدًا للبلاستيدات الخضراء (P. Keeling et al., 2013. عدد وسرعة وتأثير التعايش الداخلي البلاستيد في تطور حقيقيات النوى). لا، بمعنى أن التعايش الداخلي المتسلسل لم يكن شرطًا أساسيًا لظهور حقيقيات النوى كمجموعة. لقد كان حدث التعايش الداخلي الذي أدى إلى ظهور حقيقيات النوى، بقدر ما يمكننا الحكم عليه الآن، فريدًا من نوعه.

وبالتالي، فإن سيناريو "حقيقة النواة الموازية" غير مؤكد. هذا لا يعني أن الأحداث التطورية من هذا النوع لا تحدث على الإطلاق: فبعضها موصوف بالتفصيل من قبل علماء الحفريات (على سبيل المثال، تثدي الزواحف الشبيهة بالحيوانات، والتي تكتسب خصائص الثدييات بالتوازي في عدة فروع تطورية). . علاوة على ذلك، فإن قائمة مثل هذه "السيناريوهات الموازية" آخذة في التزايد في الآونة الأخيرة. كتبت "العناصر" أكثر من مرة عن فرضية الظهور المستقل للجهاز العصبي في فرعين مختلفين تمامًا من الحيوانات متعددة الخلايا (انظر استمرار المناقشة حول دور ctenophores في التطور، "العناصر"، 18.09.2015). لكن ظهور حقيقيات النوى يعد أحد أكثر الأحداث الفريدة في تاريخ الحياة على الأرض بأكمله. ربما هذا هو سبب خروجها من هذه السلسلة.

في الأدبيات العلمية الحديثة هناك مفهوم مثل فرضية الأرض النادرة(انظر فرضية الأرض النادرة). يعترف أنصار هذه الفرضية بأن الحياة البسيطة نسبيًا (على مستوى التنظيم البكتيري) يمكن أن توجد على العديد من الكواكب وتكون شائعة جدًا في الكون. لكن الحياة المعقدة نسبيًا (حقيقية النواة أو ما شابهها) تنشأ فقط في ظل مجموعة نادرة من الظروف؛ ومن الممكن أن يكون هناك كوكب واحد فقط به مثل هذه الحياة في المجرة. إذا كانت فرضية الأرض النادرة صحيحة، فإن ظهور حقيقيات النوى هو على الأرجح الحدث البارز الذي يفصل بين الحياة "البسيطة" (واسعة النطاق) والحياة "المعقدة" (غير المحتملة).

توصل مؤلف الكتاب الشهير "أصل الحياة"، ميخائيل نيكيتين، مؤخرًا (وبشكل مستقل تمامًا) إلى استنتاجات مماثلة. "نحن لا نعرف حتى الآن مدى طبيعية ظهور حقيقيات النوى. إذا كان بالنسبة لمراحل أخرى من تطور الحياة، مثل الانتقال من عالم الحمض النووي الريبوزي (RNA) إلى عالم بروتين الحمض النووي الريبي (RNA)، أو انفصال الخلايا بدائية النواة عن "عالم الفيروسات" ما قبل الخلوية أو ظهور عملية التمثيل الضوئي، فيمكننا أن نقول بثقة أنها طبيعية ولا مفر منها تقريبًا، نظرًا لأن الحياة قد ظهرت بالفعل، فإن ظهور حقيقيات النوى في المحيط الحيوي بدائيات النواة قد يكون مستبعدًا جدًا. من الممكن أن يوجد في مجرتنا مليارات الكواكب التي تعيش على المستوى البكتيري، ولكن ظهرت حقيقيات النوى فقط على الأرض، وعلى أساسها ظهرت الحيوانات متعددة الخلايا ثم الكائنات الذكية" (م. نيكيتين، 2014. فرضية جديدة تم طرح أصل الخلية حقيقية النواة). ولعل هذا هو السبب وراء صعوبة فهمنا لتفاصيل أصل حقيقيات النوى: فهذا حدث فريد من نوعه (على المستوى الكوكبي)، ومن الصعب جدًا تطبيق مبدأ الوتيرة الواحدة عليه، والذي يتطلب "افتراضيًا" "للانطلاق من توحيد العوامل والعمليات في جميع النقاط الزمنية. ولكن هذا هو بالضبط السبب الذي يجعل لغز أصل حقيقيات النوى هو أحد أكثر الألغاز روعة في علم الأحياء. لا تزال هناك العديد من القضايا التي لم يتم حلها في هذا المجال، ولم يتم ذكرها جميعها هنا (كما في المقالة التي ناقشها نيك لين).

إجابة:

في معظم مقررات علم الأحياء، إحدى السمات الرئيسية للفرق بين بدائيات النوى وحقيقيات النوى هو وجود عضيات مزدوجة الغشاء (الميتوكوندريا والبلاستيدات) في الأخيرة. تتمتع هذه العضيات، بالإضافة إلى الغشاء المزدوج، بعدد من السمات المميزة التي تميزها عن تكوينات الغشاء الخلوي الأخرى. ترتبط مسألة أصلهم ارتباطًا وثيقًا بمسألة أصل حقيقيات النوى. الجواب على هذا السؤال يتم توفيره من خلال نظرية التعايش.

لذلك، وفقًا لهذه النظرية، نشأت الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء من كائنات بدائية النواة تكافلية تم التقاطها بواسطة بروتويوكاريوت من خلال البلعمة. من الواضح أن هذا النوى الأولي كان عبارة عن كائن أميبي غير متجانس لاهوائي له خصائص حقيقية النواة متطورة بالفعل.

ويصبح هذا مفهوما إذا أخذنا في الاعتبار ظروف وجود الحياة في ذلك الوقت. يبلغ عمر البقايا المحتملة الأولى لحقيقيات النوى حوالي 1.5 مليار سنة. وكان محتوى الأكسجين في الغلاف الجوي آنذاك أقل من 0.1% مما هو عليه اليوم. في مرحلة ما من التطور البيولوجي (عندما لا يعرف بالضبط) نشأت عملية التمثيل الضوئي. كانت عمليات التمثيل الضوئي، بطبيعة الحال، عبارة عن بدائيات النوى: البكتيريا الزرقاء ومجموعات أخرى من البكتيريا الضوئية. الستروماتوليت - أحجار من طبقات الجير المترسبة، دليل على وجود مجتمعات بكتيرية ضوئية، ظهرت منذ أكثر من ملياري سنة (وهي تشبه تلك الحديثة، والتي تشكل في بعض الأماكن البكتيريا الزرقاء). حتى هذا الوقت، كان الغلاف الجوي خاليًا من الأكسجين؛ في مرحلة ما بدأ الأكسجين يتراكم. وقد خلق تراكمها مشاكل كبيرة. وهو نشط كيميائيا وهو سام في الأساس. اضطررت إلى اختراع طرق الحماية، بما في ذلك. الكيمياء الحيوية (ربما واحد منهم هو تلألؤ بيولوجي). لقد تعلمت العديد من بدائيات النوى تحييدها (على الرغم من أن جزءًا كبيرًا منها ظل لاهوائيًا صارمًا - وحتى الآن يعتبر الأكسجين سمًا بالنسبة لهم). لكن البعض ذهب إلى أبعد من ذلك - فقد بدأوا في استخدام هذا السم لأكسدة الركائز لإنتاج الطاقة. ظهرت عمليات الأيض الهوائية.

الأربعاء! لا توجد تقريبًا أي لاهوائيات صارمة في حقيقيات النوى. لكن هذه ليست ميزتهم: بعد أن أصبحوا أغبياء من الناحية البيوكيميائية بسبب الافتراس، فقد سرقوا اختراع بدائيات النوى. لقد فعلوا ذلك من خلال استعباد بدائيات النوى أنفسهم - وتحويلهم إلى متكافلين داخل الخلايا.

حتى قبل 25-30 سنة مضت، كانت نظرية التعايش في بلادنا موضع سخرية واعتبرت بدعة. ولكن اليوم يمكن اعتباره مقبولا بشكل عام، على الرغم من أنه حتى اليوم يواجه عددا من الصعوبات.

2. نظرية التعايش: تاريخ القضية

نشأت فكرة أن بعض عضيات الخلية يمكن أن تكون كائنات تكافلية في بداية القرن على التربة المحلية. مؤلفها هو أمين خزانة علم الحيوان بجامعة كازان ك.س. ميريزكوفسكي. وقد سبق ذلك تأسيس فامينتسين وبارانوفسكي للطبيعة التكافلية للأشنات (1867). حقيقة أن الأشنات هي نتاج للتعايش لم يعترف بها بعض علماء النبات حتى بعد مرور 50 عامًا! ومن غير المعتاد أن مثل هذا الكائن العزيز "المألوف" ليس "بمفرده"، بل هو اندماج بين كائنين حيين آخرين. حدث نفس الوضع مع أفكار ميريزكوفسكي. البلاستيدات الخضراء ليست أجزاء من الخلية، بل كائنات حية مستقلة؟! خلايانا مليئة بالبكتيريا - الميتوكوندريا؟! ولسنا نحن من يتنفس بل هم؟! ولم يتم الاعتراف بهذه النظرية أيضًا لمدة 50 عامًا. ومع ذلك، ظهر أتباع - بالفعل في أمريكا؛ ضاعت الأولوية كما حدث أكثر من مرة.

لماذا فازت النظرية؟ «القاهرة لأنها مخلصة»؟.. في الحقيقة لأن البيانات الجديدة تراكمت.

3. نظرية التعايش: الأدلة.

يتم تأكيد وجهة نظر الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء كبكتيريا تكافلية تكتسبها الخلية من خلال عدد من ميزات بنية وفسيولوجيا هذه العضيات:

1) لديهم كل علامات "الخلية الأولية": "غشاء مغلق تمامًا؛

المادة الوراثية - الحمض النووي؛

جهاز تخليق البروتين الخاص به - الريبوسومات، وما إلى ذلك؛

تتكاثر بالانقسام (وأحيانًا تنقسم بشكل مستقل عن انقسام الخلايا).

2) لديهم علامات التشابه مع البكتيريا:

عادة ما يكون الحمض النووي دائريًا ولا يرتبط بالهستونات؛

الريبوسومات بدائية النواة - 70S-رنا وأصغر. لا توجد خاصية 5.8S-pRNA في حقيقيات النوى؛

الريبوسومات حساسة لنفس المضادات الحيوية مثل البكتيريا.

4. نظرية التعايش: الصعوبات

لا تحتوي البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا على جدار الخلية المميز لمجموعات الأسلاف المفترضة. لكنه غائب أو شبه غائب في العديد من التعايش الداخلي الحديث. على ما يبدو، تم فقده لتسهيل التبادل بين المتعايش والمضيف. هذه مجرد مشكلة سهلة. وبالإضافة إلى ذلك، تم العثور على الطحالب Cyanophora paradoxa

"الأشكال الوسيطة" - ما يسمى بالسيانيل. تحتوي هذه العضيات (المتعايشة؟) على جدار خلوي منخفض، ولهذا السبب تعتبر البكتيريا الزرقاء. وفي الوقت نفسه، فإن حجم جينومها أصغر بعشر مرات من حجم البكتيريا (وهو أمر نموذجي للبلاستيدات الخضراء) ولا تتكاثر خارج الخلية المضيفة. من الجدير بالذكر أن السيانوفورا عبارة عن طحالب سوطية، وأن السيانيلات الخاصة بها تشبه إلى حد كبير البلاستيدات الخضراء للطحالب الحمراء، والتي تفتقر دائمًا إلى السوط.

ولكن هنا تكمن الصعوبة الصعبة. يتم تشفير العديد من بروتينات الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء بواسطة الجينات النووية، ويتم تصنيعها على الريبوسومات في السيتوبلازم، وبعد ذلك فقط يتم توصيلها عبر غشائين إلى العضية! كيف يمكن حصول هذا؟ التفسير الوحيد في إطار التوالد الحيوي هو أن بعض جينات العضيات انتقلت إلى النواة. حتى قبل عشرين عامًا، كان يبدو أن هذا محض هراء. ثم تراكمت البيانات المتعلقة بالعناصر الوراثية المتنقلة (إحدى المراحل التي تعرف فيها المجتمع العلمي في بلدنا عليها كان كتاب ر.ب.خيجين "عدم استقرار الجينوم"). تغير الجينات أماكنها في الكروموسومات، وتندمج الفيروسات في جينومات البكتيريا وحقيقيات النوى، وما إلى ذلك... بدأت عملية نقل الجينات إلى النواة تبدو أكثر احتمالية، ولكن لم يتم إثبات أي شيء. ومع ذلك، ظهرت أدلة لاحقة على أن مثل هذه العملية قد حدثت بالفعل. ساعدت البروتينات من عدة سلاسل من الأحماض الأمينية. أحد بروتينات الميتوكوندريا هذه، بروتون ATP سينسيتاز، يتكون من 8 وحدات فرعية (سلاسل الببتيد). واتضح أنه في الخميرة، يتم تشفير 4 في الميتوكوندريا، و4 في النواة. وهذا في حد ذاته يثير الشكوك! وفي البشر، يتم تشفير جميع الدوائر الثمانية في النواة. وهذا يعني أنه خلال تطور حقيقيات النوى من الأسلاف المشتركين للخميرة والبشر، انتقلت الجينات إلى النواة - مما يعني أن هذا ممكن من حيث المبدأ - مرحا!

باستخدام نظرية التوالد الحيوي، تم التنبؤ و/أو شرح العديد من سمات الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء. بعض التنبؤات التي تمت مناقشتها أدناه أصبحت الآن أشبه بالأدلة: لقد تم تأكيدها. بدايةً، تشرح نظرية التوالد الحيوي وجود الغشاء المزدوج وخصائصه، ويكون الحصول على الغشاء المزدوج نتيجة البلعمة؛ الغشاء الخارجي هو الغشاء السابق للفجوة الهضمية وبالتالي ينتمي إلى المضيف وليس إلى التعايش الداخلي. على الرغم من أن هذا الغشاء يتكاثر الآن مع العضية، فمن الغريب أنه في تكوين الدهون يشبه غشاء الشبكة الإندوبلازمية للخلية أكثر من الغشاء الداخلي للعضية نفسها.

تشرح نظريتنا أيضًا الاختلافات في استقلاب السيتوبلازم والعضيات. اللاهوائية - البكتيريا المكتسبة من الكائنات الحية الأولية التي أصبحت هوائية بالفعل (الميتوكوندريا) ؛ الخلايا الضوئية المكتسبة غيرية التغذية (البلاستيدات الخضراء). تتنبأ نظرية التوالد الحيوي بالتماثل (التشابه) في تسلسل الحمض النووي للعضيات والبكتيريا. تم تأكيد هذا التوقع ببراعة مع ظهور طرق التسلسل. على سبيل المثال، وفقًا لتسلسل النيوكليوتيدات للحمض النووي الريبوزي 168-ريبوسوم، فإن البلاستيدات الخضراء تشبه إلى حد كبير البكتيريا اللانوبكتريا، والميتوكوندريا هي الأقرب إلى البكتيريا الأرجوانية. يختلف كل من الرنا الريباسي (rRNA) بشكل حاد عن الرنا الريباسي (rRNA) للريبوسومات حقيقية النواة في السيتوبلازم المضيف. أخيرًا، تتنبأ نظرية التوالد الحيوي بإمكانية اكتساب العديد من الكائنات المتعايشة (المتكررة) واحتمال العثور على العديد من البكتيريا المختلفة التي تعيش بحرية والمشابهة لأسلافها. ويبدو أن هذا الاحتمال قد تحقق في حالة البلاستيدات الخضراء.

وتجدر الإشارة هنا إلى أن معظم كتب علم الخلايا تقتصر على وصف البلاستيدات الخضراء للنباتات الخضراء: وهذا ما نتخيله عندما نتحدث عن هذه العضيات. البلاستيدات الخضراء من الطحالب الخضراء لها بنية مماثلة. لكن في الطحالب الأخرى يمكن أن تختلف بشكل كبير سواء في بنية أجزاء الغشاء أو في مجموعة الأصباغ.

في الطحالب الحمراء، تحتوي البلاستيدات الخضراء على الكلوروفيل أ والفينكوبيلين - أصباغ بروتينية متجمعة في أجسام خاصة - phycobilisomes؛ توجد فيها أكياس غشائية - صفائح - بشكل فردي. وفقًا لهذه الخصائص، فهي الأكثر تشابهًا (من بين جميع البلاستيدات الخضراء) مع البكتيريا الزرقاء، والتي يبدو أنها تنحدر منها بشكل مباشر. تحتوي الطحالب الخضراء والنباتات العليا على الكلوروفيل a وb؛ لا يوجد فيكوبيلين. يتم جمع الصفائح في أكوام - جرانا. وهي تختلف عن البكتيريا الزرقاء النموذجية في هذه الخصائص. وهكذا في السبعينيات. في قرننا هذا، تم وصف البروكلورون، وهو كائن ضوئي بدائي النواة، بالتفصيل. كان معروفًا في وقت سابق - إنه تعايش مع الزبديين، حيث لا يعيش داخل الخلايا، ولكن في التجويف المذرقي. (Didemnids هي مخلوقات استعمارية شفافة على شكل كيس تعيش على الشعاب المرجانية. وبسبب المتعايشين، يكون لديهم لون أخضر ساطع. يمكنهم التحرك ببطء، واختيار المناطق المضيئة. يتلقى المتعايشون الحماية ومواد النمو اللازمة من المضيف، وفي المقابل يشاركه منتجات التمثيل الضوئي والأحماض الأمينية على ما يبدو - البروكلورون قادر على تثبيت النيتروجين.) اتضح أن البروكلورون على الأرجح عبارة عن بكتيريا زرقاء (على الرغم من أن بعض العلماء يخصصونها لقسم خاص من البروكلوروفيتا، إلى جانب البكتيريا اللاحقة) اكتشف البكتيريا الخيطية الحرة التي تعيش بروكلوروثريكس)، ولكن... لا تحتوي على فيكوبيلين؛ هناك الكلوروفيل أ، ب؛ هناك أكوام من الصفائح. وبالتالي فإن هذا "نموذج" لسلف البلاستيدات الخضراء في النباتات العليا!

"نماذج" من البلاستيدات الخضراء في الطحالب الأخرى (على سبيل المثال، الطحالب البنية والذهبية) لا يزال من الممكن اكتشافها. لذلك وجدت نظرية التعايش أيضًا تأكيدًا.

السؤال 9 معلومات عامة عن الجيولوجيا للأرض. المسارات والمراحل الرئيسية؟ تطور النباتات والحيوانات. إجابة:

يرتبط تطور العالم العضوي للأرض ارتباطًا وثيقًا بتطور الغلاف الصخري. ينقسم تاريخ تطور الغلاف الصخري للأرض إلى العصور الجيولوجية: Katarchean، Archean، Proterozoic، Paleozoic، Mesozoic، Cenozoic. وينقسم كل عصر إلى فترات وعصور. تتوافق العصور والفترات والعصور الجيولوجية مع مراحل معينة من تطور الحياة على الأرض.

تتحد Katarchean و Archean و Proterozoic في Cryptozoic - "عصر الحياة الخفية". يتم تمثيل البقايا الأحفورية للكائن الخفي من خلال أجزاء فردية لا يمكن التعرف عليها دائمًا. تم دمج حقب الحياة القديمة والدهر الوسيط والسينوزويك في دهر الحياة القديمة - "عصر الحياة الواضحة". تتميز بداية دهر الحياة الظاهري بظهور حيوانات مكونة للهيكل العظمي ومحفوظة جيدًا في شكل أحفوري: المنخربات، والرخويات الصدفية، والمفصليات القديمة.

المراحل المبكرة من تطور العالم العضوي

تميزت أسلاف الكائنات الحية الحديثة (archaebionts) بوجود المكونات الرئيسية للخلية: البلازما والسيتوبلازم والجهاز الوراثي.كانت هناك أنظمة التمثيل الغذائي (سلاسل نقل الإلكترون) وأنظمة تكاثر ونقل وتنفيذ المعلومات الوراثية ( تكرار الأحماض النووية والتخليق الحيوي للبروتين على أساس الشفرة الوراثية).

يشمل التطوير الإضافي للعالم العضوي تطور المجموعات الفردية من الكائنات الحية داخل النظم البيئية. يجب أن يشتمل النظام البيئي على ثلاثة مكونات على الأقل: المنتجون والمستهلكون والمحللون. وهكذا، في المراحل المبكرة من تطور العالم العضوي، كان من المفترض أن يتم تشكيل الأنماط الرئيسية للتغذية: الضوئية الذاتية (النباتية المجسمة)، والهولزويكية غير المتجانسة، والنباتية غير المتجانسة. يتضمن نوع التغذية الضوئي (holophytic) امتصاص المواد غير العضوية عن طريق سطح الجسم والتمثيل الكيميائي اللاحق أو التمثيل الضوئي. مع نوع التغذية المتغاير التغذية ، يتم امتصاص المواد العضوية الذائبة من خلال سطح الجسم بأكمله ، ومع نوع التغذية غير المتجانسة التغذية ، يتم التقاط وهضم جزيئات الطعام الكبيرة. في ظروف وجود فائض من المواد العضوية الجاهزة، تكون طريقة التغذية غير المتجانسة (الرطبة) أساسية. تتخصص معظم العتائق في التغذية الرمّامية غيرية التغذية. يطورون أنظمة إنزيمية معقدة. وأدى ذلك إلى زيادة حجم المعلومات الوراثية، وظهور الغشاء النووي، والأغشية المختلفة داخل الخلايا وعضيات الحركة. تخضع بعض الكائنات غيرية التغذية للانتقال من التغذية الرمية إلى التغذية الشاملة. بعد ذلك، ظهرت بروتينات هيستون، مما جعل من الممكن ظهور الكروموسومات الحقيقية والطرق المثالية لانقسام الخلايا: الانقسام والانقسام الاختزالي. وبالتالي، هناك انتقال من نوع تنظيم الخلية بدائيات النواة إلى نوع حقيقي النواة.

جزء آخر من الكائنات الأثرية متخصص في التغذية ذاتية التغذية. أقدم طريقة للتغذية الذاتية هي التخليق الكيميائي. على أساس أنظمة نقل الإنزيمات في التركيب الكيميائي، ينشأ التمثيل الضوئي - مجموعة من العمليات الأيضية القائمة على امتصاص الطاقة الضوئية بمساعدة أصباغ التمثيل الضوئي المختلفة (بكتيريا الكلوروفيل، الكلوروفيل أ. ب، ج، د وغيرها). سمحت الزيادة في الكربوهيدرات المتكونة أثناء تثبيت ثاني أكسيد الكربون بتخليق العديد من السكريات.

جميع الخصائص المدرجة في الكائنات غير ذاتية التغذية والذاتية التغذية هي روائح رئيسية.

ربما، في المراحل الأولى من تطور العالم العضوي للأرض، كان هناك تبادل جيني واسع النطاق بين

كائنات حية مختلفة تمامًا (نقل الجينات عن طريق النقل، والتهجين بين الأنواع، والتهجين داخل الخلايا).

تكافل). أثناء التوليف، تم الجمع بين خصائص الكائنات غيرية التغذية والكائنات الضوئية ذاتية التغذية في خلية واحدة.

وأدى ذلك إلى تشكيل أقسام مختلفة من الطحالب - أول النباتات الحقيقية.

المراحل الرئيسية لتطور النبات

الطحالب هي مجموعة كبيرة غير متجانسة من الكائنات المائية الأولية ذاتية التغذية. في الحالة الأحفورية، تُعرف الطحالب من عصر ما قبل الكمبري (منذ أكثر من 570 مليون سنة)، وفي عصر البروتيروزويك وأوائل الدهر الوسيط، كانت جميع الانقسامات المعروفة حاليًا موجودة بالفعل. ولا يمكن اعتبار أي من الأقسام الحديثة للطحالب سلفًا لقسم آخر، مما يدل على الطبيعة الشبكية لتطور الطحالب.

وفي العصر السيلوري 3، أصبح المحيط أقل عمقًا وتم تحلية المياه. أدى هذا إلى خلق المتطلبات الأساسية لاستيطان المناطق الساحلية وفوق السطحية (الساحل هو جزء من الساحل الذي يغمره الماء أثناء المد والجزر؛ ويحتل الساحل موقعًا متوسطًا بين الموائل المائية والبرية والجوية؛ والمناطق فوق السطحية هي جزء من الساحل أعلاه). مستوى المد والجزر المبلل بالرذاذ ؛ في جوهره ، فوق السطح هو جزء من الموائل الأرضية - الجوية).

كان محتوى الأكسجين في الغلاف الجوي قبل ظهور النباتات البرية أقل بكثير من المستوى الحديث: البروتيروزويك - 0.001 من المستوى الحديث، الكمبري - 0.01، السيلوري - 0.1. عندما يكون هناك نقص في الأكسجين، فإن العامل المحدد في الغلاف الجوي هو الأشعة فوق البنفسجية. رافق ظهور النباتات على الأرض تطور استقلاب المركبات الفينولية (العفص، الفلافونويد، الأنثوسيانين)، التي تشارك في التفاعلات الوقائية، بما في ذلك تلك ضد العوامل المطفرة (الأشعة فوق البنفسجية، والإشعاعات المؤينة، وبعض المواد الكيميائية). ترتبط حركة النباتات على الأرض بظهور عدد من الروائح:

ظهور الأنسجة المتمايزة: غلافية، موصلة، ميكانيكية، ضوئية. يرتبط ظهور الأنسجة المتمايزة ارتباطًا وثيقًا بظهور النسيج الإنشائي والحمة الرئيسية. _؟ ظهور الأعضاء المتمايزة: اللقطة (عضو تغذية الكربون) والجذر (عضو التغذية المعدنية).

تظهر الأمشاج متعددة الخلايا: الأنثريدية والأركونيا. تحدث تغييرات كبيرة في عملية التمثيل الغذائي.

تعتبر أسلاف النباتات العليا كائنات حية مشابهة لطحالب Characeae الحديثة. أقدم نبات بري معروف هو كوكسونيا. تم اكتشاف كوكسونيا عام 1937 (دبليو لانج) في الحجر الرملي السيلوري في اسكتلندا: (عمره حوالي 415 مليون سنة). كان هذا النبات عبارة عن شجيرة تشبه الطحالب من الأغصان تحمل sporangia. تعلق على الركيزة باستخدام جذور.

تم تقسيم التطور الإضافي للنباتات العليا إلى سطرين: الخلايا المشيمية والنباتية البوغية

ممثلو الخط المشيجي هم نباتات بريوفيتية حديثة. هذه نباتات لاوعائية تفتقر

الأقمشة الموصلة والميكانيكية المتخصصة.

أدى خط آخر من التطور إلى ظهور النباتات الوعائية، حيث يهيمن النابت البوغي على دورة الحياة، وتوجد جميع أنسجة النباتات العليا (التعليمية، الغشائية، الموصلة، الحمة الرئيسية ومشتقاتها). بفضل ظهور جميع أنواع الأنسجة، يتمايز جسم النبات إلى جذور وبراعم. أقدم النباتات الوعائية هي نباتات الراين المنقرضة الآن (النباتات السيلوفيتية). خلال العصر الديفوني، تم تشكيل مجموعات حديثة من النباتات البوغية (الطحالب، ذيل الحصان، السرخس). ومع ذلك، تفتقر النباتات البوغية إلى البذور، ويتطور النبات البوغي من جنين غير متمايز.

في بداية الدهر الوسيط (قبل 220 مليون سنة)، ظهرت عاريات البذور الأولى، التي سيطرت على عصر الدهر الوسيط. أكبر الروائح من عاريات البذور:

ظهور البويضات. تتطور النابتة المشيجية الأنثوية (السويداء) في البويضة.

ظهور حبوب اللقاح؛ في معظم الأنواع، تشكل حبوب اللقاح، عندما تنبت، أنبوب حبوب لقاح، مكونًا نابتًا مشيجيًا ذكريًا.

ظهور البذرة التي تتضمن جنيناً متمايزاً.

ومع ذلك، تحتفظ عاريات البذور بعدد من الخصائص البدائية: تقع البويضات بشكل مفتوح على حراشف البذور (الحوامل البوغية الضخمة)، ولا يحدث التلقيح إلا بمساعدة الرياح (فقر الدم)، والسويداء أحادي الصيغة الصبغية (نابتة مشيجية أنثوية)، والأنسجة الناقلة البدائية (نسيج الخشب) يشمل القصبات الهوائية). في حقبة الحياة الحديثة، أدت عاريات البذور إلى الهيمنة على كاسيات البذور.

ربما ظهرت أولى نباتات كاسيات البذور (المزهرة) في العصر الجوراسي، وبدأ إشعاعها التكيفي في العصر الطباشيري. حاليًا، كاسيات البذور في حالة من التقدم البيولوجي، وهو ما يسهله عدد من الروائح:؟ ظهور المدقة - كربلة مغلقة بها بويضات.

ظهور العجان, مما جعل من الممكن الانتقال إلى الحشرات (التلقيح بواسطة الحشرات).? ظهور الكيس الجنيني والإخصاب المزدوج.

حاليًا، يتم تمثيل كاسيات البذور بالعديد من أشكال الحياة: الأشجار والشجيرات والكروم والأعشاب السنوية والدائمة والنباتات المائية. يحقق هيكل الزهرة تنوعًا خاصًا، مما يساهم في دقة التلقيح ويضمن تكاثرًا مكثفًا - ينتمي حوالي 250 ألف نوع من النباتات إلى كاسيات البذور.

المراحل الرئيسية لتطور الحيوان

في الديدان السفلية (الديدان المسطحة والديدان المستديرة) تظهر طبقة جرثومية ثالثة - الأديم المتوسط. هذا هو الروائح الرئيسية التي تظهر بسببها الأنسجة وأنظمة الأعضاء المتمايزة. J3aTeM تتفرع الشجرة المولية للحيوانات إلى أوليات الفم وثانية الفم. بين أوليات الفم، تشكل الحلقيات تجويفًا ثانويًا للجسم (الجوف العام). هذا هو الروائح الرئيسية، التي بفضلها يصبح من الممكن تقسيم الجسم إلى أقسام.

تمتلك الحلقيات أطرافًا بدائية (بارابوديا) وتجزئة جسم متجانسة (مكافئة). ولكن في بداية العصر الكمبري، ظهرت المفصليات، حيث تحولت بارابوديا إلى أطراف مفصلية. يو في آي

في المفصليات، يظهر تجزئة غير متجانسة (غير متكافئة) للجسم. لديهم هيكل خارجي كيتيني، مما يساهم في ظهور حزم عضلية متباينة. الميزات المذكورة في المفصليات هي الروائح.

سيطرت المفصليات الأكثر بدائية - ثلاثية الفصوص - على بحار العصر الحجري القديم. يتم تمثيل المفصليات المائية الأولية التي تتنفس الخياشيم بواسطة القشريات. ومع ذلك، في بداية العصر الديفوني (بعد وصول النباتات إلى الأرض وتشكيل النظم البيئية الأرضية)، وصلت العناكب والحشرات إلى الأرض. جاءت العناكب إلى الأرض بفضل العديد من الأشكال (التكيفات الشخصية):؟ عدم نفاذية الأغطية للماء.

فقدان مراحل تطور اليرقات (باستثناء القراد، لكن حورية القراد لا تختلف جوهريًا عن الحيوانات البالغة).

تكوين جسم مدمج ضعيف التشريح.

تكوين أعضاء الجهاز التنفسي والإخراجية التي تتوافق مع الظروف المعيشية الجديدة. الحشرات هي الأكثر تكيفًا مع الحياة على الأرض، وذلك بفضل ظهور الروائح الكبيرة:؟ وجود الأغشية الجرثومية - المصلية والسلوية.؟ وجود الأجنحة.؟ اللدونة في الجهاز الفموي.

مع ظهور النباتات المزهرة في العصر الطباشيري، يبدأ التطور المشترك للحشرات والزهور (التطور المشترك)، وتتشكل فيها التكيفات المشتركة (التكيف المشترك). في عصر حقب الحياة الحديثة، كانت الحشرات، مثل النباتات المزهرة، في حالة من التقدم البيولوجي.

بين الحيوانات التثنية الفم، تصل الحبليات إلى أعلى ذروتها، حيث يظهر عدد من الروائح الكبيرة: الحبل الظهري، الأنبوب العصبي، الشريان الأورطي البطني (ثم القلب).

لم يتم بعد تحديد أصل notochord بدقة. ومن المعروف أن خيوط الخلايا المفرغة موجودة في اللافقاريات السفلية. على سبيل المثال، في الدودة الهدبية Coelogynopora، يتكون فرع الأمعاء، الموجود فوق العقد العصبية في الطرف الأمامي من الجسم، من خلايا مفرغة، بحيث يظهر داخل الجسم قضيب مرن يساعد على الحفر في الرملية. تربة. في الدودة الهدبية في أمريكا الشمالية Nematoplana nigrocapitula، بالإضافة إلى المعى الأمامي الموصوف، يتحول الجانب الظهري بالكامل من الأمعاء إلى سلك يتكون من خلايا مفرغة. كان هذا العضو يسمى الوتر المعوي (chorda الأمعاء). من الممكن أن يكون الوتر الظهري (chorda dorsalis) ذو الأصل الباطني قد نشأ مباشرة من الخلايا المفرغة في الجانب الظهري من الأمعاء.

أو الحبليات البدائية في العصر السيلوري تحدث الفقاريات الأولى (عديمة الفك). في الفقاريات، يتم تشكيل الهيكل العظمي المحوري والحشوي، على وجه الخصوص، منطقة الدماغ والفك في الجمجمة، والتي هي أيضا 1 روائح. يتم تمثيل الفقاريات السفلية من قبل مجموعة متنوعة من الأسماك. تشكلت فئات الأسماك الحديثة (الغضروفية والعظمية) في نهاية حقب الحياة القديمة - بداية الدهر الوسيط).

بعض الأسماك العظمية (الأسماك ذات الأقدام اللحمية) بفضل اثنين من الروائح - التنفس الخفيف وظهور أطراف حقيقية - أدت إلى ظهور أول رباعيات الأرجل - البرمائيات (البرمائيات). وصلت البرمائيات الأولى إلى الأرض في العصر الديفوني، لكن ذروتها حدثت في العصر الكربوني (العديد من البرمائيات). تظهر البرمائيات الحديثة في نهاية العصر الجوراسي.

بالتوازي، تظهر الكائنات ذات الأغشية الجنينية بين الكائنات الرباعية - السلوية. يعد وجود الأغشية الجنينية من الروائح الرئيسية التي تظهر لأول مرة في الزواحف. بفضل الأغشية الجنينية، بالإضافة إلى عدد من الميزات الأخرى (ظهارة الكيراتين، براعم الحوض، ظهور القشرة الدماغية)، فقدت الزواحف اعتمادها تمامًا على الماء. يعود ظهور الزواحف البدائية الأولى - الكوتيلوصورات - إلى نهاية العصر الحجري. ظهرت في العصر البرمي مجموعات مختلفة من الزواحف: ذات الأسنان الوحشية، والسحالي الأولية وغيرها. في بداية الدهر الوسيط، تشكلت فروع للسلاحف والبليزوصورات والإكتشوصورات. تبدأ الزواحف في الازدهار. يتم فصل فرعين من التطور التطوري عن المجموعات القريبة من السحالي الأولية. أدى أحد الفروع في بداية الدهر الوسيط إلى ظهور مجموعة كبيرة من الزائفين. تنتمي الزائفة الزائفة إلى عدة مجموعات: التماسيح والتيروصورات وأسلاف الطيور والديناصورات، ممثلة بفرعين: الصوريشيات (برونتوصور، ديبلودوكس) وطيريات الورك (الأنواع العاشبة فقط - ستيجوسورس، ترايسيراتوبس). وأدى الفرع الثاني في بداية العصر الطباشيري إلى ظهور فئة فرعية من الحرشفيات (السحالي والحرباء والثعابين).

ومع ذلك، لا يمكن للزواحف أن تفقد اعتمادها على درجات الحرارة المنخفضة: فالدم الدافئ مستحيل بالنسبة لها بسبب الانفصال غير الكامل للدورة الدموية. في نهاية الدهر الوسيط، مع تغير المناخ، حدث انقراض جماعي للزواحف.

فقط في بعض الزائفين في العصر الجوراسي يظهر حاجز كامل بين البطينين، ويتقلص قوس الأبهر الأيسر، ويحدث فصل كامل لدوائر الدورة الدموية، ويصبح الدم الدافئ ممكنًا. بعد ذلك، اكتسبت هذه الحيوانات عددًا من التكيفات للطيران وأدت إلى ظهور فئة الطيور.

في الرواسب الجوراسية لعصر الدهر الوسيط (قبل 150 مليون سنة مضت)، تم اكتشاف مطبوعات للطيور الأولى: الأركيوبتركس والأركيورنيس (ثلاثة هياكل عظمية وريشة واحدة). من المحتمل أنها كانت حيوانات متسلقة شجرية يمكنها الانزلاق ولكنها لم تكن قادرة على الطيران النشط. وحتى في وقت سابق (في نهاية العصر الترياسي، قبل 225 مليون سنة) كانت البروتوافيس موجودة (تم اكتشاف هيكلين عظميين في عام 1986 في تكساس). اختلف الهيكل العظمي لبروتوافيس بشكل كبير عن الهيكل العظمي للزواحف، فقد زاد حجم نصفي الكرة المخية والمخيخ. خلال العصر الطباشيري، كانت هناك مجموعتان من الطيور الأحفورية: إكثورنيس وهيسبيرورنيس. تظهر مجموعات الطيور الحديثة فقط في بداية عصر سينوزويك. يمكن اعتبار الروائح الكبيرة في تطور الطيور ظهور قلب من أربع غرف مع انخفاض في قوس الأبهر الأيسر. كان هناك فصل كامل للدم الشرياني والوريدي، مما جعل من الممكن مواصلة تطوير الدماغ وزيادة حادة في مستوى التمثيل الغذائي. يرتبط ازدهار الطيور في عصر سينوزويك بعدد من التكيفات المميزة الرئيسية (ظهور الريش، وتخصص الجهاز العضلي الهيكلي، وتطوير الجهاز العصبي، ورعاية النسل والقدرة على الطيران)، وكذلك مع عدد علامات التنكس الجزئي (مثل فقدان الأسنان).

في بداية عصر الدهر الوسيط، ظهرت الثدييات الأولى، والتي نشأت بسبب عدد من الروائح: تضخم نصفي الكرة الدماغية الأمامية مع قشرة متطورة، وقلب من أربع غرف، والحد من قوس الأبهر الأيمن، وتحويل التعليق، والمربع و العظام المفصلية في عظيمات السمع، وظهور الفراء، والغدد الثديية، وأسنان متباينة في الحويصلات الهوائية، وتجويف ما قبل الفم. كان أسلاف الثدييات من الزواحف البرمي البدائية، التي احتفظت بعدد من خصائص البرمائيات (على سبيل المثال، كانت الغدد الجلدية متطورة بشكل جيد). في العصر الجوراسي من عصر الدهر الوسيط، تم تمثيل الثدييات بما لا يقل عن خمس فئات (متعددة الدرنات، ثلاثية الدرنات، ثلاثية الأسنان، متناظرة الأسنان، بانثوثريوم). ربما أدت إحدى هذه الفئات إلى ظهور البروتوبيستات الحديثة، والأخرى - الجرابيات والمشيمة. تدخل الثدييات المشيمية، بفضل ظهور المشيمة والحيوية الحقيقية، في حالة من التقدم البيولوجي في عصر سينوزويك. الترتيب الأصلي للمشيمة هو آكلات الحشرات. في وقت مبكر، انفصلت الحشرات عن الأسنان غير المكتملة والقوارض والرئيسيات ومجموعة Creodonts المنقرضة الآن - الحيوانات المفترسة البدائية. فرعين منفصلين عن Creodonts. أدى أحد هذه الفروع إلى ظهور الحيوانات آكلة اللحوم الحديثة، والتي انفصلت عنها الزعنفيات والحيتانيات. أما الفرع الآخر فقد أدى إلى ظهور ذوات الحوافر البدائية (Condylarthra)، ومن ثم إلى ذوات الأصابع فردي الأصابع، وArtiodactyl والرتب ذات الصلة.

تم الانتهاء من التمايز النهائي للمجموعات الحديثة من الثدييات خلال عصر العصور الجليدية الكبرى - في العصر البليستوسيني. يتأثر تكوين الأنواع الحديثة من الثدييات بشكل كبير بالعامل البشري. في العصور التاريخية، تم إبادة الأنواع التالية: الأرخص، بقرة ستيلر، القماش المشمع وغيرها من الأنواع.

في نهاية عصر سينوزويك، شهدت بعض الرئيسيات نوعا خاصا من الروائح - الإفراط في تطوير القشرة الدماغية. ونتيجة لذلك، هناك نوع جديد تماما من الكائنات الحية - هومو العاقل.

10. الطرق الأساسية لدراسة العملية التطورية :

1) الحفريات.

2) التشريحية المقارنة.

3) الجنينية.

4) الجغرافية الحيوية.

5) البيانات الجينية.

6) البيانات البيوكيميائية.

7) بيانات البيولوجيا الجزيئية. طرق الحفريات

1. الأشكال الانتقالية الأحفورية - أشكال الكائنات الحية التي تتحد أعترف! المجموعات الأكبر سنا والأصغر سنا. الأشكال الانتقالية من الأسماك إلى الفقاريات الأرضية هي الأسماك ذات الزعانف الفصية.

2. سلسلة الحفريات - سلسلة من الأشكال الأحفورية المرتبطة ببعضها البعض في عملية التطور وتعكس مسار التطور العرقي. يجب أن تتكون سلسلة النشوء والتطور من أشكال وسيطة، متشابهة في التفاصيل الهيكلية الأساسية والخاصة، وترتبط ببعضها البعض من الناحية الأنسابية في عملية التطور.

3. تسلسل الأشكال الأحفورية. في ظل ظروف مواتية، يتم الحفاظ على جميع الأشكال المنقرضة في نفس المنطقة في حالة أحفورية.

مجموعات. عند تحليل الرواسب، من الممكن تحديد تسلسل المظهر والتغيرات في الأشكال، والسرعة الحقيقية للعملية التطورية.

الطريقة التشريحية المقارنة

تعتمد هذه الطريقة على تحديد أوجه التشابه في بنية الكائنات الحية الحديثة من المجموعات المنهجية المختلفة. تسمى الأعضاء التي تتوافق مع بعضها البعض في البنية وأصل الوظائف المؤداة بشكل مستقل متماثلة (المقاييس الموجودة على الجذمور، والمقاييس الجذعية لذيل الحصان، ومقاييس البراعم). الطرق الجنينية

1. تحديد التشابه الجرثومي. في القرن التاسع عشر، صاغ كارل باير "قانون التشابه الجرثومي": تتم دراسة المراحل المبكرة من التطور الفردي، وكلما زاد عدد أوجه التشابه بين الكائنات الحية المختلفة.

2. مبدأ التلخيص. دراسة التشابه الجرثومي جعلت من الممكن

4. استنتج داروين وإي هيكل أنه في عملية التولد، يبدو أن العديد من السمات الهيكلية لأشكال الأسلاف تتكرر (ملخصة): في المراحل المبكرة من التطور، تتكرر خصائص الأسلاف الأبعد، وفي المراحل اللاحقة ، يتم تكرار الأسلاف المقربين (أو الأشكال الحديثة الأكثر صلة). الأساليب الجغرافية الحيوية

1. مقارنة النباتات والحيوانات. المواد المتراكمة حول الأصالة والتشابه والاختلاف بين النباتات والحيوانات في القارات والمناطق الفردية

2. الآثار - الأنواع الفردية أو مجموعات صغيرة من الأنواع والمجمعات ذات الخصائص المميزة للمجموعات المنقرضة منذ زمن طويل في العصور الماضية.

3. الانتشار المتقطع. هناك حالات لم تتمكن فيها الكائنات الحية من التكيف مع وتيرة التغير البيئي واختفت في معظم نطاقاتها السابقة، ولم تتمكن من البقاء إلا في المناطق ذات الظروف القريبة من الظروف السابقة.

دراسة أشكال الجزيرة. يعتمد تفرد الحيوانات والنباتات في الجزر على مدة العزلة عن الكيان الرئيسي

السؤال 11. عقيدة التطور الجزئي وأحكامها الأساسية الإجابة:

من أجل التمييز بين آليات نشأة التكيف وتشكيل الأصناف الأعلى، قدم يوري ألكسندروفيتش فيلتشينكو (1927) مصطلحي "التطور الجزئي" و"التطور الكبير".

التطور الجزئي هو مجمل العمليات التطورية داخل الأنواع. جوهر التحولات التطورية الدقيقة هو التغيير في التركيب الوراثي للسكان. نتيجة لعمل العوامل التطورية الأولية، تظهر أليلات جديدة، ونتيجة للاختيار، يتم تشكيل تكيفات جديدة. في هذه الحالة، يتم استبدال أليل واحد بأليل آخر، ويتم استبدال أحد نظير البروتين (الإنزيم) بنمط نظير آخر. السكان هم أنظمة وراثية مفتوحة. لذلك، على المستوى التطوري الجزئي، يحدث نقل الجينات الجانبي - تبادل المعلومات الوراثية بين السكان. وهذا يعني أن السمة التكيفية التي نشأت في مجتمع ما يمكن أن تنتقل إلى مجتمع آخر. لذلك، يمكن النظر إلى التطور الجزئي على أنه تطور أنظمة وراثية مفتوحة قادرة على تبادل المواد الوراثية. التطور الكبير هو مجموعة من التحولات التطورية التي تحدث على مستوى الأصناف فوق النوعية. الأصناف فوق النوعية (الأجناس والعائلات والأوامر والطبقات) هي أنظمة وراثية مغلقة. [لتعيين آليات تكوين الأصناف الأعلى (الأقسام والأنواع)، قدم ج. سيمبسون مصطلح "التطور الضخم".] إن نقل الجينات من نظام مغلق إلى آخر أمر مستحيل أو غير مرجح. وبالتالي، فإن السمة التكيفية التي نشأت في أحد الأصنوفات المغلقة لا يمكن نقلها إلى أصنوفة مغلقة أخرى. لذلك، في سياق التطور الكبير، تنشأ اختلافات كبيرة بين مجموعات الكائنات الحية. لذلك، يمكن النظر إلى التطور الكبير على أنه تطور لأنظمة وراثية مغلقة غير قادرة على تبادل الجينات في ظل الظروف الطبيعية. وهكذا، فإن عقيدة التطور الكبير تشمل، من ناحية، عقيدة العلاقات المترابطة بين الأصناف، ومن ناحية أخرى، عقيدة التحولات التطورية (النشوء والتطور) لخصائص هذه الأصناف. يعتقد أنصار STE أنه "بما أن التطور هو تغيير في التركيب الجيني للسكان، فإن آليات التطور هي مشاكل في علم الوراثة السكانية" (Dobzhansky، 1937). يمكن بعد ذلك تفسير التغيرات المورفولوجية الكبيرة التي لوحظت عبر التاريخ التطوري من خلال تراكم التغيرات الجينية الصغيرة. وهكذا فإن "التطور الجزئي يعطي تطورًا كبيرًا".

تنعكس العلاقة بين التطور الجزئي والتطور الكبير في قانون السلسلة المتماثلة. إن آي. ابتكر فافيلوف عقيدة الأنواع كنظام. في نظرية الأنواع هذه، يتم فصل الاختلاف داخل النوع تمامًا عن الاختلافات التصنيفية (تم إجراء هذه المحاولة لأول مرة بواسطة ج. راي).

ومع ذلك، يعتقد معارضو STE أن نظرية التطور الاصطناعية تفسر البقاء للأصلح، ولكن ليس ظهورهم. على سبيل المثال، يعتقد ريتشارد جولدشميت (“الأسس المادية للتطور”، 1940) أن تراكم واختيار الطفرات الصغيرة لا يمكن أن يفسر ظهور الخصائص التالية:؟ تناوب الأجيال في مجموعة واسعة من الكائنات الحية؛؟ ظهور قذائف الرخويات.

ظهور الفراء في الثدييات والريش في الطيور؛؟ ظهور التجزئة في المفصليات والفقاريات.

تحولات أقواس الأبهر في الفقاريات (مع العضلات والأعصاب والشقوق الخيشومية)؛؟ ظهور أسنان الفقاريات.

ظهور العيون المركبة في المفصليات والفقاريات.

قد يكون ظهور هذه العلامات بسبب الطفرات الكبيرة في الجينات المسؤولة ليس عن بنية الإنزيمات، ولكن عن تنظيم التطور. ومن ثم فإن التطور الكبير هو ظاهرة مستقلة لا علاقة لها بالتطور الجزئي. يناسب هذا التوجه معارضي الداروينية، الذين يعترفون بالأساس العلمي الطبيعي للتطور الجزئي، لكنهم ينكرون الأساس العلمي الطبيعي للتطور الكلي.

3، الأنماط العامة للتطور

التطور الكبير هو صورة عامة للتحولات التطورية. فقط على مستوى التطور الكبير يتم الكشف عن الاتجاهات العامة والاتجاهات وأنماط تطور العالم العضوي. خلال النصف الثاني من القرن التاسع عشر - النصف الأول من القرن العشرين، استنادا إلى دراسات عديدة لقوانين العملية التطورية، تمت صياغة القواعد الأساسية (المبادئ) للتطور. (هذه القواعد محدودة بطبيعتها، وليس لها معنى عالمي لجميع مجموعات الكائنات الحية، ولا يمكن اعتبارها قوانين).

1. قاعدة عدم الرجوع في التطور، أو مبدأ دولوت (لويس دودلو، عالم الحفريات البلجيكي، 1893): الصفة المنقرضة لا يمكن أن تعود للظهور بشكلها السابق. على سبيل المثال، لم تتمكن الرخويات المائية الثانوية والثدييات المائية من استعادة التنفس الخيشومي.

2. قاعدة النسب من أسلاف غير متخصصين، أو مبدأ كوب (إدوارد كوب، عالم حفريات وحيوان أمريكي، 1904): تنشأ مجموعة جديدة من الكائنات الحية من أشكال أسلاف غير متخصصة. على سبيل المثال، أدت الحيوانات آكلة الحشرات غير المتخصصة (مثل التنرك الحديثة) إلى ظهور جميع الثدييات المشيمية الحديثة.

3. قاعدة التخصص التقدمي، أو مبدأ ديبيري (C. ديبيري، عالم الحفريات، 1876): المجموعة التي شرعت في طريق التخصص، سوف تتبع، في تطورها الإضافي، طريق التخصص الأعمق من أي وقت مضى. من المرجح أن تتطور الثدييات المتخصصة الحديثة (Chiroptera، Pinnipeds، الحيتانيات) نحو مزيد من التخصص.

4. قاعدة الإشعاع التكيفي، أو مبدأ كوفاليفسكي-أوزبورن (V.O. Kovalevsky، Henry Osborne، عالم الحفريات الأمريكي): المجموعة التي لها سمة تقدمية غير مشروطة أو مجموعة من هذه السمات تؤدي إلى ظهور العديد من المجموعات الجديدة التي تشكل العديد من المجموعات البيئية الجديدة المنافذ وحتى الذهاب إلى الموائل الأخرى. على سبيل المثال، أدت الثدييات المشيمية البدائية إلى ظهور جميع المجموعات التطورية والإيكولوجية الحديثة من الثدييات.

5. قاعدة تكامل النظم البيولوجية، أو مبدأ شماخهاوزن (I.I.Shmatgauzen): تمتص مجموعات الكائنات الحية الجديدة الشابة التطورية جميع الإنجازات التطورية للمجموعات السليفة. على سبيل المثال، استخدمت الثدييات جميع الإنجازات التطورية لأشكال الأجداد: الجهاز العضلي الهيكلي، والفكين، والأطراف المقترنة، والأجزاء الرئيسية من الجهاز العصبي المركزي، والأغشية الجنينية، وأعضاء الإخراج المثالية (الكلى الحوضية)، ومشتقات البشرة المختلفة، وما إلى ذلك.

6. قاعدة تغيير الطور، أو مبدأ سيفيرتسوف-شمالهاوزن (A.N. Severtsov، I.I.Shmalhausen): تحل آليات التطور المختلفة محل بعضها البعض بشكل طبيعي. على سبيل المثال، تصبح المتآصلات عاجلاً أم آجلاً عطورات، وعلى أساس الأرومورفوس تنشأ تغايرات جديدة.

بالإضافة إلى قاعدة المراحل المتغيرة، قدم جي سيمبسون قاعدة لمعدلات التطور المتناوبة: وفقًا لسرعة التطور! التحولات، ميز ثلاثة أنواع من التطور: براديتيليك (بطيئة الوتيرة)، هوروتيلك (متوسطة الوتيرة) و تاكيتيلك (بوتيرة سريعة).

السؤال 12. التركيبة السكانية للأنواع. إجابة:

التركيبة السكانية للأنواع

النوع هو في الواقع نظام أكثر تعقيدًا بكثير من مجرد مجموعة من الأفراد المتشابهين الذين يتزاوجون فيما بينهم. وهي تنقسم إلى مجموعات طبيعية أصغر من الأفراد - مجموعات سكانية تمثل سكان مناطق فردية صغيرة نسبيًا داخل منطقة التوزيع الكاملة (المساحة) لنوع معين. داخل كل مجموعة من السكان تحدث أعلى درجة من البانميكسيا. يحدث تهجين الأفراد الذين ينتمون إلى مجموعات سكانية مختلفة بشكل أقل تكرارًا نسبيًا، ويكون تبادل المعلومات الوراثية بين المجموعات السكانية المختلفة محدودًا أكثر. وهذا يحدد استقلالًا معينًا للعمليات الوراثية التي تحدث في مجموعات مختلفة من نفس النوع. ونتيجة لذلك، تتميز كل مجموعة بمجموعة الجينات الخاصة بها مع نسبة تكرارات حدوث أليلات مختلفة فريدة لهذه المجموعة ومع السمات المقابلة لطيف التباين. هذه الاختلافات الجينية بين السكان يمكن أن تكون عشوائية أو غير عشوائية. وهذا الأخير هو سمة من سمات التجمعات السكانية الكبيرة نسبيًا (حوالي 500 أوبا أو أكثر) التي كانت موجودة لفترة طويلة في منطقة جغرافية معينة.

عادة ما تكون الظروف الطبيعية في أجزاء مختلفة من نطاق الأنواع مختلفة إلى حد ما. ونتيجة لذلك، فإن الاختيار له اتجاهات مختلفة بالنسبة للمجموعات من نفس النوع التي تعيش في مناطق مختلفة. والنتيجة هي ظهور اختلافات مستقرة نسبيًا في تجمعات الجينات لمختلف المجموعات السكانية. تكتسب خصائص تجمعات الجينات السكانية، بسبب عملية الاختيار، طابعًا تكيفيًا: يصبح اختيار الأليلات في مجموعة جينية معينة، والذي يحدد نمطًا محددًا من التباين التوافقي والتعديلي في مجموعة سكانية معينة، هو الأمثل للظروف المعيشية من هذه الفئة من السكان.

يتم تحديد تكرار حدوث أليلات مختلفة في مجتمع ما من خلال تكرار الطفرات المباشرة والعكسية، وضغط الاختيار، وتبادل المعلومات الوراثية مع السكان الآخرين نتيجة لهجرة الأفراد وهجرتهم. ومع الاستقرار النسبي للظروف لدى عدد كبير بما فيه الكفاية من السكان، تصل كل هذه العمليات إلى حالة من التوازن النسبي، الذي تتحدد طبيعته المحددة، من ناحية، من خلال الظروف المحددة، ومن ناحية أخرى، من خلال النظام الجيني للكائنات الحية. نوع معين. ونتيجة لذلك، فإن مثل هذه المجموعات الكبيرة والمستقرة إلى حد ما تكتسب مجموعة جينات متوازنة ومحسنة بشكل انتقائي، وتتميز سماتها بالتكيف بطبيعتها وتحدد السمات المحددة لمجموعة سكانية معينة (البيئية والسلوكية، وفي كثير من الحالات، مؤشرات مورفولوجية محددة تمامًا) ).

تصبح الاختلافات بين السكان الذين يسكنون المناطق النائية أو المعزولة نسبيًا أكثر وضوحًا بسبب انخفاض تبادل المعلومات الجينية فيما بينهم. نتيجة العزلة الطويلة بما فيه الكفاية هي تكوين سلالات فرعية، والتي تُفهم على أنها مجموعات من نوع معين تعيش في أجزاء مختلفة من نطاق الأنواع (أي لها توزيع متباين) وتتميز بمركب مستقر من المورفولوجية والفسيولوجية والخصائص. الخصائص البيئية ثابتة وراثيا. ومع ذلك، فإن الأنواع الفرعية تحتفظ بشكل كامل بترابطها مع بعضها البعض، وإذا اتسع الاتصال بينها مرة أخرى، تنشأ منطقة تدرج حيث، نتيجة التهجين، يتمتع الأفراد بحالة وسيطة من الخصائص. يتم تحديد وجود عدة أشكال فرعية داخل نوع ما والتي تختلف باستمرار عن بعضها البعض من خلال مصطلح تعدد أنواع الأنواع.

إذا كانت نطاقات الأنواع الفرعية الفردية كبيرة بما فيه الكفاية، فإن الأنواع الفرعية تنقسم إلى تجمعات ذات نطاق أصغر - ويميز علماء البيئة عدة مستويات من هذه التجمعات الإقليمية (الموطن الأصلي). وبالتالي، يوجد داخل النوع نظام هرمي معقد من المجموعات الإقليمية، وهو تكيف مع الاستخدام الأمثل لتنوع الظروف بالكامل في مناطق مختلفة من نطاق الأنواع.

وبما أن المجموعات السكانية لديها مجموعة جينات محددة تحت سيطرة الانتقاء الطبيعي، فمن الواضح أن هذه التجمعات الطبيعية للأفراد يجب أن تلعب دورًا حاسمًا في التحولات التطورية للأنواع. تبدأ جميع العمليات التي تؤدي إلى أي تغييرات في نوع ما - إلى تقسيمه إلى أنواع ابنة (التكاثر) أو إلى تغيير موجه في النوع بأكمله (تطور السلالات) على مستوى مجموعات الأنواع. عادة ما تسمى عمليات تحويل تجمعات الجينات السكانية بالتطور الجزئي. وفقًا لتعريف N. V. Timofeev-Resovsky و N. N. Vorontsov و A. V. Yablokov، فإن السكان هم وحدات هيكلية أولية للعملية التطورية، والتغيرات الموجهة (الموجهة) في مجموعات الجينات للسكان هي ظواهر تطورية أولية.

(1867). اقترح K. S. Merezhkovsky في عام 1905 اسم "التكافل"، ولأول مرة قام بصياغة النظرية بالتفصيل وحتى أنشأ نظامًا جديدًا للعالم العضوي على أساسه. كما توصل فامينتزين في عام 1907، بناءً على عمل شيمبر، إلى استنتاج مفاده أن البلاستيدات الخضراء متكافلة، مثل الطحالب الموجودة في الأشنات.

الأصل التكافلي للميتوكوندريا والبلاستيدات

نتيجة لدراسة تسلسل القواعد في الحمض النووي للميتوكوندريا، تم الحصول على حجج مقنعة للغاية لصالح حقيقة أن الميتوكوندريا هي أحفاد البكتيريا الهوائية (بدائيات النوى) المرتبطة بالريكتسيا، والتي استقرت ذات يوم في خلية حقيقية النواة للأسلاف و"تعلمت" للعيش فيه كمتعايشين. الآن الميتوكوندريا موجودة في جميع الخلايا حقيقية النواة تقريبًا، ولم تعد قادرة على التكاثر خارج الخلية.

هناك أدلة على أن أسلاف الميتوكوندريا الأصليين الذين يتعايشون داخليًا لم يتمكنوا من استيراد البروتينات أو تصدير ATP. من المحتمل أنهم تلقوا في البداية البيروفات من الخلية المضيفة، وكانت الفائدة التي تعود على المضيف هي تحييد الأكسجين السام للنيوكليوسيتوبلازما بواسطة المتكافلات الهوائية.

دليل

• تحتوي على غشائين مغلقين تمامًا. في هذه الحالة، الخارجي يشبه أغشية الفجوات، والداخلية تشبه البكتيريا.
• تتكاثر عن طريق الانشطار الثنائي (وأحيانًا تنقسم بشكل مستقل عن انقسام الخلايا)، ولا يتم تصنيعها أبدًا من جديد.
• المادة الوراثية - الحمض النووي الدائري غير المرتبط بالهستونات (نسبة الحمض النووي للميتوكوندريا والبلاستيد أقرب إلى الحمض النووي البكتيري منه إلى الحمض النووي حقيقي النواة)
• لديهم جهاز خاص بهم لتخليق البروتين - الريبوسومات، وما إلى ذلك.
• الريبوسومات من النوع بدائيات النواة - مع ثابت ترسيب 70S. يشبه هيكل الرنا الريباسي 16s بنية البكتيريا.
• تتشابه بعض بروتينات هذه العضيات في بنيتها الأولية مع البروتينات المماثلة للبكتيريا ولا تشبه البروتينات المقابلة لها في السيتوبلازم.

مشاكل

• يحتوي الحمض النووي للميتوكوندريا والبلاستيدات، على عكس الحمض النووي لمعظم بدائيات النوى، على الإنترونات.
• يتم تشفير جزء فقط من بروتيناتها في الحمض النووي الخاص بالميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء، بينما يتم تشفير الباقي في الحمض النووي لنواة الخلية. أثناء التطور، "تدفق" جزء من المادة الوراثية من جينوم الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء إلى الجينوم النووي. وهذا ما يفسر حقيقة أنه لا البلاستيدات الخضراء ولا الميتوكوندريا لم تعد قادرة على الوجود (التكاثر) بشكل مستقل.
• لم يتم حل مسألة أصل المكون السيتوبلازمي النووي (NCC)، الذي استولى على الميتوكوندريا الأولية. لا البكتيريا ولا العتائق قادرة على البلعمة، وتتغذى بشكل حصري تناضحيًا. تشير الدراسات البيولوجية والكيميائية الحيوية الجزيئية إلى الطبيعة البكتيرية الأثرية الخيمرية لـ JCC. كما أن كيفية حدوث اندماج الكائنات الحية من مجالين غير واضحة أيضًا.

أمثلة على التعايش الداخلي

في الوقت الحاضر، هناك عدد من الكائنات الحية التي تحتوي على خلايا أخرى داخل خلاياها على شكل تعايش داخلي. ومع ذلك، فهي ليست الكائنات حقيقية النواة الأساسية التي نجت حتى يومنا هذا، والتي لم يندمج فيها المتعايشون بعد في كل واحد ولم يفقدوا فرديتهم. ومع ذلك، فإنها تظهر بشكل واضح ومقنع إمكانية التعايش.

• مفارقة ميكسوتريتشا- الكائن الأكثر إثارة للاهتمام من وجهة النظر هذه. ويستخدم أكثر من 250 ألف بكتيريا للتحرك اللولبية اللولبية، ملتصقة بسطح خليتها. يتم فقدان الميتوكوندريا الخاصة بهذا الكائن بشكل ثانوي، ولكن يوجد داخل خليته بكتيريا هوائية كروية تحل محل هذه العضيات.
• فصيلة الأميبا بيلوميكساكما أنها لا تحتوي على الميتوكوندريا وتشكل تكافلاً مع البكتيريا.
• أهداب من جنس البراميسيومتتواجد الطحالب باستمرار داخل الخلايا، على وجه الخصوص، بوراميسيوم بورساريايشكل التعايش الداخلي مع الطحالب الخضراء من جنس شلوريلا ( الكلوريلا).
• الطحالب ذات السوط وحيدة الخلية مفارقة السيانوفوراتحتوي على السيانيلا - عضيات تشبه البلاستيدات الخضراء النموذجية للطحالب الحمراء، ولكنها تختلف عنها في وجود جدار خلية رقيق يحتوي على الببتيدوغليكان (حجم جينوم السيانيلا هو نفس حجم البلاستيدات الخضراء النموذجية، وأصغر بعدة مرات من حجم البكتيريا الزرقاء) .

فرضيات الأصل التكافلي الداخلي للعضيات الأخرى

التعايش الداخلي هو النسخة الأكثر قبولًا على نطاق واسع لأصل الميتوكوندريا والبلاستيدات. لكن محاولات تفسير أصل العضيات والهياكل الخلوية الأخرى بطريقة مماثلة لا تجد أدلة كافية وتواجه انتقادات مبررة.

نواة الخلية، السيتوبلازم

إن الاختلاط في حقيقيات النوى للعديد من الخصائص المميزة للعتائق والبكتيريا سمح لنا بافتراض الأصل التكافلي للنواة من بكتيريا أثرية ميثانوجينية غزت خلية البكتيريا المخاطية. الهستونات، على سبيل المثال، توجد في حقيقيات النوى وبعض العتائق، والجينات التي تشفرها متشابهة جدًا. هناك فرضية أخرى تشرح الجمع بين الخصائص الجزيئية للعتائق وحقيقيات النوى في حقيقيات النوى وهي أنه في مرحلة ما من التطور، اكتسب أسلاف المكون النووي السيتوبلازمي في حقيقيات النوى القدرة على تعزيز تبادل الجينات مع حقيقيات النوى من خلال نقل الجينات الأفقي

وفي العقد الماضي، ظهرت أيضًا فرضية تكوين حقيقيات النوى الفيروسية. تكوين حقيقيات النوى الفيروسية). وهو يعتمد على عدد من أوجه التشابه في بنية الجهاز الوراثي لحقيقيات النوى والفيروسات: البنية الخطية للحمض النووي، وتفاعله الوثيق مع البروتينات، وما إلى ذلك. وقد تم عرض تشابه بوليميريز الحمض النووي لحقيقيات النوى والفيروسات الجدري، مما جعلهم أسلاف المرشحين الرئيسيين لدور النواة.

الأسواط والأهداب

اكتب مراجعة عن مقالة "التعايش"

ملحوظات

أنظر أيضا

الأدب

• كولايف آي إس.// مجلة سوروس التربوية، 1998، العدد 5، ص. 17-22.

مقتطف يميز Symbiogenesis

قبل الفجر، استيقظ الكونت أورلوف، الذي كان نائما. لقد أحضروا منشقًا من المعسكر الفرنسي. كان هذا ضابط صف بولنديًا في فيلق بوناتوفسكي. وأوضح ضابط الصف هذا باللغة البولندية أنه انشق لأنه تعرض للظلم في خدمته، وأنه كان ينبغي أن يكون ضابطًا منذ فترة طويلة، وأنه كان أكثر شجاعة من أي شخص آخر ولذلك تخلى عنهم وأراد معاقبتهم. وقال إن مراد كان يقضي الليل على بعد ميل منهم، وأنهم إذا أعطوه مائة رجل كمرافقة، فسوف يأخذه حيا. تشاور الكونت أورلوف دينيسوف مع رفاقه. كان العرض مغريًا جدًا بحيث لا يمكن رفضه. تطوع الجميع للذهاب، نصحني الجميع بالمحاولة. بعد العديد من النزاعات والاعتبارات، قرر اللواء جريكوف مع اثنين من أفواج القوزاق الذهاب مع ضابط صف.
"حسنًا، تذكر"، قال الكونت أورلوف دينيسوف لضابط الصف، ثم أطلق سراحه، "إذا كذبت، فسأشنقك مثل الكلب، لكن الحقيقة هي مائة دوكات".
لم يرد ضابط الصف ذو النظرة الحاسمة على هذه الكلمات، وجلس على ظهور الخيل وانطلق مع جريكوف، الذي تجمع بسرعة. لقد اختفوا في الغابة. الكونت أورلوف، الذي كان يرتجف من نضارة الصباح الذي بدأ ينفجر، متحمسًا لما بدأه على مسؤوليته الخاصة، بعد أن رافق جريكوف، خرج من الغابة وبدأ في النظر حول معسكر العدو، الذي أصبح الآن مرئيًا مخادعًا في ضوء أول الصباح والحرائق المحتضرة. على يمين الكونت أورلوف دينيسوف، على طول المنحدر المفتوح، كان من المفترض أن تظهر أعمدةنا. نظر الكونت أورلوف هناك؛ ولكن على الرغم من أنه كان يمكن ملاحظتها من بعيد، إلا أن هذه الأعمدة لم تكن مرئية. في المعسكر الفرنسي، كما بدا للكونت أورلوف دينيسوف، وخاصة وفقًا لمساعده اليقظ للغاية، بدأوا في التحرك.
قال الكونت أورلوف وهو ينظر إلى المعسكر: «أوه، لقد فات الوقت حقًا». وفجأة، كما يحدث في كثير من الأحيان، بعد أن لم يعد الشخص الذي نثق به أمام عينيه، أصبح فجأة واضحًا وواضحًا تمامًا له أن ضابط الصف مخادع، وأنه كذب ولن يؤدي إلا إلى إفساد الهجوم برمته. غياب هذين الفوجين اللذين سيقودهما الله أعلم إلى أين. هل من الممكن انتزاع القائد الأعلى من مثل هذه الكتلة من القوات؟
قال الكونت: "إنه يكذب حقًا، هذا الوغد".
قال أحد الحاشية، الذي شعر، مثل الكونت أورلوف دينيسوف، بعدم الثقة في المشروع عندما نظر إلى المعسكر: "يمكننا إعادته إلى الوراء".
- أ؟ صح؟..ما رأيك أو تتركه؟ أم لا؟
-هل ترغب في إعادته؟
- ارجع إلى الوراء، ارجع إلى الوراء! - قال الكونت أورلوف فجأة بحزم وهو ينظر إلى ساعته: "سيكون الوقت متأخرًا، إنه خفيف جدًا".
وركض المساعد عبر الغابة خلف جريكوف. عندما عاد جريكوف، كان الكونت أورلوف دينيسوف متحمسًا لهذه المحاولة الملغاة، ومن الانتظار العقيم لطوابير المشاة التي لم تظهر بعد، ومن قرب العدو (شعر جميع أفراد مفرزة له بنفس الشيء) قررت الهجوم.
وأمر بهمس: "اجلس!" وزعوا أنفسهم، عبروا أنفسهم...
- على بركة الله!
"يا هلا!" - كان هناك حفيف عبر الغابة، ومائة تلو الآخر، كما لو كانوا يتدفقون من كيس، طار القوزاق بمرح مع سهامهم على أهبة الاستعداد، عبر الدفق إلى المخيم.
صرخة يائسة وخائفة من أول فرنسي رأى القوزاق - وكل من في المعسكر، عراة ونعسان، تركوا مدافعهم وبنادقهم وخيولهم وركضوا إلى أي مكان.
لو طارد القوزاق الفرنسيين، دون أن ينتبهوا لما كان وراءهم ومن حولهم، لكانوا قد أخذوا مراد وكل ما كان هناك. أراد الرؤساء هذا. لكن كان من المستحيل تحريك القوزاق من أماكنهم عندما وصلوا إلى الغنائم والسجناء. ولم يستمع أحد للأوامر. تم الاستيلاء على الفور على ألف وخمسمائة سجين وثمانية وثلاثين بندقية ولافتة، والأهم من ذلك بالنسبة للقوزاق، والخيول والسروج والبطانيات والأشياء المختلفة. كان لا بد من التعامل مع كل هذا، وكان لا بد من الاستيلاء على السجناء والبنادق، وكان لا بد من تقسيم الغنائم، والصراخ، وحتى القتال فيما بينهم: لقد فعل القوزاق كل هذا.
بدأ الفرنسيون، الذين توقفوا عن المطاردة، في العودة تدريجياً إلى رشدهم، وتجمعوا في فرق وبدأوا في إطلاق النار. توقع أورلوف دينيسوف كل الأعمدة ولم يتقدم أكثر.
في هذه الأثناء، وفقًا للتصرف: "die erste Colonne marschiert" [الطابور الأول قادم (بالألمانية)]، وما إلى ذلك، انطلقت قوات المشاة من الأعمدة المتأخرة، بقيادة بينيجسن ويسيطر عليها تول، كما ينبغي و، كما يحدث دائمًا، وصلوا إلى مكان ما، ولكن ليس إلى المكان الذي تم تعيينهم فيه. كما يحدث دائمًا، بدأ الأشخاص الذين خرجوا بمرح في التوقف؛ سمع الاستياء، وسمع شعور بالارتباك، وانتقلنا إلى مكان ما. صرخ المعاونون والجنرالات الذين ركضوا، وغضبوا، وتشاجروا، وقالوا إنهم كانوا في المكان الخطأ وتأخروا، وبخوا شخصًا ما، وما إلى ذلك، وفي النهاية، استسلم الجميع وغادروا فقط للذهاب إلى مكان آخر. "سوف نأتي إلى مكان ما!" وبالفعل، لقد جاءوا، ولكن ليس إلى المكان الصحيح، وبعضهم ذهب إلى هناك، لكنهم تأخروا جدًا لدرجة أنهم جاؤوا دون أي فائدة، فقط ليتم إطلاق النار عليهم. تول، الذي لعب في هذه المعركة دور Weyrother في Austerlitz، ركض بجد من مكان إلى آخر ووجد كل شيء مقلوبًا رأسًا على عقب في كل مكان. لذلك اندفع نحو فيلق باجوفوت في الغابة، عندما كان وضح النهار بالفعل، وكان من المفترض أن يكون هذا الفيلق هناك منذ فترة طويلة، مع أورلوف دينيسوف. متحمسًا ومنزعجًا من الفشل واعتقادًا بأن شخصًا ما هو المسؤول عن ذلك، ركض تول إلى قائد الفيلق وبدأ بصرامة في توبيخه قائلاً إنه يجب إطلاق النار عليه بسبب هذا. باجوفوت، الجنرال القديم، المتشدد، الهادئ، المنهك أيضًا من كل التوقفات والارتباكات والتناقضات، لمفاجأة الجميع، على عكس شخصيته تمامًا، طار في حالة من الغضب وقال أشياء غير سارة لتوليا.
"لا أريد أن أتعلم من أي شخص، لكنني أعرف كيف أموت مع جنودي ليسوا أسوأ من أي شخص آخر"، قال ومضى قدما مع فرقة واحدة.
بعد أن دخل الميدان تحت طلقات فرنسية، ذهب باجوفوت المتحمس والشجاع، دون أن يدرك ما إذا كان دخوله في الأمر الآن مفيدًا أم عديم الفائدة، ومع فرقة واحدة، توجه مباشرة وقاد قواته تحت الطلقات. كان الخطر وقذائف المدفعية والرصاص هو بالضبط ما يحتاجه في مزاجه الغاضب. قتلته إحدى الرصاصات الأولى، وقتلت الرصاصات التالية العديد من الجنود. وظلت فرقته تحت النار لبعض الوقت دون فائدة.

وفي الوقت نفسه، كان من المفترض أن يهاجم عمود آخر الفرنسيين من الأمام، لكن كوتوزوف كان مع هذا العمود. كان يعلم جيدًا أن هذه المعركة التي بدأت ضد إرادته لن تنتج سوى الارتباك، وبقدر ما كان في وسعه، قام بصد القوات. لم يتحرك.
ركب كوتوزوف بصمت على حصانه الرمادي، والاستجابة بتكاسل لمقترحات الهجوم.
وقال لميلورادوفيتش، الذي طلب المضي قدمًا: "أنتم كل شيء يتعلق بالهجوم، لكنك لا ترى أننا لا نعرف كيفية القيام بمناورات معقدة".
"لم يعرفوا كيف يأخذون مراد حياً في الصباح ويصلون إلى المكان في الوقت المحدد: الآن ليس هناك ما يمكن فعله!" - أجاب الآخر.
عندما أُبلغ كوتوزوف أنه في الجزء الخلفي من الفرنسيين، حيث، وفقًا لتقارير القوزاق، لم يكن هناك أحد من قبل، كان هناك الآن كتيبتان من البولنديين، نظر إلى يرمولوف (لم يتحدث معه منذ الأمس) ).
"إنهم يطلبون الهجوم، ويقترحون مشاريع مختلفة، ولكن بمجرد أن تبدأ العمل، لا يوجد شيء جاهز، والعدو المحذر يتخذ إجراءاته الخاصة".
ضيق إرمولوف عينيه وابتسم قليلاً عندما سمع هذه الكلمات. لقد أدرك أن العاصفة قد مرت وأن كوتوزوف سيقتصر على هذا التلميح.
"إنه يستمتع على حسابي"، قال إرمولوف بهدوء، وهو يدفع ركبته لريفسكي الذي كان يقف بجانبه.
بعد فترة وجيزة، انتقل إرمولوف إلى كوتوزوف وأخبره باحترام:
- لم يضيع الوقت يا سيادتك، العدو لم يرحل. ماذا لو أمرت بالهجوم؟ وإلا فإن الحراس لن يروا حتى الدخان.
لم يقل كوتوزوف شيئًا، ولكن عندما علم أن قوات مراد كانت تتراجع، أمر بالهجوم؛ ولكن في كل مائة خطوة كان يتوقف لمدة ثلاثة أرباع الساعة.
كانت المعركة برمتها تقتصر فقط على ما فعله قوزاق أورلوف دينيسوف؛ ولم تفقد بقية القوات سوى عدة مئات من الأشخاص دون جدوى.
نتيجة لهذه المعركة، تلقى كوتوزوف شارة الماس، كما تلقى Bennigsen الماس ومائة ألف روبل، والبعض الآخر، وفقا لرتبهم، حصلوا أيضا على الكثير من الأشياء الممتعة، وبعد هذه المعركة تم إجراء حركات جديدة في المقر الرئيسي.
"هذه هي الطريقة التي نفعل بها الأشياء دائمًا، كل شيء مقلوب رأسًا على عقب!" - قال الضباط والجنرالات الروس بعد معركة تاروتينو، - تمامًا كما يقولون الآن، مما يجعل الأمر يبدو وكأن شخصًا غبيًا يفعل ذلك بهذه الطريقة، من الداخل إلى الخارج، لكننا لن نفعل ذلك بهذه الطريقة. لكن الأشخاص الذين يقولون هذا إما أنهم لا يعرفون الأمر الذي يتحدثون عنه أو أنهم يخدعون أنفسهم عمدا. كل معركة - تاروتينو، بورودينو، أوسترليتز - لا يتم تنفيذها بالطريقة التي خطط لها مديروها. وهذا شرط أساسي.
يؤثر عدد لا يحصى من القوى الحرة (لأنه لا يوجد مكان أكثر حرية للإنسان مما هو عليه أثناء المعركة، حيث تكون المسألة مسألة حياة أو موت) يؤثر على اتجاه المعركة، ولا يمكن أبدًا معرفة هذا الاتجاه مقدمًا ولا يتطابق أبدًا مع الاتجاه من أي قوة واحدة.
إذا كان هناك العديد من القوى الموجهة بشكل متزامن ومختلف تعمل على جسم ما، فإن اتجاه حركة هذا الجسم لا يمكن أن يتزامن مع أي من القوى؛ وسيكون هناك دائمًا اتجاه متوسط ​​وأقصر، وهو ما يتم التعبير عنه في الميكانيكا بقطر متوازي أضلاع القوى.
وإذا وجدنا في أوصاف المؤرخين، وخاصة الفرنسيين، أن حروبهم ومعاركهم تتم وفق خطة معينة مسبقاً، فإن الاستنتاج الوحيد الذي يمكن أن نستخلصه من ذلك هو أن هذه الأوصاف غير صحيحة.
من الواضح أن معركة تاروتينو لم تحقق الهدف الذي كان يدور في ذهن تول: من أجل دفع القوات إلى العمل وفقًا لمزاجها، وهو الهدف الذي كان من الممكن أن يحققه الكونت أورلوف؛ للقبض على مراد، أو أهداف الإبادة الفورية للفيلق بأكمله، والتي يمكن أن يكون لدى Bennigsen وأشخاص آخرين، أو أهداف الضابط الذي أراد المشاركة وتمييز نفسه، أو القوزاق الذي أراد الحصول على فريسة أكثر مما حصل عليه، إلخ. لكن، إذا كان الهدف هو ما حدث بالفعل، وما كان رغبة مشتركة لكل الشعب الروسي آنذاك (طرد الفرنسيين من روسيا وإبادة جيشهم)، فسيكون من الواضح تمامًا أن معركة تاروتينو، على وجه التحديد بسبب تناقضاتها، كانت هي نفسها التي كانت مطلوبة خلال تلك الفترة من الحملة. ومن الصعب والمستحيل أن نتصور أن أي نتيجة لهذه المعركة ستكون أكثر ملاءمة من تلك التي خاضتها. بأقل قدر من التوتر، وبأكبر قدر من الارتباك وبأقل خسارة، تم تحقيق أعظم نتائج الحملة بأكملها، وتم الانتقال من التراجع إلى الهجوم، وتم الكشف عن ضعف الفرنسيين والزخم الذي كان لدى جيش نابليون فقط كانوا ينتظرون لبدء رحلتهم أعطيت.

نابليون يدخل موسكو بعد انتصار رائع دي لا موسكوفا؛ لا يمكن أن يكون هناك شك في النصر، لأن ساحة المعركة تظل مع الفرنسيين. الروس يتراجعون ويتخلون عن العاصمة. موسكو المليئة بالمؤن والأسلحة والقذائف والثروات التي لا توصف، أصبحت في أيدي نابليون. الجيش الروسي، ضعف ضعف الجيش الفرنسي، لم يقم بمحاولة هجوم واحدة لمدة شهر. موقف نابليون هو الأكثر روعة. من أجل السقوط بقوة مضاعفة على فلول الجيش الروسي وتدميره، من أجل التفاوض على سلام مفيد أو، في حالة الرفض، القيام بخطوة تهديدية نحو سانت بطرسبرغ، من أجل التعادل، في حالة الفشل أو العودة إلى سمولينسك أو فيلنا أو البقاء في موسكو - من أجل الحفاظ على الوضع الرائع الذي كان فيه الجيش الفرنسي في ذلك الوقت، يبدو أنه لا حاجة إلى عبقرية خاصة. للقيام بذلك، كان من الضروري القيام بأبسط وأسهل شيء: منع القوات من النهب، وإعداد الملابس الشتوية التي ستكون كافية في موسكو للجيش بأكمله، وجمع المؤن بشكل صحيح التي كانت في موسكو للمزيد أكثر من ستة أشهر (بحسب المؤرخين الفرنسيين) للجيش بأكمله. أما نابليون، هذا العباقرة الأذكياء والذي كان يملك القدرة على السيطرة على الجيش، كما يقول المؤرخون، فلم يفعل شيئاً من ذلك.

نظرية التعايش.

النظريات الجديدة لم تنتصر قط؛

لقد مات أنصار القدامى ببساطة.

إذا كان أسلاف اليوغلينويات يتغذى على البكتيريا الزرقاء أو بدائيات النوى المماثلة - التمثيل الضوئي، فإن المتكافلات - البلاستيدات الخضراء - يمكن أن تتشكل في النهاية من البكتيريا المبتلعة ولكن غير المهضومة. نشأت هذه الفكرة في القرن التاسع عشر وسميت بنظرية التوالد الحيوي.

في عام 1867، أثبت العلماء الروس أندريه سيرجيفيتش فامينتسين وأوسيب فاسيليفيتش بارانيتسكي أن "الجونيديا" - الخلايا الخضراء للأشنات - يمكنها التكاثر بشكل مستقل (في حالة عدم وجود فطر). وفي هذه الحالة تتشكل خلايا سوطية تشبه الطحالب. لقد أظهر العلماء أن الغونيديا يمكنها العيش والتكاثر على وسط غذائي صناعي، مما يعني أنها كائنات حية مستقلة.

كما لاحظ العلماء أن البلاستيدات الخضراء تنقسم أيضًا، وليس دائمًا في نفس وقت انقسام الخلية. كان من الممكن زراعة البلاستيدات الخضراء على وسط غذائي صناعي، على الرغم من عدم التكاثر.

شكلت هذه الحقائق أساس نظرية التعايش. المؤلف – ك.س. ميرزكوفسكي الذي نشر أفكاره عام 1905. كتب أثناء دراسة البلاستيدات الخضراء للطحالب: "تنمو حبيبات الكلوروفيل في الحبوب وتتغذى وتتكاثر وتوليف البروتينات والكربوهيدرات وتنقل خصائصها وكل هذا مستقل عن النواة. باختصار، إنها تتصرف ككائنات مستقلة، وبالتالي يجب اعتبارها كذلك. هذه متكافلة وليست أعضاء."

نظرة على أصل الخلايا النباتية من خلال التكافل قادت ميريزكوفسكي إلى تخمين آخر: كان أول من اقترح تقسيم العالم العضوي إلى بدائيات النوى وحقيقيات النوى.

تأكيد التعايش: تتكاثر البلاستيدات الخضراء عن طريق الانقسام فقط؛ لديهم الحمض النووي الخاص بهم، على غرار الحمض النووي للبكتيريا؛ لديهم الريبوسومات البكتيرية الخاصة بهم. تصنع البلاستيدات الخضراء بعض البروتينات بنفسها، وتأتي معظم البروتينات من سيتوبلازم الخلية المضيفة؛ غشاء مزدوج. الداخلي هو غشاء الخلية بدائية النواة، والخارجي هو غشاء الفجوة الهضمية للخلية "المضيفة".

الميتوكوندريا لها نفس الأصل.

الخلايا المشابهة للطحالب الحديثة أحادية الخلية - حقيقيات النوى - معروفة في صخور عمرها أكثر من مليار سنة. وبحلول ذلك الوقت، بدأ الأكسجين يتراكم في الغلاف الجوي. كان للأكسجين تأثير مدمر على العديد من العمليات التي تحدث في الخلايا. لكن الخلايا نفسها تعلمت حماية نفسها من التأثيرات السامة للأكسجين (باستثناء اللاهوائيات الصارمة). وبعد أن تعلمت كيفية حماية نفسها من الأكسجين، بدأت بعض البكتيريا في استخدامه للحصول على الطاقة. (بسبب الميتوكوندريا).

اكتسب أسلاف حقيقيات النوى البلعمة. وأصبحت حقيقيات النوى وحيدة الخلية أول الحيوانات المفترسة الحقيقية. أدى نمط الحياة المفترس إلى أحجام أكبر وحركة أسرع وتغيرات في شكل الخلية (لابتلاع الفريسة). ظهرت الليزوزومات في خلاياهم لضمان هضم الضحايا. كانت حقيقيات النوى محظوظة لأن البكتيريا الهوائية - أسلاف الميتوكوندريا - تعلمت حماية نفسها من الهضم واستقرت في السيتوبلازم. لقد حدث التتعايش. ومنذ ما يقرب من 700 إلى 650 مليون سنة مضت، "خرجت حقيقيات النوى من مخبأها" - ظهرت كائنات متعددة الخلايا في السجل الجيولوجي.

تنص نظرية التوالد الحيوي على أن البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا هي بكتيريا فقدت استقلالها - وهي متكافلة استقرت في العصور القديمة داخل الخلايا - حقيقيات النوى.

على الرغم من أن الميتوكوندريا في البلاستيدات الخضراء لا يمكنها التكاثر خارج الخلية، إلا أنها احتفظت بالعديد من سمات الاستقلال والتشابه مع البكتيريا. تتكاثر الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء فقط بالانقسام؛ يتم نقلها من جيل إلى جيل ولا تظهر مرة أخرى أبدًا. لديهم موادهم الوراثية الخاصة بهم - جزيئات مشابهة لجزيئات الوراثة للبكتيريا، وجهاز تخليق البروتين الخاص بهم - الريبوسومات، التي تشبه أيضًا الريبوسومات البكتيرية.

يمكن أن يكون أسلاف البلاستيدات الخضراء بدائيات النوى، على غرار البكتيريا الزرقاء، ويمكن أن يكون أسلاف الميتوكوندريا عبارة عن بكتيريا هوائية تعلمت استخدام التفاعلات الكيميائية التي تتضمن الأكسجين لإنتاج الطاقة. نشأ التعايش بين حقيقيات النوى والميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء منذ مليار سنة على الأقل. من المحتمل أن تكون الطلائعيات "النباتية" المختلفة قد تطورت بشكل مستقل عن الطلائعيات "الحيوانية" المختلفة.