Teorija simbiogeneze. Poreklo eukariota Šta objašnjava hipotezu o simbiozi o pojavi eukariota

Shema evolucije eukariotskih stanica.
1 - formiranje dvostruke nuklearne membrane,
2 - sticanje mitohondrija,
3 - sticanje plastida,
4 - uvođenje nastale fotosintetske eukariotske ćelije u nefotosintetičku (na primjer, tokom evolucije kriptofitnih algi),
5 - uvođenje rezultirajuće ćelije natrag u nefotosintetičku (na primjer, tokom simbioze ovih algi sa cilijatima).
Boja ukazuje na genom
preci eukariota , mitohondrije I plastid .

Priča

Teoriju o endosimbiotskom porijeklu hloroplasta prvi je predložio Andreas Schimper 1883. godine, koji je pokazao njihovu samoreplikaciju unutar ćelije. Njegovom nastanku prethodio je zaključak A. S. Famintsyn i O. V. Baranetsky o dvojnoj prirodi lišajeva - simbiotski kompleks gljiva i algi (1867). K. S. Merezhkovsky je 1905. predložio sam naziv "simbiogeneza", po prvi put detaljno formulisao teoriju i čak na njenoj osnovi stvorio novi sistem organskog svijeta. Famintsyn je 1907. godine, na osnovu Schimperovog rada, također došao do zaključka da su hloroplasti simbionti, poput algi u lišajevima.

Kao rezultat proučavanja slijeda baza u mitohondrijskoj DNK, dobijeni su vrlo uvjerljivi argumenti u prilog činjenici da su mitohondrije potomci aerobnih bakterija (prokariota) srodnih rikecija, koje su se nekada naselile u eukariotskoj stanici predaka i „učile“ da žive u njemu kao simbionti (organizmi koji učestvuju u simbiotu). Sada su mitohondriji prisutni u gotovo svim eukariotskim ćelijama; oni više nisu sposobni da se razmnožavaju izvan ćelije.

Postoje dokazi da originalni endosimbiotski preci mitohondrija nisu mogli ni uvoziti proteine ni izvoziti ATP. Vjerovatno su u početku primali piruvat iz ćelije domaćina, a korist za domaćina bila je neutralizacija kisika toksičnog za nukleocitoplazmu od strane aerobnih simbionta.

Dokaz

imaju dvije potpuno zatvorene membrane. U ovom slučaju, vanjski je sličan membranama vakuola, unutrašnji je sličan bakterijama.
razmnožavaju se binarnom fisijom (i ponekad se dijele neovisno o diobi stanice), nikada se ne formiraju sintezom iz drugih organela, kao što je lizozom, nastao iz Golgijevog kompleksa, a on, zauzvrat, iz ER.
genetski materijal - kružna DNK koja nije povezana s histonima (Udio DNK mitohondrija i plastida bliži je DNK bakterije nego eukariotskoj nuklearnoj DNK)
imaju svoj aparat za sintezu proteina - ribozome itd.
ribozomi prokariotskog tipa - sa konstantom sedimentacije od 70S. Struktura 16s rRNA slična je strukturi bakterija.
Neki proteini ovih organela su po svojoj primarnoj strukturi slični sličnim proteinima bakterija i nisu slični odgovarajućim proteinima citoplazme.

Problemi

DNK mitohondrija i plastida, za razliku od DNK većine prokariota, sadrži introne.
Samo dio njihovih proteina je kodiran u vlastitoj DNK mitohondrija i hloroplasta, dok je ostatak kodiran u DNK ćelijskog jezgra. Tokom evolucije, dio genetskog materijala "protekao" je iz genoma mitohondrija i hloroplasta u nuklearni genom. Ovo objašnjava činjenicu da ni hloroplasti ni mitohondriji ne mogu više postojati (reproducirati) samostalno.
Pitanje porijekla nuklearno-citoplazmatske komponente (NCC), koja je zahvatila proto-mitohondrije, nije riješeno. Ni bakterije ni arheje nisu sposobne za fagocitozu, hraneći se isključivo osmotrofno. Molekularno biološke i biohemijske studije ukazuju na himernu arheo-bakterijsku prirodu JCC. Nije jasno kako je došlo do spajanja organizama iz dva domena.

Primjeri endosimbioza

Danas postoji niz organizama koji u svojim ćelijama sadrže druge ćelije kao endosimbionte. Oni, međutim, nisu primarni eukarioti koji su preživjeli do danas, u kojima se simbionti još nisu integrirali u jedinstvenu cjelinu i nisu izgubili svoju individualnost. Ipak, oni jasno i uvjerljivo pokazuju mogućnost simbiogeneze.

Mixotricha paradoxa- najzanimljiviji organizam sa ove tačke gledišta. Za kretanje koristi više od 250.000 bakterija Treponema spirochetes, pričvršćen za površinu svoje ćelije. Mitohondrije ovog organizma se sekundarno gube, ali unutar njegove ćelije postoje sferne aerobne bakterije koje zamjenjuju ove organele.
Ameba rod Pelomyxa također ne sadrže mitohondrije i stvaraju simbiozu s bakterijama.
Ciliates iz roda Paramecij alge se stalno nalaze unutar ćelija, posebno, Paramecium bursaria formira endosimbiozu sa zelenim algama iz roda Chlorella ( Chlorella).
Jednoćelijske flagelirane alge Cyanophora paradoxa sadrži cijanelu - organele koje podsjećaju na tipične hloroplaste crvenih algi, ali se od njih razlikuju po prisutnosti tanke ćelijske stijenke koja sadrži peptidoglikan (veličina genoma cijanele je ista kao kod tipičnih hloroplasta, a mnogo puta manja od cijanobakterija) .

Hipoteze za endosimbiotičko porijeklo drugih organela

Endosimbioza je najšire prihvaćena verzija porijekla mitohondrija i plastida. Ali pokušaji da se na sličan način objasni porijeklo drugih organela i ćelijskih struktura ne nalaze dovoljno dokaza i nailaze na opravdanu kritiku.

Ćelijsko jezgro, nukleocitoplazma

Miješanje mnogih svojstava karakterističnih za arheje i bakterije u eukariotima omogućilo nam je da pretpostavimo simbiotsko porijeklo jezgra iz metanogene arhebakterije koja je napala ćeliju miksobakterije. Histoni se, na primjer, nalaze kod eukariota i nekih arheja, a geni koji ih kodiraju vrlo su slični. Druga hipoteza koja objašnjava kombinaciju molekularnih karakteristika arheja i eubakterija kod eukariota je da su u nekoj fazi evolucije preci nukleocitoplazmatske komponente eukariota, slični arheoti, stekli sposobnost da pojačaju razmjenu gena s eubakterijama kroz horizontalni prijenos gena.

U posljednjoj deceniji formirana je i hipoteza virusne eukariogeneze. Zasniva se na nizu sličnosti u strukturi genetskog aparata eukariota i virusa: linearnoj strukturi DNK, njenoj bliskoj interakciji sa proteinima, itd. Pokazana je sličnost DNK polimeraze eukariota i poksivirusa, zbog čega su preci glavni kandidati za ulogu nukleusa.

Flagele i cilije

Bilješke

Schimper A.E.W. Uber die Entwickelung der Chlorophyllkorner und Farbkorper // Bot. Ztschr. Bd. - 1883. - T. Bot. Ztschr. Bd 41. S. 105-114.. Arhivirano iz originala 8. februara 2012.
Faminitsyn A.S. O ulozi simbioze u evoluciji organizama // Notes of Imp. AN. - 1907. - T. 20, br. 3, br. 8 .
Merezhkovsky K.S. Terija dvije plazme kao osnova simbiogeneze, nova doktrina o poreklu organizama // Uč. zap. Kazan University. - 1909. - T. 76.

Prije 50 godina, 1967., Lynn Margulis je objavila opširno izvješće o simbiogenetskoj teoriji, prema kojoj su eukarioti (organizmi sa ćelijskom jezgrom) nastali kao rezultat niza asocijacija različitih stanica jedna na drugu. Moderni amandman na ovu teoriju kaže da formiranje eukariota, očigledno, nije bio opći trend koji je obuhvatio mnoge evolucijske grane (kako je Margulis pretpostavio), već jedinstven događaj koji je doveo do fuzije arhealnih i proteobakterijskih stanica. Kao rezultat toga, formirana je složena stanica s mitohondrijama, koja je postala prvi eukariot. Daljnji simbiogenetski događaji - na primjer, hvatanje algi koje su postale hloroplasti - dogodili su se mnogo puta, ali nisu povezani s pojavom eukariota kao takvih.

Prije više od pedeset godina, u martu 1967. godine, međunarodni časopis za teoretsku biologiju objavio je članak “O porijeklu ćelija koje se dijele mitozom” (L. Sagan, 1967. O porijeklu ćelija koje mitozuju). Autor članka se zvala Lynn Sagan, ali je ova izvanredna žena kasnije postala mnogo poznatija kao Lynn Margulis. Prezivala se Sagan jer je kratko bila udata za Carla Edwarda Sagana, astronoma i pisca.

Objavljivanje članka Lynn Margulis 1967. godine (nazvat ćemo je tako zbog pogodnosti) postalo je početak obnove bioloških koncepata, što su mnogi autori smatrali promjenom paradigme, odnosno, drugim riječima, pravom znanstvenom revolucijom. (I.M. Mirabdullaev, 1991. Endosimbiotička teorija - od fikcije do paradigme). Suština intrige ovdje je jednostavna. Još od vremena Charlesa Darwina, biolozi su uvjereni da je glavni način evolucije divergencija - divergencija grana. Lynn Margulis je bila prva koja je istinski objasnila naučnoj zajednici da je mehanizam nekih velikih evolucijskih događaja vjerovatno bio fundamentalno drugačiji. Margulisova interesovanja bila su usmerena na problem porekla eukariota - organizama čije ćelije imaju složenu unutrašnju strukturu sa jezgrom. Eukarioti uključuju životinje, biljke, gljive i mnoge jednoćelijske organizme - amebe, flagelate, cilijate i druge. Margulis je pokazao da se rana evolucija eukariota uopće nije svela na divergenciju - uključivala je spajanje evolucijskih grana, i to više puta. Činjenica je da najmanje dvije vrste eukariotskih organela - mitohondrije, zahvaljujući kojima možemo udisati kisik, i hloroplasti, koji vrše fotosintezu - ne potiču od istog pretka kao glavni dio eukariotske ćelije (Sl. 1) . I mitohondrije i hloroplasti su bivše bakterije, u početku potpuno nepovezane sa eukariotima (proteobakterije u slučaju mitohondrija i cijanobakterije u slučaju hloroplasta). Ove bakterije je apsorbirala stanica drevnog eukariota (ili pretka eukariota) i nastavile živjeti u njoj, zadržavši za sada svoj vlastiti genetski aparat.

Dakle, eukariotska ćelija je, kako kaže Margulis, multigenomski sistem. A nastao je kao rezultat simbioze, odnosno obostrano korisne kohabitacije različitih organizama (točnije, endosimbioze, čiji jedan od sudionika živi unutar drugog). Odgovarajuće evolucijske grane su se, naravno, spojile. Ovaj pogled na evoluciju naziva se teorijom simbiogeneze.

Sada je teorija simbiogeneze općenito prihvaćena. Ona je potvrđena striktno kao što se može potvrditi bilo koja teorija o evoluciji velikih razmjera. Ali naučni koncepti, za razliku od religijskih dogmi, nikada ne ostaju statični. Naravno, cjelokupna slika simbiogeneze sada nam ne izgleda sasvim isto (a na nekim mjestima ni najmanje isto) kako ju je zamišljala Lynn Margulis prije pola stoljeća.

Logic classic

Na pedesetu godišnjicu objavljivanja čuvenog članka o simbiogenezi Časopis za teorijsku biologiju pripremio posebno izdanje u potpunosti posvećeno kreativnom naslijeđu Lynn Margulis. Ovo izdanje uključuje opsežan članak poznatog britanskog biohemičara i popularizatora nauke Nicka Lanea, koji upoređuje trenutno stanje pitanja porijekla eukariota s klasičnim idejama na tu temu. Lane ne sumnja da je Margulis bio u pravu u glavnim izjavama (u vezi porijekla mitohondrija i hloroplasta); u naše vreme, čini se, niko od ozbiljnih naučnika u to ne sumnja, jer su podaci molekularne biologije po ovom pitanju nedvosmisleni. Ali đavo, kao što znamo, živi u detaljima. U ovom slučaju, udubljivanjem u detalje, tamo možemo pronaći puno novih i zanimljivih stvari, i što je najvažnije, pobrinuti se da tema o porijeklu eukariota nije daleko od iscrpljenosti.

Počnimo s činjenicom da su se neke Margulisove privatne pretpostavke pokazale netačnim. To je normalno: s obzirom na ogromnu brzinu razvoja biologije, jednostavno je nevjerovatno da je apsolutno sve točno naslućeno u članku objavljenom prije pola stoljeća. Nove činjenice koje tada autoru nisu mogle biti poznate sigurno će unijeti neke korekcije. Ovo se dogodilo i ovdje. Prije svega, Margulis je insistirao na simbiotičkom porijeklu ne samo mitohondrija i hloroplasta, već i eukariotskih flagela. Ona je vjerovala da su preci flagela bili dugačke, spiralno uvijene, pokretne bakterije vezane za eukariotsku ćeliju, slične modernim spirohetama (vidi sliku 1). Nažalost, ova hipoteza nije dobila nikakvu molekularno biološku potvrdu, a sada je više niko ne podržava.

U nekim je trenucima Margulis mogla biti u pravu (to nije zabranjeno ni prirodnim zakonima ni unutrašnjom logikom njezine vlastite teorije), ali je ipak, iz razloga van njene kontrole, promašila. Na primjer, vjerovala je da, budući da su mitohondrije potomci bakterija, prije ili kasnije biolozi će naučiti da ih uzgajaju u hranljivom mediju izvan eukariotskih ćelija - pa, kao obični mikrobi. Da je to moguće, bio bi idealan dokaz teorije simbiogeneze. Nažalost, moderne mitohondrije su u osnovi nesposobne za samostalan opstanak, jer je većina njihovih gena, tokom evolucije, migrirala u ćelijsko jezgro i tamo bila integrirana u genom eukariotskog „domaćina“. Sada se proteinski proizvodi ovih gena sintetiziraju izvan mitohondrija, a zatim se transportuju u njega pomoću posebnih transportnih sistema koji pripadaju eukariotskoj ćeliji. Geni koji ostaju u samim mitohondrijama uvijek su malobrojni – nisu dovoljni za održavanje života. Godine 1967. to još niko nije znao.

Međutim, sve je to, uglavnom, posebno. Razmišljanje Lynn Margulis bilo je sintetičko: ona nije bila ograničena na objašnjenja pojedinačnih činjenica, već je nastojala da ih kombinuje u integralni sistem koji opisuje evoluciju živih organizama u kontekstu istorije Zemlje (Sl. 2). Savremena naučna saznanja omogućavaju testiranje snage ovog sistema ideja.

Stablo i mreža

Sve je počelo sa kiseonikom. U drevnoj Zemljinoj atmosferi nije postojao molekularni kiseonik (O2). Tada su cijanobakterije, koje su prve savladale fotosintezu kisika, počele otpuštati ovaj plin u atmosferu (za njih je to jednostavno bio nepotreban nusproizvod). U međuvremenu, čisti kiseonik je veoma toksična supstanca za svakoga ko nema posebna biohemijska sredstva zaštite od njega. Nije iznenađujuće da su emisije kiseonika iz cijanobakterija zatrovale Zemljinu atmosferu i dovele do masovnog izumiranja. Počeo je “holokaust kiseonika” (L. Margulis, D. Sagan, 1997. Mikrokosmos: četiri milijarde godina mikrobne evolucije).

Ovdje je već potreban amandman. Mnogi moderni istraživači vjeruju da je prijelaz iz biosfere bez kisika u biosferu kisika zapravo bio mnogo postepeniji i manje destruktivan nego što sugeriraju spekulacije o "holokaustu kisika" (vidi, na primjer: "Veliki događaj kisika" na prijelazu arheja i proterozoika nije bio veliki, nije događaj, “Elementi”, 02.03.2014.). Štaviše, moguće je da je pojava slobodnog kiseonika još verovatnija povećana raznolikost mikroorganizama, jer je oksidacija niza minerala atmosferskim kiseonikom obogatila hemijski sastav životne sredine i stvorila nove ekološke niše (M. Mentel, W. Martin, 2008. Energetski metabolizam među eukariotskim anaerobima u svetlu hemije proterozojskog okeana ). Općenito, ideja o pojavi kisika u atmosferi kao jednokratnoj grandioznoj katastrofi koja je cijelu povijest Zemlje podijelila na "prije" i "poslije" sada se čini zastarjelom.

Na ovaj ili onaj način, nema sumnje da su alfa-proteobakterije najviše koristile obogaćivanjem naše planete kiseonikom. Naučili su da direktno koriste kiseonik za proizvodnju energije - i to sa velikom efikasnošću. Ali jednoćelijski preci eukariota nisu imali takvu sposobnost. Bili su anaerobni, odnosno nisu mogli da udišu kiseonik. Ali oni su bili grabežljivci koji su naučili da apsorbuju manje ćelije putem fagocitoze. I to im je dalo izvrsnu priliku: da uhvate neke bakterije, ne probavljajući ih, već ih „porobljavajući“ i prisvajajući proizvode njihovog metabolizma. Nakon što su apsorbirali alfa-proteobakteriju, primitivni eukarioti su mogli udisati kisik - tako su nastale mitohondrije. A nakon što je apsorbirala cijanobakteriju, mogla je fotosintetizirati - tako su nastali hloroplasti. Margulis je vjerovao da su se takvi događaji dešavali mnogo puta, prateći opći trend koji se pojavio. Ovo je takozvana skripta serijska endosimbioza.

Dakle, Margulis se ispostavlja da je u određenoj fazi razvoja života endosimbioza postala gotovo univerzalni obrazac. Zatim bi u osnovi evolucijskog stabla eukariota trebala postojati bukvalno čitava mreža evolucijskih grana, koje se ukrštaju jedna s drugom zbog endosimbiotskih događaja i „rastu“ u približno istom smjeru - u onom koji je diktirala kombinacija tadašnji spoljašnji uslovi sa strukturnim karakteristikama ćelija (slika 3, A).

Mora se reći da je do kraja 20. stoljeća u evolucijskoj biologiji (a posebno u paleontologiji) ideja da većina velikih evolucijskih događaja ima prirodni i sistemski karakter već stekla određenu popularnost. Takav događaj istovremeno pokriva mnoge evolucijske grane, u kojima se, pod utjecajem zajedničkog nasljeđa, paralelno javljaju približno iste karakteristike (vidi, na primjer: A. G. Ponomarenko, 2004. Artropodizacija i njene ekološke posljedice). Primjeri takvih događaja nazivali su se sisavizacija (podrijetlo sisara), angiospermizacija (podrijetlo cvjetnica), artropodizacija (podrijetlo člankonožaca), tetrapodizacija (podrijetlo kopnenih kralježnjaka), ornitizacija (podrijetlo ptica) i još mnogo toga . Činilo se da se formiranje eukariota - eukariotizacija - savršeno uklapa u ovu seriju.

Na primjer, Kiril Eskov u svojoj divnoj knjizi „Istorija Zemlje i života na njoj“ (napisanoj 1990-ih) kaže sljedeće: „Najvjerovatnije su različite varijante eukariotičnosti, odnosno unutarćelijske kolonije, nastale mnogo puta (jer Na primjer, postoji razlog vjerovati da su crvene alge, koje se po mnogim ključnim karakteristikama oštro razlikuju od svih drugih biljaka, rezultat takve „nezavisne eukariotizacije“ cijanobakterija)“ (K. Yu. Eskov, 2000. Istorija Zemlje i život na tome).

Nažalost, u odnosu na eukariote (sada ne raspravljamo o drugim primjerima "-acija"), savremeni podaci bacaju sumnju na ovaj prelijepi scenario.

Problem mitohondrija

Počnimo s činjenicom da je hipoteza o crvenim algama o kojoj govori Eskov sada zastarjela. Molekularne studije pokazuju da evolucijska loza crvenih algi leži duboko unutar eukariotskog stabla (oni su prilično bliski srodnici zelenih biljaka), a njihova nezavisna eukariotizacija je krajnje malo vjerojatna.

Ali nešto drugo je mnogo ozbiljnije. Ako je simbiogeneza bio prirodan, dug, višestepeni proces, pa čak i tekao paralelno u različitim evolucijskim granama, onda bismo očekivali da ćemo vidjeti spektar prilično različitih prijelaznih stanja između eukariota i neeukariota. To je upravo ono što je Margulis mislio. Činjenicu da ova prelazna stanja nisu uočljiva, ona je (koliko se može suditi) smatrala čisto tehničkim problemom koji je povezan sa nedostatkom znanja i nesavršenim metodama. Da li je to istina sada kada znamo nemjerljivo više o živim ćelijama nego što smo znali prije pedeset godina?

Hajde da spekulišemo. Navodna serijska endosimbioza je trebalo da se odvija, prvo, postepeno, a drugo, malo drugačije u različitim evolucionim linijama (pošto u evoluciji nema točnih ponavljanja). Na osnovu toga, Margulis je predvidio da će prije ili kasnije biti otkriveni eukarioti koji imaju hloroplaste, ali nikada nisu imali mitohondrije; eukarioti koji su zadržali bakterijske flagele (koje se po strukturi oštro razlikuju od flagele eukariota); i konačno, prvenstveno anaerobni eukarioti, u čijim ćelijama nema tragova adaptacije na atmosferu kiseonika. Nijedno od ovih predviđanja nije potvrđeno. Nijedan od eukariota nema čak ni naznaku flagele bakterijskog tipa - njihova sredstva kretanja su potpuno drugačija. Nijedan od poznatih eukariota ne može se nazvati primarnim anaerobom - svi su, bez izuzetka, prošli kroz "fazu kisika" u nekom trenutku svoje evolucije. Konačno, svi eukarioti imaju ili aktivne mitohondrije, ili njihove ostatke koji su izgubili značajan dio svojih funkcija (hidrogenozomi, mitozomi), ili – u najgorem slučaju – mitohondrijske gene koji su uspjeli da se presele u jezgro.

Krajem 20. vijeka, postojala je popularna hipoteza da neki moderni jednoćelijski eukarioti nemaju i nikada nisu imali mitohondrije. Predloženo je da se takvi prvenstveno nemitohondrijski eukarioti rasporede u posebno carstvo Archezoa. Margulis je prihvatio ovu hipotezu prilično rano i bio joj vjeran do posljednjeg – čak i kada su je mnogi drugi naučnici već odbacili (L. Margulis et al., 2005. “Nesavršenosti i neobičnosti” u poreklu jezgra). Smatrala je vrlo vjerojatnim da prvenstveno nemitohondrijski eukarioti („arheoprotisti“) još uvijek žive u nekim nepristupačnim staništima bez kisika, gdje ih je vrlo teško otkriti. Nažalost, nikakvi „arheprotisti“ još nisu pronađeni, ali je pronađen bilo koji broj ostataka mitohondrija u onim jednoćelijskim organizmima koji su prethodno bili klasifikovani kao Archezoa. Trenutno je poznat samo jedan eukariot koji uopšte nema tragove mitohondrija - bičak Monocercomonoides, ali položaj ovog stvorenja na evolucijskom stablu ne ostavlja nikakvu sumnju da je ono nekada imalo mitohondrije (A. Karnkowska i sar., 2016. Eukariot bez mitohondrijske organele). Općenito, u ovom trenutku, bez izuzetka, svi slučajevi odsustva mitohondrija kod eukariota moraju se smatrati sekundarnim. To znači da u istoriji eukariota - barem njihovih modernih grupa - nije bilo drevne nemitohondrijske faze.

Margulis je vjerovala (sasvim razumno za svoje vrijeme) da je u određenom periodu u istoriji života eukariotizacija bila širok trend – „trend“, kako se sada kaže. Na temelju toga bilo bi moguće pretpostaviti da različiti eukarioti imaju različite pretke: na primjer, da su eukariotske alge evoluirale od cijanobakterija, životinje od predatorskih bakterija, a gljive od osmotrofnih bakterija koje apsorbiraju hranjive tvari preko površine stanice. Ova hipoteza nije u suprotnosti ni sa jednim fundamentalnim zakonima biologije. Ali, nažalost, to je upadljivo kontradiktorno činjenicama. Molekularna sistematika pokazuje da zajednički predak biljaka, životinja i gljiva nije bio prelazni oblik, već pravi eukariot, „potpuno razvijen“, kako to kaže Nick Lane. Možemo sa sigurnošću reći da je zajednički predak svih modernih eukariota već bila punopravna eukariotska stanica: imala je jezgro, endoplazmatski retikulum, Golgijev aparat, mikrotubule, mikrofilamente, mitohondrije i flagele. Općenito, kompletan skup eukariotskih karakteristika.

Imajte na umu da ovaj skup karakteristika ne uključuje hloroplaste. Nisu se pojavili kod svih eukariota i ne odmah. Osim toga, hloroplasti su sigurno stečeni više puta, i to na različite načine u različitim evolucijskim granama. Hloroplasti su slični primarni(kada eukariot napadne cijanobakteriju), i sekundarno(kada eukariot uhvati drugog eukariota sa cijanobakterijom unutra) pa čak tercijarni(kada jedan eukariot uhvati drugog eukariota, unutar kojeg živi treći eukariot, a unutar njega - cijanobakterija). Ovdje je evolucija, kako kažu, u punom jeku. Kod mitohondrija je situacija potpuno drugačija: na osnovu njihovog prisustva ne vidimo nikakvu posebnu raznolikost i nikakve prelazne faze (osim brojnih činjenica o sekundarnom gubitku, ali takve činjenice ne govore apsolutno ništa o porijeklu eukariota). Da je Margulisov scenario potpuno ispravan, onda bi situacija s mitohondrijama i flagelama bila otprilike ista kao s hloroplastima - ali to nije slučaj.

Ono u čemu je Margulis bio u pravu je da su eukarioti općenito prilično predisponirani da preuzmu endosimbionte. Ovdje možemo navesti razne primjere, uključujući stjecanje bakterijskih simbionta od strane nekih dubokomorskih crva, na kojima ti crvi zapravo žive (V.V. Malakhov, 1997. Vestimentiferanci su autotrofne životinje). Brza evolucija hloroplasta je najupečatljivija manifestacija ovog trenda. Samo "glumci" koji su ih stekli očigledno su već tada imali pun skup eukariotskih karakteristika, uključujući mitohondrije. Konfiguracija evolucijskog stabla eukariota, kakvog ga sada poznajemo, jednostavno ne dopušta druge verzije.

Na to, Lane dodaje da se osnovna struktura ćelija iznenađujuće malo razlikuje među različitim eukariotima, ovisno o njihovom načinu života (iako sam način života može jako varirati). Sve karakteristične komponente ćelije koje je čine eukariotskom općenito su raspoređene na isti način u biljkama, životinjama, gljivama, flagelatima i amebama... “Sada znamo da gotovo sve razlike između eukariota odražavaju sekundarne adaptacije.” , piše Lane u članku o kojem se raspravlja. Ujednačenost strukture eukariotske ćelije znači da prve faze njenog formiranja nisu ostavile praktički nikakve tragove u modernoj raznolikosti eukariota.

Jedinstveni događaj

Zaključci koje Lane danas donosi više se ne mogu nazvati novim ili neočekivanim. Savremeni podaci su najkompatibilniji sa pretpostavkom da je došlo do formiranja eukariotske ćelije pojedinačni događaj, završena (u vremenskoj skali koja nam je dostupna) vrlo brzo. Vjerovatno je da su preci eukariota prošli kroz svojevrsno usko grlo u ovoj fazi (u jednom ranijem članku, Lane je sugerirao da je to bila mala, nestabilna, kratkovječna populacija u kojoj su se dogodile sve glavne promjene; N. Lane, 2011. Energetika i genetika širom podjele prokariota i eukariota). Kao rezultat toga, nastao je prvi "potpuni" eukariot, čiji su se potomci raspršili u različite ekološke niše - ali se osnovna struktura ćelije više nije mijenjala. Dakle, nije bilo paralelne eukariotizacije. U svakom slučaju, moderna biologija ne nalazi dokaze koji to potvrđuju.

Podaci iz komparativne genomike sugeriraju da je granični događaj koji je odvojio eukariote od ostatka žive prirode bio sjedinjenje dviju stanica - arhealne (vjerojatno pripada jednoj od Lokiarchaeota) i bakterijske (vjerojatno pripada jednoj od Proteobacteria) . Dobiveni superorganizam postao je prvi eukariot (slika 3, B). Moderna „mainstream“ tačka gledišta identifikuje ovaj događaj sa akvizicijom mitohondrija (tzv. „rani mitohondrijski” scenario; videti, na primer: N. Yutin et al., 2009. Izvori fagocitoze i eukariogeneze). Zaista, mitohondrije su neosporni potomci proteobakterija i sigurno su kao simbionti prodrli u ćeliju arheje (ili primitivnog eukariota koji nije previše udaljen od arheje). Međutim, na pitanje kako su tačno stigli, Lane daje prilično neočekivan odgovor. Naime: "Ne znamo."

Sta je bilo? Prema klasičnoj teoriji, sve unutrašnje simbionte su eukariotske stanice stekle fagocitozom, odnosno hvatanjem pseudopodima uz izolaciju uhvaćenog objekta i njegovu kasniju probavu (u ovom slučaju neuspješna). Ovo je očigledno tačno za hloroplaste, ali vrlo sumnjivo za mitohondrije. Pretpostavka da se fagocitoza pojavila ranije od mitohondrija ne uklapa se dobro s bioinformatičkim podacima. Komparativna analiza proteinskih sekvenci pokazuje da su aktinski mikrofilamenti koji čine unutrašnji okvir bilo kojeg pseudopoda najvjerovatnije u početku bili nepokretni - proteini koji im također omogućavaju kontrakciju pojavili su se mnogo kasnije (E.V. Kunin, 2014. Logika slučaja). To znači da evolucija eukariota nije mogla započeti direktno fagocitozom – mitohondrije su stečene na neki drugi način.

No, mora se naglasiti da su sve ovo još uvijek samo nagađanja. Misterija porijekla mitohondrija, a da ne spominjemo porijeklo jezgra, još uvijek nije riješena.

Slučaj i nužnost

Dakle, da li je hipoteza o serijskoj endosimbiozi tačna? Da - u smislu da su se simbiotski događaji zaista dogodili mnogo puta u istoriji eukariota. To najbolje ilustruje duga, bogata i sada dobro proučena istorija hloroplasta (P. Keeling et al., 2013. Broj, brzina i uticaj endosimbioza plastida u evoluciji eukariota). Ne – u smislu da serijska endosimbioza nije bila preduslov za nastanak eukariota kao grupe. Endosimbiotski događaj koji je doveo do pojave eukariota bio je, koliko sada možemo suditi, jedinstven.

Dakle, scenario “paralelne eukariotizacije” nije potvrđen. To ne znači da se evolucijski događaji ovog tipa uopće ne događaju: neke od njih detaljno su opisali paleontolozi (na primjer, sisavljenje životinjskih gmazova, koji u nekoliko evolucijskih grana paralelno poprimaju karakteristike sisara) . Štaviše, lista ovakvih „paralelnih scenarija“ u poslednje vreme čak raste. “Elementi” su više puta pisali o hipotezi o samostalnom nastanku nervnog sistema u dvije potpuno različite grane višećelijskih životinja (vidi Rasprava o ulozi ctenofora u evoluciji se nastavlja, “Elementi”, 18.09.2015.). Ali pojava eukariota jedan je od najjedinstvenijih događaja u čitavoj istoriji života na Zemlji. Vjerovatno zbog toga ispada iz ove serije.

U savremenoj naučnoj literaturi postoji koncept kao hipoteza retkih zemalja(vidi hipotezu o rijetkim Zemlji). Zagovornici ove hipoteze priznaju da relativno jednostavan život (na bakterijskom nivou organizacije) može postojati na mnogim planetama i biti prilično čest u Univerzumu. Ali relativno složen život (eukariotski ili uporediv) nastaje samo pod najrjeđim spletom okolnosti; moguće je da postoji samo jedna planeta sa takvim životom u Galaksiji. Ako je hipoteza o rijetkim Zemljama tačna, onda je pojava eukariota najvjerovatnije prekretnica koja razdvaja “jednostavan” život (široko rasprostranjen) od “složenog” (malo vjerovatnog) života.

Autor čuvene knjige „Poreklo života“, Mihail Nikitin, nedavno je (i potpuno nezavisno) došao do sličnih zaključaka. „Još ne znamo koliko je prirodna bila pojava eukariota. Ako za druge faze razvoja života, kao što je prelazak iz svijeta RNK u svijet RNA-proteina, odvajanje prokariotskih ćelija iz predćelijskog „svijeta virusa” ili pojava fotosinteze, možemo sa sigurnošću reći da su prirodni i gotovo neizbježni, budući da se život već pojavio, onda bi pojava eukariota u prokariotskoj biosferi mogla biti vrlo malo vjerovatna. Moguće je da u našoj galaksiji postoje milijarde planeta sa životom na bakterijskom nivou, ali samo na Zemlji su se pojavili eukarioti, na osnovu kojih su se pojavile višećelijske životinje, a potom i inteligentna bića” (M. Nikitin, 2014. Nova hipoteza o porijeklu eukariotske ćelije). Možda nam je zbog toga tako teško razumjeti detalje porijekla eukariota: ovo je jedinstven (na planetarnoj skali) događaj, na koji je vrlo teško primijeniti princip uniformizma, koji zahtijeva „podrazumevano ” da polazi od jednoobraznosti faktora i procesa u svim vremenskim momentima. Ali upravo je to razlog zašto je misterija porijekla eukariota jedna od najfascinantnijih u cijeloj biologiji. Još uvijek ima mnogo neriješenih pitanja u ovoj oblasti; nisu sva spomenuta ovdje (kao u članku o kojem raspravlja Nick Lane).

ODGOVOR:

U većini predmeta biologije, jedna od glavnih karakteristika razlike između prokariota i eukariota je prisustvo dvomembranskih organela (mitohondrija i plastida) u potonjima. Ove organele, pored dvostruke membrane, imaju niz karakterističnih osobina koje ih razlikuju od ostalih formacija stanične membrane. Pitanje njihovog porijekla je neraskidivo povezano s pitanjem porijekla eukariota. Odgovor na ovo pitanje daje teorija simbiogeneze.

Dakle, prema ovoj teoriji, mitohondrije i hloroplasti potječu od simbiotskih prokariotskih organizama koje je protoeukariot zarobio fagocitozom. Ovaj protoeukariot je, očigledno, bio ameboidni heterotrofni, anaerobni organizam sa već razvijenim eukariotskim karakteristikama.

To postaje razumljivo ako uzmemo u obzir okolnosti postojanja života u to vrijeme. Prvi vjerovatni ostaci eukariota stari su oko 1,5 milijardi godina. Sadržaj kiseonika u atmosferi tada je bio manji od 0,1% od današnjeg. U nekom trenutku biološke evolucije (kada nije tačno poznato) nastala je fotosinteza. Fotosintetičari su, naravno, bili prokarioti: cijanobakterije i druge grupe fototrofnih bakterija. Stromatoliti - kamenje iz naslaganih slojeva kreča, dokaz fototrofnih bakterijskih zajednica, pojavili su se prije više od 2 milijarde godina (slični su modernim, koji na nekim mjestima tvore cijanobakterije). Do tog vremena, atmosfera je bila bez kiseonika; u nekom trenutku kiseonik je počeo da se akumulira. Njegovo nakupljanje stvorilo je velike probleme. Hemijski je aktivan i suštinski otrovan. Morao sam izmisliti metode zaštite, uklj. biohemijski (možda je jedan od njih bioluminiscencija). Mnogi prokarioti su ga naučili neutralizirati (iako je značajan dio njih ostao strogi anaerobi - za njih je i sada kisik otrov). Ali neki su otišli dalje - počeli su koristiti ovaj otrov za oksidaciju supstrata za proizvodnju energije. Pojavio se aerobni metabolizam.

sreda! Kod eukariota gotovo da nema strogih anaeroba. Ali to nije njihova zasluga: postavši biohemijski glupi zbog grabežljivaca, ukrali su izum prokariota. To su učinili tako što su porobili same prokariote - pretvarajući ih u svoje unutarćelijske simbionte.

Još prije 25-30 godina kod nas je teorija simbiogeneze ismijavana i smatrana je jeresom. Ali danas se može smatrati opšteprihvaćenim, iako se i danas suočava sa nizom poteškoća.

2. Teorija simbiogeneze: istorijat problema

Ideja da neke ćelijske organele mogu biti simbiotski organizmi nastala je početkom stoljeća na domaćem tlu. Njegov autor je kustos Zoološkog kabineta Kazanskog univerziteta K.S. Merezhkovsky. Tome je prethodilo uspostavljanje simbiotske prirode lišajeva od strane Famintsyn i Baranovsky (1867). Činjenica da su lišajevi proizvod simbioze neki botaničari nisu prepoznali ni 50 godina kasnije! Vrlo je neobično da tako „poznati“, dragi organizam nije „sam za sebe“, već fuzija dva druga organizma. Ista situacija dogodila se i sa idejama Merežkovskog. Hloroplasti nisu dijelovi ćelije, već samostalni organizmi?! Naše ćelije su pune bakterija - mitohondrija?! I ne dišemo mi, nego oni?! Ova teorija takođe nije bila priznata 50 godina. Međutim, tada su se pojavili sljedbenici - već u Americi; prioritet je, kao što se desilo više puta, izgubljen.

Zašto je teorija pobijedila? “Svemoćna jer je vjerna”?.. Zapravo, jer su se nakupili novi podaci.

3. Teorija simbiogeneze: dokazi.

Stajalište mitohondrija i hloroplasta kao simbiotskih bakterija koje je stekla stanica potvrđuje niz karakteristika strukture i fiziologije ovih organela:

1) Imaju sve znakove “elementarne ćelije”: “potpuno zatvorenu membranu;

Genetski materijal - DNK;

Njegov aparat za sintezu proteina - ribozomi, itd.;

Razmnožavaju se diobom (a ponekad se dijele neovisno o diobi stanica).

2) Imaju znakove sličnosti s bakterijama:

DNK je obično kružna i nije povezana sa histonima;

Prokariotski ribozomi - 70S-rana i manji. Ne postoji 5.8S-pRNA karakteristika eukariota;

Ribosomi su osjetljivi na iste antibiotike kao i bakterijski.

4. Teorija simbiogeneze: poteškoće

Kloroplasti i mitohondrije nemaju ćelijski zid karakterističan za pretpostavljene grupe predaka. Ali on je odsutan ili gotovo odsutan u mnogim modernim endosimbiotima. Očigledno se gubi kako bi se olakšala razmjena između simbionta i domaćina. Ovo je samo lak problem. Osim toga, pronađena je alga Cyanophora paradoxa

"srednji oblici" - takozvane cijanele. Ove organele (simbionti?) imaju smanjeni ćelijski zid, zbog čega se smatraju cijanobakterijama. Istovremeno, imaju veličinu genoma 10 puta manju od bakterijske (što je tipično za hloroplaste) i ne razmnožavaju se izvan ćelije domaćina. Važno je napomenuti da je Cyanophora flagelirana alga, a njene cijanele najviše liče na hloroplaste crvenih algi, kojima uvijek nedostaju flagele.

Ali ovdje postoji teška poteškoća. Mnogi proteini mitohondrija i hloroplasta su kodirani nuklearnim genima, sintetizirani na ribosomima u citoplazmi, a tek onda dostavljeni kroz dvije membrane do organele! Kako se ovo moglo dogoditi? Jedino objašnjenje u okviru simbiogeneze je da su se neki od gena organela preselili u jezgro. Čak i prije dvadeset godina izgledalo je da je to čista glupost. Zatim su se akumulirali podaci o mobilnim genetskim elementima (jedna od faza u kojoj se naučna zajednica u našoj zemlji upoznala s njima bila je knjiga R.B. Khegina „Nestabilnost genoma“). Geni mijenjaju mjesta u hromozomima, virusi se integrišu u genome bakterija i eukariota, itd... Proces premeštanja gena u jezgro je počeo da se čini verovatnijim, ali ništa nije dokazano. Međutim, kasnije su se pojavili dokazi da se takav proces očigledno zaista i dogodio. Pomogli su proteini iz nekoliko lanaca aminokiselina. Jedan od ovih mitohondrijalnih proteina, proton ATP sintetaza, sastoji se od 8 podjedinica (peptidnih lanaca). I pokazalo se da su u kvascu 4 kodirana u mitohondrijima, a 4 u jezgru. Ovo je samo po sebi sumnjivo! A kod ljudi, svih 8 kola je kodirano u jezgru. To znači da su se tokom evolucije eukariota od zajedničkih predaka kvasca i ljudi geni preselili u jezgro - što znači da je to u principu moguće - ura!

Koristeći teoriju simbiogeneze, mnoge karakteristike mitohondrija i hloroplasta su predviđene i/ili objašnjene. Neka od predviđanja o kojima se govori u nastavku sada su više kao dokaz: potvrđena su. Prije svega, teorija simbiogeneze objašnjava prisustvo dvostruke membrane i njena svojstva.Dobijanje dvostruke membrane je rezultat fagocitoze; vanjska membrana je bivša membrana probavne vakuole i stoga pripada domaćinu, a ne endosimbiontu. Iako se sada ova membrana reproducira zajedno s organelom, čudno je da je po sastavu lipida sličnija membrani endoplazmatskog retikuluma stanice nego unutarnjoj membrani same organele.

Naša teorija također objašnjava razlike u metabolizmu citoplazme i organela. Anaerob - protoeukarioti stečene bakterije koje su već postale aerobne (mitohondrije); heterotrofi stečeni fototrofi (hloroplasti). Teorija simbiogeneze predviđa homologiju (sličnost) DNK sekvenci organela i bakterija. Ovo predviđanje je briljantno potvrđeno pojavom metoda sekvenciranja. Na primjer, prema nukleotidnim sekvencama 168-ribosomalne RNK, hloroplasti su najsličniji lanobakterijama, a mitohondriji najbliži ljubičastim bakterijama. Obje rRNA se oštro razlikuju od rRNK eukariotskih ribozoma u citoplazmi domaćina. Konačno, teorija simbiogeneze predviđa mogućnost višestrukog (ponovljenog) sticanja simbionta i vjerojatnost pronalaženja nekoliko različitih slobodnoživućih bakterija sličnih njihovim precima. Očigledno je ova mogućnost ostvarena u slučaju hloroplasta.

Ovdje treba napomenuti da se većina knjiga o citologiji ograničava na opisivanje hloroplasta zelenih biljaka: to je ono što zamišljamo kada govorimo o ovim organelama. Hloroplasti zelenih algi imaju sličnu strukturu. Ali u drugim algama mogu se značajno razlikovati kako u strukturi dijelova membrane tako iu setu pigmenata.

U crvenim algama hloroplasti sadrže hlorofil a i fncobiline - proteinske pigmente sakupljene u posebnim tijelima - fikobilizome; membranske vrećice - lamele - nalaze se u njima pojedinačno. Po ovim karakteristikama najsličniji su (od svih hloroplasta) cijanobakterijama, čiji su po svemu sudeći direktni potomci. Zelene alge i više biljke imaju hlorofil a i b; nema fikobilina; lamele se skupljaju u hrpe - grana. Po ovim karakteristikama se razlikuju od tipičnih cijanobakterija. I tako 70-ih godina. našeg veka, izuzetan prokariotski fotoautotrof, Prohloron, je detaljno opisan. Ranije je bilo poznato - to je simbiont didemnidnih ascidijana, u kojima živi ne unutar ćelija, već u kloakalnoj šupljini. (Didemnidi su prozirna kolonijalna stvorenja u obliku vreće koja žive na koralnim grebenima. Zbog simbionta imaju jarko zelenu boju. Mogu se kretati polako, birajući osvijetljena područja. Simbioti dobijaju zaštitu i potrebne tvari za rast od domaćina, a zauzvrat dijeli s njim proizvode fotosinteze i, po svemu sudeći, aminokiseline - prohloron je sposoban za fiksaciju dušika.) Pokazalo se da je prohloron najvjerovatnije cijanobakterija (iako ga neki naučnici izdvajaju u poseban odjel Prochlorophyta, zajedno sa kasnijim otkrio slobodno živuću filamentoznu bakteriju Prochlorothryx), ali... nema fikobiline; postoje hlorofili a, b; postoje hrpe lamela. Dakle, ovo je “model” pretka hloroplasta u višim biljkama!

„Modeli“ hloroplasta u drugim algama (na primjer, smeđim i zlatnim algama) još uvijek se mogu otkriti. Tako je i teorija simbiogeneze našla potvrdu.

Pitanje 9 Opšte informacije o geohronologiji Zemlje. Glavni putevi i etape? evolucija biljaka i životinja. ODGOVOR:

Evolucija organskog svijeta Zemlje neraskidivo je povezana s evolucijom litosfere. Istorija razvoja Zemljine litosfere podijeljena je na geološke ere: katarhej, arhej, proterozoj, paleozoik, mezozoik, kenozoik. Svaka era je podijeljena na periode i epohe. Geološke ere, periode i epohe odgovaraju određenim fazama u razvoju života na Zemlji.

Katarhean, arhej i proterozoik ujedinjeni su u kriptozoik - "eru skrivenog života". Fosilni ostaci kriptozoika predstavljeni su pojedinačnim fragmentima koji se ne mogu uvijek identificirati. Paleozoik, mezozoik i kenozoik se spajaju u fanerozoik - "eru manifestnog života". Početak fanerozoika karakterizira pojava životinja koje formiraju skelet i dobro su očuvane u fosilnom obliku: foraminifere, školjke i drevni člankonošci.

Rane faze razvoja organskog svijeta

Prethodnike savremenih organizama (arhebionta) karakterisalo je prisustvo glavnih komponenti ćelije: plazmaleme, citoplazme i genetskog aparata.Postojali su metabolički sistemi (lanci transporta elektrona) i sistemi za reprodukciju, prenos i implementaciju naslednih informacija ( replikacija nukleinskih kiselina i biosinteza proteina na osnovu genetskog koda).

Dalji razvoj organskog svijeta uključuje evoluciju pojedinih grupa organizama unutar ekosistema. Ekosistem mora uključivati najmanje tri komponente: proizvođače, potrošače i razlagače. Dakle, u ranim fazama razvoja organskog svijeta trebali su se formirati glavni načini ishrane: fotoautotrofni (holofitni), heterotrofni holozoički i heterotrofni saprotrofni. Fotoautotrofni (holofitski) tip ishrane uključuje apsorpciju neorganskih supstanci površinom tela i naknadnu kemosintezu ili fotosintezu. Kod heterotrofnog saprotrofnog tipa ishrane rastvorene organske materije se apsorbuju na celoj površini tela, a kod heterotrofnog holozoičnog tipa ishrane se hvataju i probavljaju krupne čestice hrane. U uslovima viška gotovih organskih materija primarni je heterotrofni (saprotrofni) način ishrane. Većina arhebionata specijalizirana je za heterotrofnu saprotrofnu ishranu. Razvijaju složene enzimske sisteme. To je dovelo do povećanja volumena genetskih informacija, pojave nuklearne membrane, raznih intracelularnih membrana i organela kretanja. Neki heterotrofi prolaze kroz prijelaz sa saprotrofne na holozoičnu ishranu. Nakon toga su se pojavili histonski proteini koji su omogućili pojavu pravih hromozoma i savršene metode diobe stanica: mitozu i mejozu. Dakle, dolazi do prelaska sa prokariotskog tipa ćelijske organizacije na eukariotski.

Drugi dio arhebionata specijaliziran je za autotrofnu ishranu. Najstarija metoda autotrofne ishrane je hemosinteza. Na osnovu enzimsko-transportnih sistema hemosinteze nastaje fotosinteza - skup metaboličkih procesa zasnovanih na apsorpciji svetlosne energije uz pomoć različitih fotosintetskih pigmenata (bakteriohlorofil, hlorofili a.b,c,d i drugi). Višak ugljenih hidrata koji nastaje tokom fiksacije CO2 omogućio je sintezu različitih polisaharida.

Sve navedene karakteristike kod heterotrofa i autotrofa su glavne aromorfoze.

Vjerovatno je u ranim fazama evolucije organskog svijeta Zemlje postojala široka razmjena gena između

potpuno drugačiji organizmi (transdukcijom gena, interspecifičnom hibridizacijom i intracelularnim

simbioza). Tokom sinteze, svojstva heterotrofnih i fotoautotrofnih organizama su kombinovana u jednoj ćeliji.

To je dovelo do formiranja različitih podjela algi - prvih pravih biljaka.

Glavne faze evolucije biljaka

Alge su velika heterogena grupa primarnih vodenih fotoautotrofnih organizama. U fosilnom stanju alge su poznate iz pretkambrija (prije više od 570 miliona godina), a u proterozoiku i ranom mezozoiku već su postojale sve trenutno poznate podjele. Niti jedan od modernih odjela algi ne može se smatrati pretkom drugog odjela, što ukazuje na mrežastu prirodu evolucije algi.

U siluru 3 okean je postao plići i voda je desalinizirala. Time su stvoreni preduvjeti za naseljavanje primorske i supratitorijalne zone (litoral je dio obale koji je poplavljen za vrijeme plime; litoral zauzima međupoziciju između vodenog i kopneno-zračnog staništa; supratitorijal je dio obale iznad nivo plime, navlažen prskanjem; u suštini, supratitorijal je dio kopneno-zračnog staništa).

Sadržaj kiseonika u atmosferi pre pojave kopnenih biljaka bio je znatno niži od savremenog nivoa: proterozoj - 0,001 od savremenog nivoa, kambrij - 0,01, silur - 0,1. Kada postoji nedostatak kiseonika, ograničavajući faktor u atmosferi je ultraljubičasto zračenje. Izlazak biljaka na zemljište praćen je razvojem metabolizma fenolnih jedinjenja (tanina, flavonoida, antocijanina) koji su uključeni u zaštitne reakcije, uključujući i one protiv mutagenih faktora (ultraljubičasto, jonizujuće zračenje, neke hemikalije). Kretanje biljaka na kopno povezano je s pojavom niza aromorfoza:

Pojava diferenciranih tkiva: integumentarnih, provodnih, mehaničkih, fotosintetskih. Pojava diferenciranih tkiva neraskidivo je povezana sa pojavom meristema i glavnog parenhima. _? Pojava diferenciranih organa: izdanka (organ za ishranu ugljenom) i koren (organ mineralne ishrane).

Pojavljuju se višećelijske gametangije: anteridija i arhegonija.? Dolazi do značajnih promjena u metabolizmu.

Preci viših biljaka smatraju se organizmima sličnim modernim Characeae algama. Najstarija poznata kopnena biljka je Cooksonia. Cooksonia je otkrivena 1937. godine (W. Lang) u silurskim pješčanicima u Škotskoj: (starost oko 415 miliona godina). Ova biljka je bila grm grančica nalik algi sa sporangijama. Pričvršćuje se na podlogu pomoću rizoida.

Dalja evolucija viših biljaka podijeljena je u dvije linije: gametofitsku i sporofitnu

Predstavnici gametofitske linije su moderni briofiti. To su avaskularne biljke kojima nedostaje

specijalizovane provodne i mehaničke tkanine.

Druga linija evolucije dovela je do pojave vaskularnih biljaka, u kojima u životnom ciklusu dominira sporofit, a prisutna su sva tkiva viših biljaka (obrazovna, integumentarna, provodna, glavni parenhim i njegovi derivati). Zahvaljujući izgledu svih vrsta tkiva, biljno tijelo se diferencira na korijenje i izdanke. Najstarije vaskularne biljke su danas izumrle Rhineaceae (psilophytes). Tokom devona formirane su moderne grupe sporastih biljaka (mahovine, preslice, paprati). Međutim, sporastim biljkama nedostaje sjeme, a sporofit se razvija iz nediferenciranog embrija.

Početkom mezozoika (prije 220 miliona godina) pojavile su se prve golosemenke, koje su dominirale mezozoičkom erom. Najveće aromorfoze golosemenjača:

Pojava ovula; Ženski gametofit (endosperm) se razvija u ovuli.

Pojava polenovih zrnaca; Kod većine vrsta, polenovo zrno, kada proklija, formira polenovu cijev, formirajući muški gametofit.

Pojava sjemena, koje uključuje diferencirani embrion.

Međutim, golosemenke zadržavaju niz primitivnih karakteristika: ovule se nalaze otvoreno na sjemenim ljuskama (megasporangiofori), oprašivanje se događa samo uz pomoć vjetra (anemofilija), endosperm je haploidni (ženski gametofit), primitivna provodna tkiva (ksilem). uključuje traheide). U kenozoiku, golosjemenjače su ustupile dominaciju kritosjemenjačama.

Prve biljke kritosjemenjača (cvjetnice) vjerojatno su se pojavile u periodu jure, a njihovo adaptivno zračenje počelo je u periodu krede. Trenutno su kritosjemenjače u stanju biološkog napretka, čemu doprinosi niz aromorfoza:? Pojava tučka - zatvorenog ploda sa ovulama.

Pojava periantha, koja je omogućila prelazak u entomofiliju (oprašivanje insektima).? Pojava embrionalne vrećice i dvostruka oplodnja.

Trenutno su angiosperme predstavljene mnogim oblicima života: drvećem, grmljem, vinovom lozom, jednogodišnjim i višegodišnjim travama i vodenim biljkama. Struktura cvijeta postiže posebnu raznolikost, što doprinosi tačnosti oprašivanja i osigurava intenzivnu specijaciju - oko 250 hiljada biljnih vrsta pripada kritosjemenjačama.

Glavne faze evolucije životinja

Kod nižih crva (plosnatih i okruglih crva) pojavljuje se treći zametni sloj - mezoderm. Ovo je velika aromorfoza, zbog koje se pojavljuju diferencirana tkiva i organski sistemi. J3aTeM molarno stablo životinja grana se na protostome i deuterostome. Među protostomama, Annelidi formiraju sekundarnu tjelesnu šupljinu (coelom). Ovo je velika aromorfoza, zahvaljujući kojoj postaje moguće podijeliti tijelo na dijelove.

Anelidi imaju primitivne udove (parapodije) i homonomsku (ekvivalentnu) segmentaciju tijela. Ali na početku kambrija pojavili su se člankonošci, u kojima su parapodije pretvorene u zglobne udove. U V I

Kod artropoda se javlja heteronomna (nejednaka) segmentacija tijela. Imaju hitinski egzoskelet, koji doprinosi pojavi diferenciranih mišićnih snopova. Navedene karakteristike člankonožaca su aromorfoze.

Najprimitivniji člankonošci - Trilobiti - dominirali su paleozojskim morima. Moderni primarni vodeni člankonošci koji dišu škrgama predstavljaju rakovi. Međutim, na početku devona (nakon što su biljke dospjele do kopna i formiranja kopnenih ekosistema), pauči i insekti su stigli do kopna. Pauči su došli na zemlju zahvaljujući brojnim alomorfozama (idioadaptacijama):? Nepropusnost pokrova za vodu.

Gubitak faza razvoja larve (s izuzetkom krpelja, ali se nimfa krpelja ne razlikuje bitno od odraslih životinja).

Formiranje kompaktnog, slabo raščlanjenog tijela.

Formiranje organa za disanje i izlučivanje koji odgovaraju novim uslovima života. Insekti su najprilagođeniji životu na kopnu, zahvaljujući pojavi velikih aromorfoza:? Prisustvo zametnih membrana - seroznih i amnionskih.? Prisustvo krila.? Plastičnost oralnog aparata.

Pojavom cvjetnica u periodu krede počinje zajednička evolucija kukaca i cvijeća (koevolucija), te se u njima formiraju zajedničke adaptacije (koadaptacije). U kenozojskoj eri, insekti su, kao i biljke cvjetnice, u stanju biološkog napretka.

Među životinjama Deuterostoma, hordati dostižu svoj najviši vrh, u kojem se pojavljuje niz velikih aromorfoza: notohorda, neuralna cijev, trbušna aorta (a zatim srce).

Porijeklo notokorda još uvijek nije precizno utvrđeno. Poznato je da su lanci vakuoliranih ćelija prisutni kod nižih beskičmenjaka. Na primjer, kod trepetastog crva Coelogynopora, ogranak crijeva, koji se nalazi iznad nervnih ganglija na prednjem kraju tijela, sastoji se od vakuoliziranih stanica, tako da se unutar tijela pojavljuje elastična šipka koja pomaže da se kopa u pijesak. tlo. Kod severnoameričkog trepavica Nematoplana nigrocapitula, pored opisanog prednjeg creva, cela dorzalna strana creva je transformisana u vrpcu koja se sastoji od vakuolisanih ćelija. Ovaj organ se zvao crijevna tetiva (chorda intestinalis). Moguće je da je dorzalna tetiva (chorda dorsalis) endomezodermalnog porijekla nastala direktno iz vakuoliziranih stanica dorzalne strane crijeva.

Ili primitivni hordati u Siluru pojavljuju se prvi kralježnjaci (bez čeljusti). Kod kralježnjaka se formira aksijalni i visceralni skelet, posebno moždano kućište i čeljusna regija lubanje, što je također 1 aromorfoza. Kičmenjaci nižegnatostome predstavljeni su raznim vrstama riba. Moderne klase riba (Hrskavice i Koštane) nastale su krajem paleozoika - početkom mezozoika).

Neke od koščatih riba (mesonoge ribe), zahvaljujući dvije aromorfoze - laganom disanju i izgledu pravih udova - dale su povod za prve četveronošce - vodozemce (vodozemce). Prvi vodozemci su došli na kopno u devonskom periodu, ali njihov procvat dogodio se u periodu karbona (brojni stegocefali). Moderni vodozemci pojavljuju se na kraju jurskog perioda.

Paralelno, među četveronošcima se pojavljuju organizmi s embrionalnim membranama - amnioti. Prisustvo embrionalnih membrana glavna je aromorfoza koja se prvi put pojavljuje kod gmizavaca. Zahvaljujući embrionalnim membranama, kao i nizu drugih osobina (keratinizirajući epitel, karlični pupoljci, izgled moždane kore), gmizavci su potpuno izgubili ovisnost o vodi. Pojava prvih primitivnih gmizavaca - kotilosaura - datira s kraja perioda kamenog doba. U permu su se pojavile različite grupe gmizavaca: zvjerozubi, pragušteri i drugi. Na početku mezozoika formirane su grane kornjača, plesiosaura i ihhosaura. Gmizavci počinju da cvetaju. Dvije grane evolucijskog razvoja su odvojene od grupa bliskih pragušterima. Jedna grana na početku mezozoika dovela je do velike grupe pseudozuhijana. Pseudosuchia pripada nekoliko grupa: krokodili, pterosauri, preci ptica i dinosaura, predstavljeni sa dvije grane: saurischians (Brontosaurus, Diplodocus) i ornithischians (samo biljojedi vrste - Stegosaurus, Triceratops). Druga grana na početku perioda krede dovela je do pojave podklase skvamata (gušteri, kameleoni i zmije).

Međutim, gmizavci nisu mogli izgubiti ovisnost o niskim temperaturama: toplokrvnost im je nemoguća zbog nepotpunog odvajanja cirkulacije krvi. Krajem mezozoika, sa klimatskim promjenama, došlo je do masovnog izumiranja gmizavaca.

Samo kod nekih pseudozuhijana u periodu jure pojavljuje se potpuni septum između komora, lijevi aortni luk se smanjuje, dolazi do potpunog odvajanja cirkulatornih krugova i postaje moguća toplokrvnost. Kasnije su ove životinje stekle brojne adaptacije na let i dovele do klase ptica.

U jurskim naslagama mezozojske ere (prije? 150 miliona godina) otkriveni su otisci prvih ptica: arheopteriksa i arheornisa (tri skeleta i jedno pero). Vjerovatno su to bile drvene penjačice koje su mogle kliziti, ali nisu bile sposobne za aktivan let. Još ranije (na kraju trijasa,? prije 225 miliona godina) postojali su protoavis (dva skeleta su otkrivena 1986. godine u Teksasu). Kostur Protoavisa značajno se razlikovao od skeleta reptila; moždane hemisfere i mali mozak su povećane u veličini. Tokom perioda krede postojale su dvije grupe fosilnih ptica: Ichthyornis i Hesperornis. Moderne grupe ptica pojavljuju se tek na početku kenozojske ere. Značajnom aromorfozom u evoluciji ptica može se smatrati pojava srca sa četiri komore u kombinaciji sa smanjenjem lijevog luka aorte. Došlo je do potpunog odvajanja arterijske i venske krvi, što je omogućilo daljnji razvoj mozga i naglo povećanje razine metabolizma. Procvat ptica u kenozojskoj eri povezan je s nizom velikih idioadaptacija (pojava perja, specijalizacija mišićno-koštanog sistema, razvoj nervnog sistema, briga o potomstvu i sposobnost letenja), kao i sa brojnim znakova djelomične degeneracije (na primjer, gubitak zuba).

Početkom mezozojske ere pojavili su se prvi sisari, koji su nastali zbog niza aromorfoza: uvećane hemisfere prednjeg mozga sa razvijenim korteksom, srce sa četiri komore, smanjenje desnog luka aorte, transformacija suspenzije, kvadrata i zglobne kosti u slušne koščice, izgled krzna, mliječne žlijezde, diferencirani zubi u alveolama, preoralna šupljina. Preci sisara bili su primitivni permski gmazovi, koji su zadržali niz karakteristika vodozemaca (na primjer, kožne žlijezde su bile dobro razvijene). U jurskom periodu mezozojske ere, sisari su bili zastupljeni sa najmanje pet klasa (Multitubercles, Tritubercles, Tricodonts, Symmetrodonts, Panthotheriums). Jedna od ovih klasa je vjerovatno dovela do modernih protozvijeri, a druga - torbara i placente. Placentarni sisari, zahvaljujući izgledu posteljice i pravoj vitalnosti, ulaze u stanje biološkog napretka u kenozojskoj eri. Originalni red placente su insektojedi. Rano su se insektivori odvojili od nepotpunih zuba, glodara, primata i sada izumrle grupe kreodonta - primitivnih grabežljivaca. Dvije grane odvojene od kreodonta. Jedna od ovih grana dala je početak modernim mesožderima, od kojih su se odvojili peronošci i kitovi. Druga grana je dovela do primitivnih kopitara (Condylarthra), a zatim i do parnoprstog, artiodaktila i srodnih redova.

Konačna diferencijacija modernih grupa sisara završena je tokom ere velikih glacijacija - u pleistocenu. Na savremeni sastav vrsta sisara značajan je uticaj antropogenog faktora. U povijesnim vremenima istrijebljene su sljedeće vrste: buhovi, Stellerova krava, tarpan i druge vrste.

Na kraju kenozojske ere, neki primati su doživjeli posebnu vrstu aromorfoze - prekomjerni razvoj moždane kore. Kao rezultat toga, nastaje potpuno nova vrsta organizama - Homo sapiens.

10. osnovne metode za proučavanje evolutivnog procesa:

1) paleontološki;

2) uporedno anatomski;

3) embriološki;

4) biogeografski;

5) genetski podaci;

6) biohemijski podaci;

7) podatke molekularne biologije; Paleontološke metode

1. Fosilni prelazni oblici - oblici organizama koji se kombinuju priznajem! starije i mlađe grupe. Prijelazni oblici od ribe do kopnenih kralježnjaka su ribe s režnjevima.

2. Paleontološke serije - nizovi fosilnih oblika međusobno povezanih u procesu evolucije i odražavaju tok filogeneze; filogenetski niz treba da se sastoji od srednjih oblika, sličnih u osnovnim i posebnim strukturnim detaljima i genealoški povezanih jedni s drugima u procesu evolucije.

3. Redoslijed fosilnih oblika. Pod povoljnim uslovima, svi izumrli oblici su očuvani na istoj teritoriji u fosilnom stanju.

grupe. Analizirajući sedimente moguće je odrediti redoslijed pojavljivanja i promjene oblika, stvarnu brzinu evolucijskog procesa.

Komparativna anatomska metoda

Ova metoda se zasniva na utvrđivanju sličnosti u građi savremenih organizama različitih sistematskih grupa. Organi koji odgovaraju jedni drugima po građi i porijeklu samostalno obavljanih funkcija nazivaju se homologni (ljuske na rizomu, ljuske stabljike preslice, ljuske pupoljaka). Embriološke metode

1. Identifikacija germinativne sličnosti. U 19. stoljeću Karl Baer je formulirao "zakon germinativne sličnosti": što se proučavaju raniji stadiji individualnog razvoja, to se više sličnosti pronalazi među različitim organizmima.

2. Princip rekapitulacije. Proučavanje sličnosti klica to je omogućilo

4. Darwin i E. Haeckel da zaključuju da se u procesu ontogeneze mnoge strukturne karakteristike oblika predaka kao da se ponavljaju (rekapituliraju): u ranim fazama razvoja ponavljaju se karakteristike udaljenijih predaka, au kasnijim fazama , bliski preci (ili više srodni moderni oblici) se ponavljaju. Biogeografske metode

1. Poređenje flore i faune. Akumulirani materijali o originalnosti, sličnostima i razlikama flore i faune kontinenata i pojedinih regija

2. Relikti - pojedinačne vrste ili male grupe vrsta i kompleksi karakteristika karakterističnih za davno izumrle grupe prošlih epoha.

3. Povremeno širenje. Postoje slučajevi kada se organizmi nisu mogli prilagoditi tempu promjena životne sredine i nestajali su na većem dijelu svog prijašnjeg područja rasprostranjenja, a preživljavali su samo u područjima s uvjetima bliskim prethodnim.

Proučavanje ostrvskih oblika. Jedinstvenost faune i flore otoka ovisi o trajanju izolacije od glavne cjeline

Pitanje 11. Doktrina mikroevolucije i njene osnovne odredbe ODGOVOR:

Da bi napravio razliku između mehanizama geneze adaptacije i formiranja viših taksona, Jurij Aleksandrovič Filčenko (1927) uveo je pojmove „mikroevolucija“ i „makroevolucija“.

Mikroevolucija je ukupnost evolucijskih procesa unutar vrsta. Suština mikroevolucionih transformacija je promjena u genetskoj strukturi populacija. Kao rezultat djelovanja elementarnih evolucijskih faktora pojavljuju se novi aleli, a kao rezultat selekcije nastaju nove adaptacije. U ovom slučaju, jedan alel je zamijenjen drugim alelom, jedan izotip proteina (enzima) je zamijenjen drugim izotipom. Populacije su otvoreni genetski sistemi. Stoga se na mikroevolucijskom nivou događa lateralni transfer gena – razmjena genetskih informacija između populacija. To znači da se adaptivna osobina koja je nastala u jednoj populaciji može premjestiti u drugu populaciju. Stoga se mikroevolucija može posmatrati kao evolucija otvorenih genetskih sistema sposobnih za razmjenu genetskog materijala. Makroevolucija je skup evolucijskih transformacija koje se dešavaju na nivou supraspecifičnih taksona. Suprasspecifični taksoni (rodovi, porodice, redovi, klase) su zatvoreni genetski sistemi. [Da bi označio mehanizme formiranja viših taksona (podjela, tipova), J. Simpson je uveo termin „megaevolucija“.] Prenos gena iz jednog zatvorenog sistema u drugi je nemoguć ili malo vjerojatan. Dakle, adaptivna osobina koja je nastala u jednom zatvorenom taksonu ne može se prenijeti na drugi zatvoreni takson. Stoga se u toku makroevolucije javljaju značajne razlike između grupa organizama. Stoga se makroevolucija može posmatrati kao evolucija zatvorenih genetskih sistema koji nisu u stanju da razmjenjuju gene u prirodnim uvjetima. Dakle, doktrina makroevolucije uključuje, s jedne strane, doktrinu o srodnim odnosima svojti, as druge strane, doktrinu o evolucijskim (filogenetskim) transformacijama karakteristika ovih svojti. Zagovornici STE veruju da „budući da je evolucija promena genetskog sastava populacija, mehanizmi evolucije su problemi populacione genetike” (Dobzhansky, 1937). Velike morfološke promjene uočene kroz evolucijsku istoriju mogu se tada objasniti akumulacijom malih genetskih promjena. Dakle, „mikroevolucija daje makroevoluciju“.

Veza između mikroevolucije i makroevolucije ogleda se u zakonu homoloških nizova. N.I. Vavilov je stvorio doktrinu o vrstama kao sistemu. U ovoj teoriji vrsta, intraspecifične varijacije su potpuno odvojene od taksonomskih razlika (ovaj pokušaj je prvi napravio J. Ray).

Međutim, protivnici STE vjeruju da sintetička teorija evolucije objašnjava opstanak najsposobnijih, ali ne i njihov nastanak. Na primjer, Richard Goldschmidt (“Material Foundations of Evolution”, 1940) smatra da akumulacija i selekcija malih mutacija ne može objasniti pojavu sljedećih karakteristika:? izmjena generacija u širokom spektru organizama;? izgled školjki mekušaca;

Pojava krzna kod sisara i perja kod ptica;? pojava segmentacije kod artropoda i kralježnjaka;

Transformacije lukova aorte kod kičmenjaka (zajedno sa mišićima, nervima i škržnim prorezima);? izgled zuba kralježnjaka;

Pojava složenih očiju kod artropoda i kralježnjaka.

Pojava ovih znakova može biti posljedica makromutacija u genima koji nisu odgovorni za strukturu enzima, već za regulaciju razvoja. Tada je makroevolucija nezavisna pojava koja nije povezana sa mikroevolucijom. Ovaj pristup odgovara protivnicima darvinizma, koji priznaju prirodnu naučnu osnovu mikroevolucije, ali poriču prirodnu naučnu osnovu makroevolucije.

3, Opšti obrasci evolucije

Makroevolucija je generalizirana slika evolucijskih transformacija. Tek na nivou makroevolucije otkrivaju se opći trendovi, pravci i obrasci evolucije organskog svijeta. Tokom druge polovine 19. - prve polovine 20. veka, na osnovu brojnih studija o zakonitostima evolucionog procesa, formulisana su osnovna pravila (principi) evolucije. (Ova pravila su ograničene prirode, nemaju univerzalno značenje za sve grupe organizama i ne mogu se smatrati zakonima.)

1. Pravilo nepovratnosti evolucije, ili Dollotov princip (Louis Dodlo, belgijski paleontolog, 1893): izumrla karakteristika ne može se ponovo pojaviti u svom prethodnom obliku. Na primjer, sekundarni vodeni mekušci i vodeni sisari nisu obnovili disanje škrgama.

2. Pravilo porijekla od nespecijaliziranih predaka, ili Copeov princip (Edward Cope, američki paleontolog-zoolog, 1904): nova grupa organizama nastaje iz nespecijaliziranih formi predaka. Na primjer, nespecijalizirani insektojedi (kao što su moderni tenreci) doveli su do svih modernih placentnih sisara.

3. Pravilo progresivne specijalizacije ili Deperov princip (C. Depere, paleontolog, 1876): grupa koja je krenula putem specijalizacije će u svom daljem razvoju ići putem sve dublje specijalizacije. Moderni specijalizovani sisari (Chiroptera, Pinnipeds, Cetaceans) će najverovatnije evoluirati ka daljoj specijalizaciji.

4. Pravilo adaptivnog zračenja ili princip Kovalevsky-Osborn (V.O. Kovalevsky, Henry Osborne, američki paleontolog): grupa koja ima bezuslovno progresivnu osobinu ili skup takvih osobina stvara mnoge nove grupe koje formiraju mnoge nove ekološke niše, pa čak i odlazak u druga staništa. Na primjer, primitivni placentni sisari su doveli do nastanka svih modernih evolucijsko-ekoloških grupa sisara.

5. Pravilo integracije bioloških sistema, ili Shmachhausenov princip (I.I. Shmatgauzen): nove, evolucijski mlade grupe organizama upijaju sva evolucijska dostignuća grupa preteča. Na primjer, sisari su koristili sva evolucijska dostignuća predačkih oblika: mišićno-koštani sistem, čeljusti, uparene udove, glavne dijelove centralnog nervnog sistema, embrionalne membrane, savršene organe za izlučivanje (zdjelični bubrezi), razne derivate epiderme itd.

6. Pravilo promjene faza, ili princip Severtsov-Schmalhausen (A.N. Severtsov, I.I. Shmalhausen): različiti mehanizmi evolucije prirodno zamjenjuju jedni druge. Na primjer, alomorfoze prije ili kasnije postaju aromorfoze, a na osnovu aromorfoza nastaju nove alomorfoze.

Pored pravila za promenu faza, J. Simpson je uveo pravilo za naizmenične brzine evolucije: prema brzini evolucije! transformacijama, razlikovao je tri tipa evolucije: braditeličku (spori tempo), horoteličku (srednji tempo) i tahiteličku (brzi tempo).

Pitanje 12. Populaciona struktura vrste. ODGOVOR:

Populaciona struktura vrste

Vrsta je zapravo mnogo složeniji sistem od pukog skupa sličnih jedinki koje se križaju. Raspada se na manje prirodne grupe jedinki - populacije koje predstavljaju populaciju pojedinačnih relativno malih područja unutar cijele zone (područja) rasprostranjenja date vrste. Unutar svake populacije javlja se najveći stepen panmiksije; Ukrštanje jedinki koje potiču iz različitih populacija događa se relativno rjeđe, a razmjena genetskih informacija između različitih populacija je ograničenija. Ovo određuje izvjesnu neovisnost genetskih procesa koji se odvijaju u različitim populacijama iste vrste. Kao rezultat, svaku populaciju karakteriše sopstveni specifični genski fond sa odnosom učestalosti pojavljivanja različitih alela koji su jedinstveni za ovu populaciju i sa odgovarajućim karakteristikama spektra varijabilnosti. Ove genetske razlike između populacija mogu biti slučajne ili neslučajne. Ovo posljednje je karakteristično za relativno velike populacije (oko 500 oba ili više) koje postoje dugo vremena na datom geografskom području.

Prirodni uslovi u različitim dijelovima rasprostranjenja vrste obično su manje-više različiti. Kao rezultat toga, selekcija ima različite smjerove za populacije iste vrste koje naseljavaju različita područja. Posljedica toga je pojava relativno stabilnih razlika u genskim fondovima različitih populacija. Karakteristike populacijskih genskih fondova, djelovanjem selekcije, poprimaju adaptivni karakter: odabir alela u određenom genskom fondu, koji određuje specifičan obrazac kombinativne i modifikacijske varijabilnosti u datoj populaciji, postaje optimalan za životne uvjete. ove populacije.

Učestalost pojavljivanja različitih alela u populaciji određena je učestalošću direktnih i reverznih mutacija, selekcijskim pritiskom i razmjenom nasljednih informacija sa drugim populacijama kao rezultat emigracije i imigracije jedinki. Uz relativnu stabilnost uslova u dovoljno velikoj populaciji, svi ovi procesi dolaze u stanje relativne ravnoteže, čija je specifična priroda određena, s jedne strane, specifičnim uslovima, as druge strane, genetskim sistemom datu vrstu. Kao rezultat, takve prilično velike i stabilne populacije dobijaju uravnotežen i selektivno optimiziran genski fond, čije su karakteristike adaptivne prirode i određuju specifičnosti date populacije (ekološke, bihevioralne i u mnogim slučajevima sasvim specifične morfofiziološke pokazatelje ).

Razlike između populacija koje naseljavaju udaljena ili relativno izolirana područja postaju sve izraženije zbog smanjenja razmjene genetskih informacija među njima. Rezultat dovoljno duge izolacije je formiranje podvrsta, koje se podrazumijevaju kao populacije date vrste koje naseljavaju različite dijelove raspona vrste (tj. imaju alopatrijsku distribuciju) i koje karakterizira stabilan kompleks morfoloških, fizioloških i ekološke karakteristike utvrđene nasljedno. Međutim, podvrste u potpunosti zadržavaju međusobnu vezu, a ako se kontakt između njih ponovo proširi, nastaje zona intergradacije u kojoj, kao rezultat hibridizacije, jedinke imaju srednje stanje karakteristika. Prisustvo nekoliko podspecifičnih oblika koji se međusobno dosljedno razlikuju unutar vrste označava se terminom politipnost vrste.

Ako su rasponi pojedinačnih podvrsta dovoljno veliki, podvrste se raspadaju na populacije manjeg obima - ekolozi razlikuju nekoliko nivoa takvih teritorijalnih (alopatrijskih) grupa. Dakle, unutar vrste postoji složen hijerarhijski sistem teritorijalnih populacija, koji je prilagođavanje optimalnom korišćenju celokupne raznovrsnosti uslova u različitim oblastima areala vrste.

Budući da populacije imaju specifičan genetski fond pod kontrolom prirodne selekcije, očigledno je da ove prirodne grupe pojedinaca moraju igrati ključnu ulogu u evolucijskoj transformaciji vrste. Svi procesi koji dovode do bilo kakvih promjena u vrsti - do njene podjele na vrste kćeri (speciacija) ili do usmjerene promjene cijele vrste u cjelini (filetička evolucija) počinju na nivou populacija vrste. Ovi procesi transformacije populacijskih genskih fondova obično se nazivaju mikroevolucijom. Prema definiciji N.V. Timofeev-Resovsky, N.N. Vorontsova i A.V. Yablokova, populacije su elementarne strukturne jedinice evolucijskog procesa, a vektorizovane (usmjerene) promjene u genskim fondovima populacija su elementarni evolucijski fenomeni.

(1867). K. S. Merezhkovsky je 1905. predložio sam naziv "simbiogeneza", po prvi put detaljno formulisao teoriju i čak na njenoj osnovi stvorio novi sistem organskog svijeta. Famintzin je 1907. godine, na osnovu Schimperovog rada, također došao do zaključka da su hloroplasti simbionti, poput algi u lišajevima.

Simbiotsko porijeklo mitohondrija i plastida

Kao rezultat proučavanja slijeda baza u mitohondrijskoj DNK, dobijeni su vrlo uvjerljivi argumenti u prilog činjenici da su mitohondrije potomci aerobnih bakterija (prokariota) srodnih rikecija, koje su se nekada naselile u eukariotskoj stanici predaka i „učile“ da žive u njemu kao simbionti. Sada su mitohondriji prisutni u gotovo svim eukariotskim ćelijama; oni više nisu sposobni da se razmnožavaju izvan ćelije.

Dokaz

imaju dvije potpuno zatvorene membrane. U ovom slučaju, vanjski je sličan membranama vakuola, unutrašnji je sličan bakterijama.
razmnožavaju se binarnom fisijom (i ponekad se dijele neovisno o diobi stanice), nikada se ne sintetiziraju de novo.
genetski materijal - kružna DNK koja nije povezana s histonima (Udio DNK mitohondrija i plastida bliži je DNK bakterije nego eukariotskoj nuklearnoj DNK)
imaju svoj aparat za sintezu proteina - ribozome itd.
ribozomi prokariotskog tipa - sa konstantom sedimentacije od 70S. Struktura 16s rRNA slična je strukturi bakterija.
Neki proteini ovih organela su po svojoj primarnoj strukturi slični sličnim proteinima bakterija i nisu slični odgovarajućim proteinima citoplazme.

Problemi

DNK mitohondrija i plastida, za razliku od DNK većine prokariota, sadrži introne.
Samo dio njihovih proteina je kodiran u vlastitoj DNK mitohondrija i hloroplasta, dok je ostatak kodiran u DNK ćelijskog jezgra. Tokom evolucije, dio genetskog materijala "protekao" je iz genoma mitohondrija i hloroplasta u nuklearni genom. Ovo objašnjava činjenicu da ni hloroplasti ni mitohondriji ne mogu više postojati (reproducirati) samostalno.
Pitanje porijekla nuklearno-citoplazmatske komponente (NCC), koja je zahvatila proto-mitohondrije, nije riješeno. Ni bakterije ni arheje nisu sposobne za fagocitozu, hraneći se isključivo osmotrofno. Molekularno biološke i biohemijske studije ukazuju na himernu arheo-bakterijsku prirodu JCC. Nije jasno kako je došlo do spajanja organizama iz dva domena.

Primjeri endosimbioza

Mixotricha paradoxa- najzanimljiviji organizam sa ove tačke gledišta. Za kretanje koristi više od 250.000 bakterija Treponema spirochetes, pričvršćen za površinu svoje ćelije. Mitohondrije ovog organizma se sekundarno gube, ali unutar njegove ćelije postoje sferne aerobne bakterije koje zamjenjuju ove organele.
Ameba rod Pelomyxa također ne sadrže mitohondrije i stvaraju simbiozu s bakterijama.
Ciliates iz roda Paramecij alge se stalno nalaze unutar ćelija, posebno, Paramecium bursaria formira endosimbiozu sa zelenim algama iz roda Chlorella ( Chlorella).
Jednoćelijske flagelirane alge Cyanophora paradoxa sadrži cijanelu - organele koje podsjećaju na tipične hloroplaste crvenih algi, ali se od njih razlikuju po prisutnosti tanke ćelijske stijenke koja sadrži peptidoglikan (veličina genoma cijanele je ista kao kod tipičnih hloroplasta, a mnogo puta manja od cijanobakterija) .

Hipoteze za endosimbiotičko porijeklo drugih organela

Ćelijsko jezgro, nukleocitoplazma

Miješanje mnogih svojstava karakterističnih za arheje i bakterije u eukariotima omogućilo nam je da pretpostavimo simbiotsko porijeklo jezgra iz metanogene arhebakterije koja je napala ćeliju miksobakterije. Histoni se, na primjer, nalaze kod eukariota i nekih arheja, a geni koji ih kodiraju vrlo su slični. Još jedna hipoteza koja objašnjava kombinaciju molekularnih karakteristika arheja i eubakterija kod eukariota je da su u nekoj fazi evolucije, preci nukleocitoplazmatske komponente eukariota nalik na arhe, stekli sposobnost da pojačaju razmjenu gena s eubakterijama kroz horizontalni prijenos gena.

U posljednjoj deceniji pojavila se i hipoteza virusne eukariogeneze. virusna eukariogeneza). Zasniva se na nizu sličnosti u strukturi genetskog aparata eukariota i virusa: linearnoj strukturi DNK, njenoj bliskoj interakciji sa proteinima, itd. Pokazana je sličnost DNK polimeraze eukariota i poksivirusa, zbog čega su preci glavni kandidati za ulogu nukleusa.

Flagele i cilije

Napišite recenziju o članku "Simbiogeneza"

Bilješke

vidi takođe

Književnost

Kulaev I. S.// Soros Educational Journal, 1998, br. 5, str. 17-22.

Odlomak koji karakteriše simbiogenezu

Pred zoru se probudi grof Orlov, koji je zadremao. Doveli su prebjega iz francuskog logora. To je bio poljski podoficir iz korpusa Poniatowskog. Ovaj podoficir je na poljskom objasnio da je prebjegao jer mu je nanesena nepravda u službi, da je odavno trebao biti oficir, da je hrabriji od svih i zato ih je napustio i htio da ih kazni. Rekao je da Murat provodi noć milju dalje od njih i da će ga, ako mu daju stotinu ljudi u pratnji, uzeti živog. Grof Orlov Denisov se konsultovao sa svojim drugovima. Ponuda je bila previše laskava da bi se odbila. Svi su se dobrovoljno javili, svi su me savjetovali da pokušam. Nakon mnogih sporova i razmatranja, general-major Grekov je sa dva kozačka puka odlučio da pođe sa podoficirom.
"Pa, zapamtite", rekao je grof Orlov Denisov podoficira, puštajući ga, "ako ste lagali, obesit ću vas kao psa, ali istina je sto dukata."
Podoficir odlučnog pogleda nije odgovorio na ove riječi, sjeo na konja i odjahao sa Grekovom, koji se brzo okupio. Nestali su u šumi. Grof Orlov, tresući se od svježine jutra koje je počelo da se razbija, uzbuđen onim što je započeo na svoju odgovornost, isprativši Grekova, izašao je iz šume i počeo razgledati neprijateljski logor, koji se sada vidio. varljivo u svjetlu početka jutra i umirućih vatri. Desno od grofa Orlova Denisova, duž otvorene padine, trebale su se pojaviti naše kolone. Grof Orlov pogleda tamo; ali i pored činjenice da bi bili uočljivi izdaleka, ovi stubovi nisu bili vidljivi. U francuskom logoru, kako se činilo grofu Orlovu Denisovu, a posebno prema njegovom veoma budnom ađutantu, počeli su da se mešaju.
"Oh, stvarno, kasno je", reče grof Orlov, gledajući logor. Odjednom, kao što se često dešava, nakon što mu osoba kojoj vjerujemo više nije pred očima, odjednom mu je postalo potpuno jasno i očito da je podoficir prevarant, da je lagao i da će samo uništiti cijeli napad odsustvo ova dva puka, koje će voditi bog zna kuda. Da li je moguće oteti glavnokomandujućeg iz takve mase trupa?
"Stvarno, laže, ovaj nitkov", reče grof.
„Možemo to da vratimo“, rekao je jedan iz pratnje, koji je, poput grofa Orlova Denisova, osetio nepoverenje prema poduhvatu kada je pogledao logor.
- A? Je li tako?..šta misliš, ili ostavi to? Ili ne?
-Hoćeš li da ga vratiš?
- Okreni se nazad! - grof Orlov je odjednom odlučno rekao, gledajući na sat, "Biće kasno, dosta je svetlo."
A ađutant je galopirao šumom za Grekovom. Kada se Grekov vratio, grof Orlov Denisov, uzbuđen zbog ovog otkazanog pokušaja, i zbog uzaludnog čekanja pješadijskih kolona, koje se još uvijek nisu pojavile, i zbog blizine neprijatelja (svi ljudi iz njegovog odreda su se osjećali isto), odlučio da napadne.
Zapovjedio je šapatom: "Sjednite!" Podelili su se, prekrstili...
- Sa Božjim blagoslovom!
“Ura!” - začu se šuštanje kroz šumu, i sto za drugim, kao iz torbe, kozaci polete veselo sa strelicama napretek, preko potoka u logor.
Jedan očajnički, uplašeni vapaj prvog Francuza koji je ugledao Kozake - i svi u logoru, goli i pospani, napustili su topove, puške, konje i bježali svuda.
Da su kozaci progonili Francuze, ne obazirući se na ono što je iza i oko njih, uzeli bi Murata i sve što je tamo bilo. Šefovi su hteli ovo. Ali kozake je bilo nemoguće pomeriti sa mesta kada su došli do plena i zarobljenika. Niko nije slušao komande. Hiljadu i pet stotina zarobljenika, trideset osam pušaka, zastave i, što je najvažnije za kozake, konji, sedla, ćebad i razni predmeti su odmah oduzeti. Sa svime se to moralo riješiti, zarobljenike i oružje zaplijeniti, plijen podijeliti, vikati, čak se i međusobno tući: sve su to činili kozaci.
Francuzi, koji više nisu bili proganjani, počeli su postepeno dolaziti k sebi, okupili se u timove i počeli pucati. Orlov Denisov je očekivao sve kolone i nije napredovao dalje.
U međuvremenu, prema dispoziciji: “die erste Colonne marschiert” [prva kolona dolazi (njemački)], itd., pješadijske trupe kasnih kolona, kojima je komandovao Bennigsen, a kontrolisao ih Toll, krenule su kako treba i, kao što uvek biva, stigli negde, ali ne tamo gde su raspoređeni. Kao što uvek biva, ljudi koji su veselo izašli počeli su da se zaustavljaju; Čulo se nezadovoljstvo, čuo se osećaj zbunjenosti i mi smo se vratili negde nazad. Ađutanti i generali koji su galopirali vikali su, ljutili se, svađali se, govorili da su na krivom mjestu i da kasne, grdili nekoga itd., a na kraju su svi odustali i otišli samo da odu negdje drugdje. "Doći ćemo negde!" I zaista, došli su, ali ne na pravo mjesto, a neki su otišli tamo, ali su toliko zakasnili da su došli bez ikakve koristi, samo da bi na njih pucano. Toll, koji je u ovoj bici igrao ulogu Weyrothera kod Austerlica, marljivo je galopirao od mjesta do mjesta i posvuda je sve zatekao naopako. Pa je galopirao prema Baggovutovom korpusu u šumi, kada je već bilo sasvim dnevno, a ovaj je korpus već odavno trebao biti tamo, sa Orlovim Denisovim. Uzbuđen, uznemiren neuspjehom i vjerujući da je za to neko kriv, Tol je dojurio do komandanta korpusa i oštro mu počeo predbacivati, govoreći da ga zbog toga treba strijeljati. Baggovut, stari, borbeni, smireni general, takođe iscrpljen svim zastojima, zbrkama, kontradikcijama, na iznenađenje svih, potpuno suprotno svom karakteru, razbesneo je i rekao neprijatne stvari Tolji.
„Ne želim ni od koga da uzimam lekcije, ali znam kako da umrem sa svojim vojnicima ništa gore od bilo koga drugog“, rekao je i krenuo napred sa jednom divizijom.
Izašavši na teren pod francuskim pucnjevima, uzbuđeni i hrabri Baggovut, ne sluteći da li je njegov ulazak u tu stvar sada bio koristan ili beskorisan, i sa jednom divizijom, krenuo je pravo i poveo svoje trupe pod pucnjeve. Opasnost, topovska kugla, meci bili su upravo ono što mu je trebalo u njegovom ljutitom raspoloženju. Jedan od prvih metaka ga je ubio, sljedeći meci su ubili mnogo vojnika. I njegova divizija je neko vrijeme stajala pod vatrom bez koristi.

U međuvremenu, druga kolona je trebala da napadne Francuze s fronta, ali je Kutuzov bio sa ovom kolonom. Dobro je znao da iz ove bitke koja je počela protiv njegove volje neće proizaći ništa osim konfuzije, i, koliko je to bilo u njegovoj moći, zadržavao je trupe. Nije se pomerio.
Kutuzov je ćutke jahao na svom sivom konju, lijeno odgovarajući na predloge za napad.
„Sve ste u napadu, ali ne vidite da mi ne znamo da radimo složene manevre“, rekao je Miloradoviću, koji je tražio da ide napred.
“Nisu znali kako da ujutro uhvate Murata živog i da stignu na mjesto na vrijeme: sad nema šta da se radi!” - odgovorio je on drugom.
Kada je Kutuzov obavešten da u pozadini Francuza, gde, prema izveštajima Kozaka, ranije nije bilo nikoga, sada postoje dva bataljona Poljaka, bacio je pogled na Jermolova (nije razgovarao s njim od juče). ).
“Traže ofanzivu, predlažu razne projekte, ali čim se bacite na posao, ništa nije spremno, a upozoreni neprijatelj preduzima svoje mjere.”
Ermolov je suzio oči i blago se nasmešio kada je čuo ove reči. Shvatio je da je oluja za njega prošla i da će se Kutuzov ograničiti na ovaj nagovještaj.
„Zabavlja se na moj račun“, tiho je rekao Ermolov, gurnuvši Raevskog, koji je stajao pored njega, kolenom.
Ubrzo nakon toga, Ermolov je otišao do Kutuzova i s poštovanjem izvijestio:
- Vreme nije izgubljeno, vaše gospodstvo, neprijatelj nije otišao. Šta ako narediš napad? Inače čuvari neće ni vidjeti dim.
Kutuzov nije rekao ništa, ali kada je obavešten da se Muratove trupe povlače, naredio je ofanzivu; ali svakih sto koraka stao je na tri četvrt sata.
Čitava bitka se sastojala samo od onoga što su uradili kozaci Orlova Denisova; ostatak trupa je uzalud izgubio samo nekoliko stotina ljudi.
Kao rezultat ove bitke, Kutuzov je dobio dijamantsku značku, Bennigsen je također dobio dijamante i sto tisuća rubalja, drugi su, prema svojim redovima, također dobili mnogo ugodnih stvari, a nakon ove bitke čak su napravljeni i novi pokreti u štabu.
“Ovako mi uvijek radimo stvari, sve je naopako!” - rekli su ruski oficiri i generali nakon bitke u Tarutinu, - potpuno isto kao što sada kažu, stvarajući osećaj da neko glup to radi ovako, naopačke, ali mi ne bismo tako. Ali ljudi koji to govore ili ne znaju o čemu govore ili se namjerno varaju. Svaka bitka - Tarutino, Borodino, Austerlitz - ne odvija se kako su njeni menadžeri zamislili. Ovo je neophodan uslov.
Nebrojeni broj slobodnih snaga (jer nigdje čovjek nije slobodniji nego za vrijeme bitke, gdje se radi o životu i smrti) utiče na pravac bitke, a taj pravac se nikada ne može znati unaprijed i nikada se ne poklapa sa pravcem. bilo koje sile.
Ako na neko tijelo djeluje mnogo, istovremeno i različito usmjerenih sila, onda se smjer kretanja ovog tijela ne može poklopiti ni sa jednom od sila; i uvijek će postojati prosječan, najkraći smjer, ono što se u mehanici izražava dijagonalom paralelograma sila.
Ako u opisima povjesničara, posebno francuskih, nađemo da se njihovi ratovi i bitke vode po unaprijed određenom planu, onda je jedini zaključak koji iz ovoga možemo izvući da ovi opisi nisu tačni.
Tarutinska bitka, očito, nije postigla cilj koji je Tol imao na umu: da dovede trupe u akciju prema rasporedu, a onom koji je grof Orlov mogao imati; zarobiti Murata, ili ciljeve trenutnog istrijebljenja cijelog korpusa, koje su mogli imati Bennigsen i druge osobe, ili ciljeve oficira koji se želio uključiti i istaknuti, ili kozaka koji je želio steći više plijena nego što je stekao, itd. Ali, ako je cilj bio ono što se zapravo dogodilo, i što je tada bila zajednička želja svih ruskih naroda (protjerivanje Francuza iz Rusije i istrebljenje njihove vojske), onda će biti potpuno jasno da je bitka u Tarutinu, upravo zbog svojih nedosljednosti, bio je isti, koji je bio potreban u tom periodu kampanje. Teško je i nemoguće zamisliti bilo kakav ishod ove bitke koji bi bio svrsishodniji od onog koji je imala. Uz najmanje napetosti, uz najveću zbrku i uz najmanji gubitak, postignuti su najveći rezultati čitavog pohoda, izvršen je prijelaz iz povlačenja u ofanzivu, razotkrivena slabost Francuza i poticaj koji je Napoleonova vojska imala samo čekali da počnu njihov let je dat.

Napoleon ulazi u Moskvu nakon briljantne pobjede de la Moskowa; nema sumnje u pobedu, jer bojno polje ostaje Francuzima. Rusi se povlače i predaju glavni grad. Moskva, puna namirnica, oružja, granata i neizrecivih bogatstava, u rukama je Napoleona. Ruska vojska, duplo slabija od francuske, mjesec dana nije pokušala ni jedan napad. Napoleonova pozicija je najsjajnija. Da bi se s dvostrukim snagama obrušio na ostatke ruske vojske i uništio je, radi pregovaranja o povoljnom miru ili, u slučaju odbijanja, napravio prijeteći potez prema Sankt Peterburgu, kako bi se izjednačio, u slučaju neuspjeh, povratak u Smolensk ili Vilnu, ili ostanak u Moskvi - da bi se, jednom riječju, zadržao briljantan položaj u kojem je tada bila francuska vojska, čini se da nije potreban nikakav poseban genije. Da biste to učinili, bilo je potrebno učiniti najjednostavniju i najlakšu stvar: spriječiti trupe da pljačkaju, pripremiti zimsku odjeću, koja bi u Moskvi bila dovoljna za cijelu vojsku, i pravilno prikupiti namirnice koje su bile u Moskvi za više od šest meseci (prema francuskim istoričarima) za celu vojsku. Napoleon, ovaj najbriljantniji genije i koji je imao moć da kontroliše vojsku, kako kažu istoričari, nije uradio ništa od ovoga.

Teorija simbiogeneze.

Nove teorije nikada nisu pobedile;

Pristalice starih su jednostavno izumrle.

Ako su se preci euglenoida hranili cijanobakterijama ili sličnim prokariotima - fotosinteticima, onda bi se simbionti - hloroplasti - mogli na kraju formirati od progutanih, ali nesvarenih bakterija. Ova ideja je nastala u 19. veku i nazvana je teorijom simbiogeneze.

Godine 1867. ruski naučnici Andrej Sergejevič Famincin i Osip Vasiljevič Baranecki dokazali su da se "gonidija" - zelene ćelije lišajeva - mogu razmnožavati samostalno (u nedostatku gljivice). u ovom slučaju nastaju bičaste ćelije slične algama. Naučnici su pokazali da gonidije mogu živjeti i razmnožavati se na vještačkom hranljivom mediju, što znači da su nezavisni organizmi.

Naučnici su takođe primetili da se hloroplasti takođe dele, i to ne uvek u isto vreme kada i ćelija. Bilo je moguće uzgajati hloroplaste na umjetnom hranjivom mediju, iako bez reprodukcije.

Ove činjenice su činile osnovu teorije simbioze. Autor – K.S. Merezhkovsky, koji je svoje ideje objavio 1905. Proučavajući hloroplaste algi, napisao je: „Klorofilna zrna žitarica rastu, hrane se, razmnožavaju se, sintetiziraju proteine i ugljikohidrate, prenose njihove karakteristike, a sve je to neovisno o jezgri. Jednom riječju, ponašaju se kao nezavisni organizmi i stoga se moraju smatrati takvima. Ovo su simbionti, a ne organi.”

Pogled na porijeklo biljnih ćelija kroz simbiozu doveo je Merežkovskog do još jedne pretpostavke: on je bio prvi koji je predložio podjelu organskog svijeta na prokariote i eukariote.

Potvrda simbiogeneze: hloroplasti se razmnožavaju samo diobom; imaju svoj DNK, sličan DNK bakterija; imaju svoje ribozome bakterijskog tipa; Kloroplasti sami sintetiziraju neke proteine, a većina proteina dolazi iz citoplazme ćelije domaćina; dvostruka membrana. Unutrašnja je membrana prokariotske ćelije, vanjska je membrana probavne vakuole ćelije "domaćina".

Mitohondrije imaju isto porijeklo.

Ćelije slične modernim jednoćelijskim algama - eukariotima - poznate su iz stijena starih više od milijardu godina. U to vrijeme kisik se počeo akumulirati u atmosferi. Kiseonik je destruktivno djelovao na mnoge procese koji se odvijaju u stanicama. Ali same ćelije su naučile da se zaštite od toksičnih efekata kiseonika (osim strogih anaeroba). Naučivši da se zaštite od kisika, neke bakterije su ga počele koristiti za dobivanje energije. (zbog mitohondrija).

Preci eukariota stekli su fagocitozu. I jednoćelijski eukarioti postali su prvi pravi grabežljivci. Predatorski način života doveo je do većih veličina, bržeg kretanja i promjena u obliku ćelija (za gutanje plijena). Lizozomi su se pojavili u njihovim ćelijama kako bi osigurali probavu žrtava. Eukarioti su imali sreću da su aerobne bakterije - preci mitohondrija - naučile da se zaštite od probave i nastanile se u njihovoj citoplazmi. Simbiogeneza se dogodila. A prije otprilike 700 - 650 miliona godina, eukarioti su "izašli iz skrovišta" - višećelijski organizmi su se pojavili u geološkom zapisu.

Teorija simbiogeneze kaže da su hloroplasti i mitohondrije bakterije koje su izgubile svoju nezavisnost - simbionti, koji su se u davna vremena naselili unutar ćelija - eukariota.

Iako se mitohondrije kloroplasta ne mogu razmnožavati izvan stanice, zadržale su mnoge karakteristike neovisnosti i sličnosti s bakterijama. Mitohondrije i hloroplasti se razmnožavaju samo diobom; prenose se s generacije na generaciju i nikada više ne nastaju. Imaju svoj nasljedni materijal - molekule slične molekulama nasljeđa bakterija i vlastiti aparat za sintezu proteina - ribozome, također slične bakterijskim.

Preci hloroplasta mogu biti prokarioti, slični cijanobakterijama, a preci mitohondrija mogu biti aerobne bakterije koje su naučile da koriste hemijske reakcije koje uključuju kiseonik za proizvodnju energije. Simbioza eukariota s mitohondrijima i hloroplastima nastala je prije najmanje 1 milijarde godina. Vjerovatno su različiti "biljni" protisti mogli nezavisno evoluirati iz različitih "životinjskih" protista.