Виды рецепторов. Определение и характеристика рецепторов

Рецепторы - это специфические нервные образования, являющиеся окончаниями чувствительных (афферентных) нервных волокон, способные возбуждаться при действии раздражителя. Рецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды, называются экстероцепторами; воспринимающие раздражения из внутренней среды организма - интероцепторами. Выделяют группу рецепторов, расположенных в скелетных мышцах и сухожилиях и сигнализирующих о мышц,- проприоцепторы.

В зависимости от характера раздражителя рецепторы разделяют на несколько групп.
1. Механорецепторы, к которым относятся тактильные рецепторы; барорецепторы, расположенные в стенках и реагирующие на изменение кровяного давления; фонорецепторы, реагирующие на колебания воздуха, создаваемые звуковым раздражителем; рецепторы отолитового аппарата, воспринимающие изменения положения тела в пространстве.

2. Хеморецепторы, реагирующие при воздействии каких-либо химических веществ. К ним относятся осморецепторы и глюкорецепторы, воспринимающие соответственно изменения осмотического давления и уровня сахара в крови; вкусовые и обонятельные рецепторы, воспринимающие наличие химических веществ в окружающей среде.

3. , воспринимающие изменение температуры как внутри организма, так и в окружающей организм среде.

4. Фоторецепторы, расположенные в сетчатке глаза, воспринимают световые раздражители.

5. Болевые рецепторы выделяются в особую группу. Они могут возбуждаться механическими, химическими и температурными раздражителями такой силы, при которой возможно разрушительное их действие на ткани или органы.

Морфологически рецепторы могут быть в виде простых свободных нервных окончаний или иметь форму волосков, спиралей, пластинок, шайбочек, шариков, колбочек, палочек. Структура рецепторов тесно связана со специфичностью адекватных раздражителей, к которым рецепторы имеют высокую абсолютную чувствительность. Для возбуждения фоторецепторов достаточно всего 5-10 квантов света, для возбуждения обонятельных рецепторов - одной молекулы пахучего вещества. При длительном воздействии раздражителя происходит адаптация рецепторов, что проявляется в снижении их чувствительности к адекватному раздражителю. Различают быстро адаптирующиеся (тактильные, барорецепторы) и медленно адаптирующиеся рецепторы (хеморецепторы, фонорецепторы). Вестибулорецепторы и проприоцепторы, в отличие от них, не адаптируются. В рецепторах под действием внешнего раздражителя возникает деполяризация его поверхностной мембраны, которая обозначается как рецепторный или генераторный потенциал. Достигнув критической величины, он вызывает разряд афферентных импульсов возбуждения в нервном волокне, отходящем от рецептора. Воспринимаемая рецепторами информация из внутренней и внешней среды организма передается по афферентным нервным путям в центральную нервную систему, где она анализируется (см. Анализаторы).

В классификации рецепторов центральное место занимает их деление в зависимости от вида воспринимаемого раздражителя. Существует пять типов таких рецепторов. 1. Механорецепторы возбуждаются при их механической деформации, расположены в коже, сосудах, внутренних органах, опорно-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах. 2. Хеморецепторы воспринимают химические изменения внешней и внутренней среды организма. К ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепторы, реагирующие на изменение состава крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной жидкости. Такие рецепторы есть в слизистой оболочке языка и носа, каротидном и аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге. 3. Терморецепторы воспринимают изменения температуры. Они подразделяются на тепловые и холодовые рецепторы и находятся в коже, слизистых оболочках, сосудах, внутренних органах, гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге. 4. Фоторецепторы в сетчатке глаза воспринимают световую энергию. 5. Ноцицепторы, возбуждение которых сопровождается болевыми ощущениями. Раздражителями этих рецепторов являются механические, термические и химические факторы. Болевые стимулы воспринимаются свободными нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутренних органах, дентине, сосудах. С психофизиологической точки зрения рецепторы подразделяют в соответствии с органами чувств и формируемыми ощущениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и тактильные.

По расположению в организме рецепторы делят на экстеро- и интерорецепторы. К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и органов чувств: зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, тактильные, болевые и температурные. К ин-терорецепторам относятся рецепторы внутренних органов, сосудов и ЦНС. Разновидностью интерорецепторов являются рецепторы опорно-двигательного аппарата (проприорецепторы) и вестибулярные рецепторы. Если одна и та же разновидность рецепторов локализована как в ЦНС (в продолговатом мозге), так и в других местах (сосудах), то такие рецепторы подразделяют на центральные и периферические. По скорости адаптации рецепторы делят на три группы: быстро адаптирующиеся (фазные), медленно адаптирующиеся (тонические) и смешанные (фазнотонические), адаптирующиеся со средней скоростью. Примером быстро адаптирующихся рецепторов являются рецепторы вибрации (тельца Пачини) и прикосновения (тельца Мейснера) к коже. К медленно адаптирующимся рецепторам относятся проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, болевые рецепторы. Со средней скоростью адаптируются фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи. По структурно-функциональной организации различают первичные и вторичные рецепторы. Первичные рецепторы представляют собой чувствительные окончания дендрита афферентного нейрона. Тело нейрона расположено в спинно-мозговом ганглии или в ганглии черепных нервов. В первичном рецепторе раздражитель действует непосредственно на окончания сенсорного нейрона. Первичные рецепторы являются филогенетически более древними структурами, к ним относятся обонятельные, тактильные, температурные, болевые рецепторы и проприорецепторы. Во вторичных рецепторах имеется специальная клетка, синаптически связанная с окончанием дендрита сенсорного нейрона. Это клетка, например фоторецептор, эпителиальной природы или нейроэктодермального происхождения. Данная классификация позволяет понять, как возникает возбуждение рецепторов. Реце́птор - сложное образование, состоящие из терминалей (нервных окончаний) дендритов чувствительных нейронов, глии, специализированных образований межклеточного вещества и специализированных клеток других тканей, которые в комплексе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды (раздражитель) в нервный импульс. Рецепторы человека. Рецепторы кожи. Болевые рецепторы. Тельца Пачини - капсулированные рецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются в подкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент начала воздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, то есть представляют грубую чувствительность. Тельца Мейснера - рецепторы давления, расположенные в дерме. Представляют собой слоистую структуру с нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малыми рецептивными полями, то есть представляют тонкую чувствительность. Тельца Меркеля - некапсулированные рецепторы давления. Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями. Рецепторы волосяных луковиц - реагируют на отклонение волоса. Окончания Руффини - рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями. Колба Краузе - рецептор, реагирующий на холод. Рецепторы мышц и сухожилий

Мышечные веретена - рецепторы растяжения мышц, бывают двух типов: с ядерной сумкой, с ядерной цепочкой. Сухожильный орган Гольджи - рецепторы сокращения мышц. При сокращении мышцы сухожилие растягивается и его волокна пережимают рецепторное окончание, активируя его. Рецепторы связок В основном представляют собой свободные нервные окончания, меньшая группа - инкапсулированные. Тип 1 аналогичен окончаниям Руффини, Тип 2 - тельцам Паччини. Рецепторы сетчатки глаза. Сетчатка содержит палочковые (палочки) и колбочковые (колбочки) фоточувствительные клетки, которые содержат светочувствительные пигменты. Палочки чувствительны к очень слабому свету, это длинные и тонкие клетки, сориентированные по оси прохождения света. Все палочки содержат один и тот же светочувствительный пигмент. Колбочки требуют намного более яркого освещения, это короткие конусообразные клетки, у человека колбочки делятся на три вида, каждый из которых содержит свой светочувствительный пигмент - это и есть основа цветового зрения. Под воздействием света в рецепторах происходит выцветание - молекула зрительного пигмента поглощает фотон и превращается в другое соединение, хуже поглощающее свет волн (этой длины волны). Практически у всех животных (от насекомых до человека) этот пигмент состоит из белка, к которому присоединена небольшая молекула, близкая к витамину A.

15. Преобразование энергии раздражителя в рецепторах. Рецепторный и генераторный потенциалы. Закон Вебера-Фехнера. Абсолютный и дифференциальный пороги чувствительности .

Этапы преобразования энергии внешнего раздражителя в энергию нервных импульсов. Действие раздражителя. Внешний стимул взаимодействует со специфическими мембранными структурами окончаний чувствительного нейрона (в первичном рецепторе) или рецептирующей клетке (во вторичном рецепторе), что приводит к изменению ионной проницаемости мембраны. Генерация рецепторного потенциала. В результате изменения ионной проницаемости происходит изменение мембранного потенциала (деполяризация или гиперполяризация) чувствительного нейрона (в первичном рецепторе) или рецептирующей клетке (во вторичном рецепторе). Изменение мембранного потенциала, наступающее в результате действия раздражителя, называют рецепторным потенциалом (РП). Распространение рецепторного потенциала. В первичном рецепторе РП распространяется электротонически и достигает ближайшего перехвата Ранвье. Во вторичном рецепторе РП электротонически распространяется по мембране рецептирующей клетки и достигает пресинаптической мембраны, где вызывает выделение медиатора. В результате срабатывания синапса (между рецептирующей клеткой и чувствительным нейроном) происходит деполяризация постсинаптической мембраны чувствительного нейрона (ВПСП). Образовавшийся ВПСП распространяется электротонически по дендриту чувствительного нейрона и достигает ближайшего перехвата Ранвье. В области перехвата Ранвье РП (в первичном рецепторе) или ВПСП (во вторичном рецепторе) преобразуется в серию ПД (нервных импульсов). Образовавшиеся нервные импульсы проводятся по аксону (центральному отростку) чувствительного нейрона в ЦНС. Поскольку РП генерирует образование серии ПД, его часто называют генераторным потенциалом. Закономерности преобразования энергии внешнего раздражителя в серию нервных импульсов: чем выше сила действующего раздражителя, тем больше амплитуда РП; чем больше амплитуда РП, тем больше частота нервных импульсов. Рецепторный и генераторный потенциалы - это частные случаи электротонических потенциалов. Когда рецепторная (сенсорная) клетка, например механочувствительная волосковая или вкусовая, подвергается воздействию соответствующего стимула, реализуется более или менее сложный набор событий, ведущих к изменениям электрической полярности участка их мембраны. Это явление именуется рецепторным потенциалом. В большинстве случаев рецепторные потенциалы - это деполяризация, в других, однако, в частности в палочках и колбочках сетчатки, - это гиперполяризация. Так или иначе, результат - одни и тот же - возникают токи между подвергающимся воздействию участком мембраны и другими участками мембраны рецепторной клетки. В общем случае, изменения электрической полярности (увеличение ее или уменьшение) влияет на выделение медиатора на подлежащий сенсорный нейрон. Не все сенсорные системы развили специализированные сенсорные клетки. Обонятельные и некоторые механорецептивные системы построены на нейросенсорных клетках. В таких случаях функции детектирования соответствующих факторов внешней среды и передачи информации в мозг совмещаются в одной клетке. Электрофизиологические феномены при этом аналогичны только что описанным. Когда чувствительные окончания нейросенсорной клетки подвергаются воздействию стимула, ряд биохимических процессов приводит к изменению электрического потенциала (в случае нейросенсорных клеток - это всегда деполяризация). Механизмом локальных токов таков, что деполяризация распространяется в область мембраны, изобилующую потенциал-зависимыми Na+-каналами. Если деполяризация достаточно велика, Na+-каналы открываются, в результате чего генерируется потенциал действия, который без декремента передается в центральную нервную систему. Поскольку первоначальная деполяризация происходит не в специальной рецепторной клетке, она часто именуется генераторным потенциалом. Многие, однако, оба варианта называют рецепторными потенциалами. Амплитуда генераторных и рецепторных потенциалов зависит от величины стимула - между потенциалом и интенсивностью стимула существует практически прямая пропорциональная зависимость. Из-за того, что локальные токи должны быть достаточно значительными по величине, чтобы запустить выделение медиатора или активировать хотя бы часть популяции потенциал-зависимых Na+-каналов до порогового уровня, запуск потенциала действия в сенсорном нерве наблюдается только, когда рецепторный или генераторный потенциал достигают определенной амплитуда. Иными словами, потенциал действия не генерируется до тех пор, пока стимул не достигнет критической величины. Закон Вебера - Фехнера - эмпирический психофизиологический закон, заключающийся в том, что интенсивность ощущения пропорциональна логарифму интенсивности стимула.

Рецепторах человека) раздражитель непосредственно воспринимается специализированными клетками эпителиального происхождения или видоизмененными нервными клетками (чувствительные элементы сетчатки), которые не генерируют нервных импульсов, а действуют на иннервирующие их нервные окончания, изменяя секрецию медиатора. В других случаях единственным клеточным элементом рецепторного комплекса является само нервное окончание, часто связанное со специальными структурами межклеточного вещества (например, тельце Пачини).

Принцип работы рецепторов

Стимулами для разных рецепторов могут служить свет , механическая деформация , химические вещества, изменения температуры , а также изменения электрического и магнитного поля. В рецепторных клетках (будь то непростредственно нервные окончания или специализированные клетки) соответствующий сигнал изменяет конформацию чувствительных молекул-клеточных рецепторов, что приводит к изменению активности мембранных ионных рецепторов и изменению мембранного потенциала клетки. Если воспринимающей клеткой является непосредственно нервное окончание (так называемые первичные рецепторы ), то обычно происходит деполяризация мембраны с последующей генерацией нервного импульса. Специализированные рецепторные клетки вторичных рецепторов могут как де-, так и гиперполяризоваться. В последнем случае изменение мембранного потенциала ведет к уменьшению секреции тормозного медиатора, действующего на нервное окончание и, в конечном счете, все равно к генерации нервного импульса. Такой механизм реализован, в частности, в чувствительных элементах сетчатки.

В качестве клеточных рецепторных молекул могут выступать либо механо-, термо- и хемочувствительные ионные каналы, либо специализированные G-белки (как в клетках сетчатки). В первом случае открытие каналов непосредственно изменяет мембранный потенциал (механочувствительные каналы в тельцах Пачини), во втором случае запускается каскад внутриклеточных реакций трансдукции сигнала, что ведет в конечном счете к открытию каналов и изменению потенциала на мембране.

Виды рецепторов

Существуют несколько классификаций рецепторов:

По положению в организме

- Экстерорецепторы (экстероцепторы) - расположены на поверхности или вблизи поверхности тела и воспринимают внешние стимулы (сигналы из окружающей среды)
- Интерорецепторы (интероцепторы) - расположены во внутренних органах и воспринимают внутренние стимулы (например, информацию о состоянии внутренней среды организма)
  - Проприорецепторы (проприоцепторы) - рецепторы опорно-двигательного аппарата, позволяющие определить, например, напряжение и степень растяжения мышц и сухожилий. Являются разновидностью интерорецепторов.

По способности воспринимать разные стимулы
- Мономодальные - реагирующие только на один тип раздражителей (например, фоторецепторы - на свет)
- Полимодальные - реагирующие на несколько типов раздражителей (например. многие болевые рецепторы, а также некоторые рецепторы беспозвоночных, реагирующие одновременно на механические и химические стимулы).

У человека имеются первые шесть типов рецепторов. На хеморецепции основаны вкус и обоняние, на механорецепции - осязание, слух и равновесие, а также ощущения положения тела в пространстве, на фоторецепции - зрение. Терморецепторы есть в коже и некоторых внутренних органах. Большая часть интерорецепторов запускает непроизвольные, и в большинстве случаев неосознаваемые, вегетативные рефлексы. Так, осморецепторы включены в регуляцию деятельности почек, хеморецепторы, восппринимающие pH, концентрации углекислого газа и кислорода в крови, включены в регуляцию дыхания и т.д.

Иногда предлагается выделять группу электромагнитных рецепторов, в которую включают фото-, электро- и магниторецепторы. Магниторецепторы точно не идентифицированы ни у одной группы животных, хотя предположительно ими служат некоторые клетки сетчатки птиц, а возможно, и ряд других клеток .

В таблице приведены данные о некоторых типах рецепторов

Природа раздражителя	Тип рецептора	Место расположения и комментарии
электрическое поле	ампула Лоренцини en:Ampullae of Lorenzini и другие типы	Имеются у рыб, круглоротых, амфибий, а также у утконоса и ехидны
химическое вещество	хеморецептор
влажность	гигрорецептор	Относятся к осморецепторам или механорецепторам. Располагаются на антеннах и ротовых органах многих насекомых
механическое воздействие	механорецептор	У человека имеются в коже (экстероцепторы) и внутренних органах (барорецепторы, проприоцепторы)
давление	барорецептор	Относятся к механорецепторам
положение тела	проприоцептор	Относятся к механорецепторам. У человека это нервно-мышечные веретена , сухожильные органы Гольджи и др.
осмотическое давление	осморецептор	В основном интерорецепторы; у человека имеются в гипоталамусе, а также, вероятно, в почках, стенках желудочно-кишечного тракта, возможно, в печени. Существуют данные о широком распространении осморецепторов во всех тканях организма
свет	фоторецептор
температура	терморецептор	Реагируют на изменение температуры. У человека имеются в коже и в гипоталамусе
повреждение тканей	ноцицептор	В большинстве тканей с разной частотой. Болевые рецепторы - свободные нервные окончания немиелинизированных волокон типа C или слабо миелинизированных волокон типа Aδ.
магнитное поле	магнитные рецепторы	Точное расположение и строение неизвестны, наличие у многих групп животных доказано поведенческими экспериментами

Рецепторы человека

Рецепторы кожи

Болевые рецепторы.
Тельца Пачини - капсулированные рецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются в подкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент начала воздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями , то есть представляют грубую чувствительность.
Тельца Мейснера - рецепторы давления, расположенные в дерме . Представляют собой слоистую структуру с нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малыми рецептивными полями , то есть представляют тонкую чувствительность.
Тельца Меркеля - некапсулированные рецепторы давления. Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями .
Рецепторы волосяных луковиц - реагируют на отклонение волоса.
Окончания Руффини - рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями .
Колба Краузе - рецептор, реагирующий на холод.

Рецепторы мышц и сухожилий

Мышечные веретена - рецепторы растяжения мышц, бывают двух типов:
- с ядерной сумкой
- с ядерной цепочкой
Сухожильный орган Гольджи - рецепторы сокращения мышц. При сокращении мышцы сухожилие растягивается и его волокна пережимают рецепторное окончание, активируя его.

Рецепторы связок

В основном представляют собой свободные нервные окончания (Типы 1, 3 и 4), меньшая группа - инкапсулированные (Тип 2). Тип 1 аналогичен окончаниям Руффини, Тип 2 - тельцам Паччини.

Рецепторы сетчатки глаза

Под воздействием света в рецепторах происходит выцветание - молекула зрительного пигмента поглощает фотон и превращается в другое соединение, хуже поглощающее свет волн (этой длины волны). Практически у всех животных (от насекомых до человека) этот пигмент состоит из белка, к которому присоединена небольшая молекула, близкая к витамину A . Эта молекула и представляет собой химически трансформируемую светом часть. Белковая часть выцветшей молекулы зрительного пигмента активирует молекулы трансдуцина, каждая из которых деактивирует сотни молекул циклического гуанозинмонофосфата , участвующих в открытии пор мембраны для ионов натрия , в результате чего поток ионов прекращается - мембрана гиперполяризуется.

Чувствительность палочек такова, что адаптировавшийся к полной темноте человек способен увидеть вспышку света такую слабую, что ни один рецептор не может получить больше одного фотона. При этом палочки не способны реагировать на изменения освещённости, когда свет настолько ярок, что все натриевые каналы уже закрыты.

Рецепторы (лат. receptor - принимающий, от recipio - принимаю, получаю)

специальные чувствительные образования, воспринимающие и преобразующие раздражения из внешней или внутренней среды организма и передающие информацию о действующем агенте в нервную систему (см. Анализаторы). Р. характеризуются многообразием в структурном и функциональном отношениях. Они могут быть представлены свободными окончаниями нервных волокон, окончаниями, покрытыми особой капсулой, а также специализированными клетками в сложно организованных образованиях, таких, как Сетчатка глаза, Кортиев орган и др., состоящих из множества Р.

Р. делят на внешние, или экстероцепторы, и внутренние, или Интерорецепторы . Экстероцепторы расположены на внешней поверхности тела животного или человека и воспринимают раздражения из внешнего мира (световые, звуковые, термические и др.). Интероцепторы находятся в различных тканях и внутренних органах (сердце, лимфатические и кровеносные сосуды, лёгкие и т.д.); воспринимают раздражители, сигнализирующие о состоянии внутренних органов (висцероцепторы), а также о положении тела или его частей в пространстве (вестибулоцепторы). Разновидность интероцепторов - Проприорецепторы , расположенные в мышцах, сухожилиях и связках и воспринимающие статическое состояние мышц и их динамику. В зависимости от природы воспринимаемого адекватного раздражителя различают Механорецепторы , Фоторецепторы , Хеморецепторы , Терморецепторы и др. У дельфинов, летучих мышей и ночных бабочек обнаружены Р., чувствительные к ультразвуку, у некоторых рыб - к электрическим полям. Менее изучен вопрос о существовании у некоторых птиц и рыб Р., чувствительных к магнитным полям (см. Магнитобиология). Мономодальные Р. воспринимают раздражения только одного рода (механическое, световое или химическое); среди них - Р., различные по уровню чувствительности и отношению к раздражающему стимулу. Так, фоторецепторы позвоночных подразделяются на более чувствительные палочковые клетки, функционирующие как Р. сумеречного зрения, и менее чувствительные колбочковые клетки, обеспечивающие у человека и ряда животных дневное светоощущение и Цветовое зрение ; механорецепторы кожи - на более чувствительные фазные Р., реагирующие только на динамическую фазу деформации, и статические, реагирующие и на постоянную деформацию, и т.д. В результате такой специализации Р. выделяются наиболее значительные свойства стимула и осуществляется тонкий анализ воспринимаемых раздражений. Полимодальные Р. реагируют на раздражения разного качества, например химическое и механическое, механическое и температурное. При этом закодированная в молекулах специфическая информация передаётся в центральную нервную систему по одним и тем же нервным волокнам в виде нервных импульсов, подвергаясь на своём пути неоднократному энергетическому усилению. Исторически сохранилось деление Р. на дистантные (зрительные, слуховые, обонятельные), воспринимающие сигналы от источника раздражения, находящегося на некотором расстоянии от организма, и контактные - при непосредственном соприкосновении с источником раздражения. Различают также Р. первичные (первичночувствующие) и вторичные (вторичночувствующие). У первичных Р. субстрат, воспринимающий внешнее воздействие, заложен в самом сенсорном Нейрон е, который непосредственно (первично) возбуждается раздражителем. У вторичных Р. между действующим агентом и сенсорным нейроном располагаются дополнительные, специализированные (рецептирующие) клетки, в которых преобразуется (трансформируется) в нервные импульсы энергия внешних раздражений.

Все Р. характеризуются рядом общих свойств. Они специализированы для рецепции (См. Рецепция) определённых, свойственных им раздражений, называемыми адекватными. При действии раздражений в Р. возникает изменение разности биоэлектрических потенциалов (См. Биоэлектрические потенциалы) на клеточной мембране, так называемый рецепторный потенциал, который либо непосредственно генерирует ритмические импульсы в рецепторной клетке, либо приводит к их возникновению в другом нейроне, связанном с Р. посредством синапса (См. Синапсы). Частота импульсов возрастает с увеличением интенсивности раздражения. При продолжительном действии раздражителя снижается частота импульсов в волокне, отходящем от Р.; подобное явление уменьшения активности Р. называется адаптацией физиологической (См. Адаптация физиологическая). Для различных Р. время такой адаптации неодинаково. Р. отличаются высокой чувствительностью к адекватным раздражителям, которая измеряется величиной абсолютного порога, или минимальной интенсивностью раздражения, способного привести Р. в состояние возбуждения. Так, например, 5-7 квантов света, падающего на Р. глаза, вызывают световое ощущение, а для возбуждения отдельного фоторецептора достаточно 1 кванта. Р. можно возбудить и неадекватным раздражителем. Воздействуя, например, на глаз или ухо электрическим током, можно вызвать ощущение света или звука. Ощущения связаны со специфической чувствительностью Р., возникшей в ходе эволюции органической природы. Образное восприятие мира связано преимущественно с информацией, идущей с экстероцепторов. Информация с интероцепторов не приводит к возникновению чётких ощущений (см. Мышечное чувство). Функции различных Р. взаимосвязаны. Взаимодействие вестибулярных Р., а также Р. кожи и проприоцепторов со зрительными осуществляется центральной нервной системой и лежит в основе восприятия величины и формы предметов, их положения в пространстве. Р. могут взаимодействовать между собой и без участия центральной нервной системы, т. е. вследствие непосредственной связи друг с другом. Такое взаимодействие, установленное на зрительных, тактильных и других Р., имеет важное значение для механизма пространственно-временного контраста. Деятельность Р. регулируется центральной нервной системой, осуществляющей их настройку в зависимости от потребностей организма. Эти влияния, механизм которых изучен недостаточно, осуществляются посредством специальных эфферентных волокон, подходящих к некоторым рецепторным структурам.

Лит.: Гранит Р., Электрофизиологическое исследование рецепции, пер. с англ., М., 1957; Проссер Л., Браун Ф., Сравнительная физиология животных, пер. с англ., М., 1967; Винников Я. А., Цитологические и молекулярные основы рецепции. Эволюция органов чувств, Л., 1971; Физиология человека, под ред. Е. Б. Бабского, М., 1972, с. 436-98; Физиология сенсорных систем, ч. 1-2, Л., 1971-72 (Руководство по физиологии); Handbook of sensory physiology, v. 1, pt 1. v. 4, pt 1-2, В. - HdIb. - N. Y., 1971-72; Melzack R., The puzzle of pain, Harmondswarth, 1973. см. также лит. при ст. Интерорецепция .

А. И. Есаков.

Рецепторы фармакологические (РФ), рецепторы клеточные, рецепторы тканевые, расположены на мембране эффекторной клетки; воспринимают регуляторные и пусковые сигналы нервной и эндокринной систем, действие многих фармакологических препаратов, избирательно влияющих на эту клетку, и трансформируют указанные воздействия в её специфическую биохимическую или физиологическую реакцию. Наиболее исследованы РФ, посредством которых осуществляется действие нервной системы. Влияние парасимпатического и двигательного отделов нервной системы (медиатор ацетилхолин) передают два типа РФ: Н-холиноцепторы передают нервные импульсы на скелетные мышцы и в нервных ганглиях с нейрона на нейрон; М-холино-цепторы участвуют в регуляции работы сердца и тонуса гладких мышц. Влияние симпатической нервной системы (медиатор норадреналин) и гормона мозгового вещества надпочечника (адреналина) передаётся альфа- и бета-адреноцепторами. Возбуждение альфа-адреноцепторов вызывает сужение сосудов, подъём артериального давления, расширение зрачка, сокращение ряда гладких мышц и т.д.; возбуждение бета-адреноцепторов - увеличение сахара в крови, активацию ферментов, расширение сосудов, расслабление гладких мышц, усиление частоты и силы сердечных сокращений и т.д. Т. о., функциональное влияние осуществляется через оба типа адреноцепторов, а метаболическое - преимущественно через бета-адреноцепторы. Обнаружены также РФ, чувствительные к дофамину, серотонину, гистамину, полипептидам и другим эндогенным биологически активным веществам и к фармакологическим антагонистам некоторых из этих веществ. Терапевтический эффект ряда фармакологических препаратов обусловлен их специфическим действием на специфические Р.

Лит.: Турпаев Т. М., Медиаторная функция ацетилхолина и природа холинорецептора, М., 1962; Манухин Б. Н., Физиология адренорецепторов, М., 1968; Михельсон М. Я., Зеймаль Э. В., Ацетилхолин, Л., 1970.

Б. Н. Манухин.

Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Смотреть что такое "Рецепторы" в других словарях:

Рецепторы, активирующие пролиферацию пероксисом Рецепторы, активирующие пролиферацию пероксисом PPAR англ. Peroxisome proliferator activated receptors Рецепторы, активирующие пролиферацию пероксисом (англ. Peroxisome proliferator activated rec … Википедия

- (от лат. receptor принимающий) нервные образования, преобразующие химико физические воздействия из внешней или внутренней среды организма в нервные импульсы. По месту своего расположения и по выполняемым функциям рецепторы могут быть… … Психологический словарь

- (лат. receptor), спецыальные чувствительные образования, способные воспринимать раздражения из внешней (экстерорецепторы) и внутренней (интерорецепторы) среды организма и преобразовывать их в нервное возбуждение, передаваемое в центральную… … Экологический словарь

рецепторы - Этимология. Происходит от лат. receptor принимающий. Категория. Нервные образования, преобразующие химико физические воздействия из внешней или внутренней среды организма в нервные импульсы. Виды. По месту расположения и по выполняемым функциям… … Большая психологическая энциклопедия

Современная энциклопедия

- (от лат. receptor принимающий) в физиологии окончания чувствительных нервных волокон или специализированные клетки (сетчатки глаза, внутреннего уха и др.), преобразующие раздражения, воспринимаемые извне (экстероцепторы) или из внутренней среды… … Большой Энциклопедический словарь

РЕЦЕПТОРЫ, мн., ед. рецептор, а, муж. (спец.). В организме животного и человека: специальные чувствительные образования, воспринимающие внешние и внутренние раздражения и преобразующие их в нервные возбуждения, к рые передаются в центральную… … Толковый словарь Ожегова

- (лат. receptor принимающий, от recipio принимаю, получаю), спец. чувствит. образования у животных и человека, воспринимающие и преобразующие раздражения из внеш. и внутр. среды в специфич. активность нервной системы. Могут быть представлены как… … Биологический энциклопедический словарь

Специфические распознающие участки поверхности клеток, имеющие определенную пространственную конфигурацию, хим. состав и физ. св ва. Служат для связи клеток с Ат, Аг, С, лимфо и монокинами, митогенами, интерфероном, гистамином, токсинами,… … Словарь микробиологии

РЕЦЕПТОРЫ - РЕЦЕПТОРЫ. Специальные концевые образования нервных волокон, воспринимающие раздражение и преобразующие энергию действующих на них раздражителей в процессе нервного возбуждения, которое потом по чувствительным нервам передается в вышележащие… … Новый словарь методических терминов и понятий (теория и практика обучения языкам)

Рецепторы - (от латинского receptor принимающий) (физиологический), окончания чувствительных нервных волокон или специализированные клетки (сетчатки глаза, внутреннего уха и др.), преобразующие раздражения, которые воспринимаются извне или из внутренней… … Иллюстрированный энциклопедический словарь

Рецепторы – это специальные клетки или специальные нервные окончания, предназначены для трансформации энергии (преобразовании) различных видов раздражителей в специфическую активность нервной системы (в нервный импульс).

Сигналы, поступающие в ЦНС с рецепторов, вызывают либо новые реакции, либо изменяют течение происходящей в данный момент деятельности.

Большинство рецепторов представлено клеткой, снабженной волосками или ресничками, которые представляют такие образования, которые действуют подобно усилителям по отношению к раздражителям.

Происходит либо механическое, либо биохимическое взаимодействие раздражителя с рецепторами. Пороги восприятия раздражителя очень низкие.

Так для возбуждения фоторецепторов глаза достаточны лишь единичные кванты света, для обонятельных рецепторов – появление в воздухе единичных молекул вещества.

По действию стимулов рецепторы делятся:

1. Интерорецепторы – воспринимают раздражения из внутренней среды.

2. Экстерорецепторы – воспринимают раздражения из внешней среды.

3. Проприорецепторы: мышечные веретена и сухожильные органы Гольджи (открыл И.М. Сеченов новый вид чувствительности – суставно-мышечное чувство).

Интерорецепторы делятся:

1. Хеморецепторы (реагируют на изменение химического состава крови).

2. Осморецепторы (реагируют на изменение осмотического давления крови).

3. Валюморецепторы (реагируют на изменение объема крови).

4. Барорецепторы (реагируют на изменение барометрического давления крови).

Экстерорецепторы бывают:

1. Терморецепторы – воспринимают температуру.

2. Механорецепторы – воспринимают тактильное чувство.

3. Ноцирецепторы – воспринимают боль.

Существуют еще электрорецепторы – наблюдаются у животных. Например, входят в состав боковой линии у рыб – могут воспринимать электрические стимулы.

Почти все рецепторы обладают свойством адаптации, т. е приспособления к силе действующего раздражителя. При сильных раздражениях возбудимость рецепторов понижается, а при слабых повышается.

Субъективно это выражается в привыкании к действию запаха, шума, давления одежды.

Не способны к адаптации только вестибулорецепторы и проприорецепторы.

Выделяют 3 вида рецепторов:

1. Фазные – это рецепторы, которые возбуждаются в начальный и конечный период действия раздражителя.

2. Тонические – действуют в течение всего периода действия раздражителя.

3. Фазно–тонические, у которых все время возникают импульсы, но в начале и в конце больше.

Качество воспринимаемой энергии называется модальностью .

Рецепторы могут быть:

1. Мономодальные (воспринимают 1 вид раздражителя).

2. Полимодальные (могут воспринимать несколько раздражителей).

Передача информации от перефирических органов происходит по сенсорным путям, которые могут быть специфические и неспецифические.

Специфические – это мономодальные.

Неспецифические – это полимодальные.

С давних времен у человека были известны 5 органов чувств: глаз, ухо, кожа, слизистая оболочка носа, язык.

Определение органов чувств. Звенья анализатора.

Органы чувств – это анатомические образования, которые воспринимают внешние раздражения, трансформируют их в нервный импульс и передают его в головной мозг. Раздражения воспринимаются рецепторами.

Анализатор включает следующие звенья:

1. Периферический прибор – воспринимает внешние воздействия и преобразует их в нервный импульс.

2. Проводящие пути – по ним нервный импульс идет в соответствующий корковый центр.

3. Нервный центр – находится в коре головного мозга - это корковый конец анализатора.

Анализаторы делятся на 2 типа:

1. Экстероцептивные - осуществляют анализ и синтез окружающей среды.

2. Интероцептивные - осуществляют анализ явлений, происходящих внутри организма.

Таким образом, при помощи органов чувств человек получает всю информацию об окружающей среде, изучает ее и дает соответствующий ответ на реальные воздействия.

Общая характеристика кожи.

Воздействуя на кожу различными раздражителями, можно вызвать 4 рода ощущений:

1. Чувство прикосновения и давления – это тактильное чувство. Тактильные рецепторы – это тельца Мейснера; рецепторы «давления» - это диски Меркеля, тельца Руффини; рецепторы вибрации - тельца Пачини.

Чувство холода.

Чувство тепла.

Чувство боли.

Совокупность тактильных, температурных и проприоцептивных ощущений составляет чувство осязания.

Проприорецепторы – это мышечные сухожильные органы Гольджи.

Количество тактильных рецепторов в коже – около 500000, Холодовых 250000, тепловых 30000.

Кожная чувствительность (кроме болевой) проецируются в постцентральную извилину коры головного мозга.

Кожа (cutis) – образует наружный покров тела, площадь которого у взрослого человека составляет 1,5 – 2,0м² в зависимости от размеров тела и является большим полем для разных видов кожной чувствительности.

Функции кожи:

1. Защитная

2. Терморегуляторная

3. Обменная

4. Выделительная

5. Энергетическа я

6. Рецепторная

Слои кожи.

В коже выделяют 2 слоя:

1. Эпидермис – поверхностный слой кожи.

2. Дерма, или собственно кожа – это глубокий слой кожи.

Эпидермис – представляет собой многослойный плоский ороговевающий эпителий, разной толщины на разных участках тела. Наиболее толстый эпидермис на подошвах и ладонях 0,5 – 2,4 мм. Наиболее тонкий – бедро, плечо, предплечье, грудь и шея 0,02 – 0,05 мм.

5 основных слоев эпидермиса:

1. Цилиндрический – лежит на базальной мембране

2. Шиповатый

3. Зернистый

4. Блестящий

5. Роговой или чешуйчатый

1+2 слой = ростковый слой – клетки этих слоев размножаются путем митотического деления.

Между базальной мембраной и цилиндрическим слоем находятся клетки меланоциты, способные синтезировать пигмент меланин. Наиболее выраженная пигментация – околососковый кружок молочной железы, мошонка, область заднепроходного отверстия, половые губы и т.д.

Роговой слой кожи полностью обновляется за 8 -12 дней.

Дерма – состоит из соединительной ткани с некоторым количеством эластических волокон и гладких мышечных клеток. Толщина дермы варьирует от 1,0 – 1,5 мм (на предплечье) до 2,5 мм.

Дерма делится на 2 слоя:

1. Сосочковый слой – расположен под эпидермисом. Состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. Он образует многочисленные сосочки, которые содержат петли кровеносных и лимфатических капилляров, нервные волокна.

Сосочки вдаются в эпидермис и собственно расположению сосочков на поверхности эпидермиса видны гребешки кожи, а между ними бороздки кожи – определяют рисунок кожи. Рисунок имеет строго индивидуальный характер, более выражен рисунок на подошвах и ладонях. В сосочковом слое находятся пучки гладких мышечных волокон, сокращение которых обуславливает появление «гусиной кожи»; выделение секрета кожными железами и уменьшение притока крови, вследствии чего уменьшается теплоотдача. Пучки гладких мышечных волок$он связаны с луковицами волосков, а в некоторых местах такие пучки лежат самостоятельно (кожа лица, сосок молочной железы, мошонка).

2. Сетчатый слой – образован плотной неоформленной соединительной тканью. В нем располагаются мощные пучки коллагеновых и эластических волокон и ретикулярных волокон. Они образуют сеть, строение которой обусловлено функциональной нагрузкой на кожу. В этом слое лежат потовые и сальные железы, корни волос.

Волокна сетчатого слоя переходят рыхло в подкожную жировую клетчатку, содержащую жировую ткань, которая смягчает действие механических факторов, обеспечивает подвижность кожи, является обширным жировым депо организма, обеспечивая его терморегуляцию. Степень выраженной жировой ткани зависит от индивидуальных, половых, региональных особенностей.

Цвет кожи – зависит от наличия пигмента меланина. Он выполняет защитную функцию, ограждая организм от повреждающего действия ультрафиолетовой радиации. Пигмент распределен в коже неравномерно.

Его количество может меняться в зависимости от внешних (загар, веснушки) и внутренних (пятна на кожи лица во время беременности), а также других причин.

Волосы.

Волосы(Pili) – имеются почти на всей поверхности кожи. Исключение: подошвы, ладони, переходная часть губ, головка полового члена, внутренняя поверхность крайней плоти и малых половых губ.

Выделяют 3 вида волос:

1. Длинные – волосы головы, бороды, усов и т.д.

2. Щетинистые – брови, ресницы и др.

3. Пушковые – на большинстве участков кожного покрова.

Волосы – это производные эпидермиса.

Волос состоит из стержня и корня.

Стержень – находится над поверхностью кожи, а корень лежит в толще кожи, доходя до подкожной жировой клетчатки.

Корень волоса заключен в волосяной мешок или фолликул, образованный эпителием и соединительной тканью.

Расширение корня на его конце называется волосяной луковицей, из которой происходит рост волос.

Эпителий волосяного мешка вдается снизу в волосяную луковицу и образует волосяной сосочек, содержащий сосуды и нервы.

В месте перехода корня волоса в стержень образуется углубление - волосяная воронка, в которую открываются протоки сальных желез. Несколько глубже желез лежит мышца, поднимающая волос. Продолжительность жизни волоса от нескольких месяцев до 2 -4 лет.

В течение всей жизни происходит смена волос: старые выпадают, а новые вырастают. В луковице находятся меланоциты, обуславливают цвет волос.

Современем волосы теряют цвет и седеют.

Ногти.

Ноготь представляет собой плотную пластинку, лежащую на ложе ногтя, которая ограничена сзади и с боков кожными валиками.

Задняя часть ногтя называется корнем, средняя (большая) - телом, а выступающая его часть – краем.

Корень ногтя находится в задней ногтевой щели и покрыт эпохинеем.

Ногтевая пластинка образована роговыми чашуйками, содержащими твердый кератин, и плотно прилежащими друг к другу. Эпителий ногтевого ложа, на котором лежит корень ногтя, является местом его роста. В этом месте клетки эпителия размножаются и ороговивают.

8. Кожные железы

Сальные железы – находятся на всех участках тела человека. Это простые альвеолярные железы с разветвленными концевыми отделами. Их выводные протоки, за малым исключением, открываются в волосяные воронки. Больше всего сальных желез в коже головы, лица и верхней части спины. Секрет сальных желез - кожное сало – образует жировую смазку волос и поверхностных слоев эпидермиса, оберегая его от воздействия воды и микроорганизмов.

Сальные железы располагаются на границе сосочкого и сетчатого слоев дермы. Это голокринные железы – выделение секрета сопровождается гибелью клеток. Разрушенные клетки являются секретом железы. Потовые железы - простые трубчатые железы, встречаются почти на всех участках кожного покрова, исключение: красная кайма губ, головка полового члена, внутренний листок крайней плоти. Общее их количество 2 – 2,5 млн., особенно их много:

1. Кожа мякоти пальцев рук и ног

2. Кожа ладоней и подошв

3. В подмышечных впадинах

4. В паховых складках.

Пот – это секрет потовых желез – содержат 98% воды и 2% плотного осадка из органических и неорганических веществ. С потом выходят продукты белкового обмена – мочевина, мочевая кислота, аммиак и др., некоторые соли (хлорид Na и др.).

По характеру секреции потовые железы делятся:

1. Апокринные – находятся на коже подмышечных впадин, области заднего прохода, наружных половых органов. Секрет этих желез содержит большое количество белковых веществ, которые разрушаются на поверхности кожи и создают специфический резкий запах.

2. Мерокринные - наиболее часто встречающиеся. Выделяют секрет в выводной проток без разрушения секреторных клеток.

Молочная железа (Mammae) – по происхождению является производными, видоизмененными апокринными (потовыми) железами кожи. В детском возрасте молочные железы еще недоразвиты, у мужчин они остаются недоразвитыми втечении всей жизни. У женщин с момента полового созревания начинается их интенсивное развитие. Оно связано с гормональной функцией яичников. В климактерическом периоде (45 – 55 лет), понижается гормональная деятельность яичников, молочные железы подвергаются инволюции (обратному развитию), железистая ткань заменяется жировой. Молочные железы – парный орган, располагается на передней грудной стенки на уровне III - VI ребер, на фасции, покрывающей большую грудную мышцу, с которой соединяется рыхло, что обуславливает её подвижность. Выполняет функцию по выработки молока для вскармливания детей. На середине молочной железы находится сосок с точечными отверстиями на его вершине, которыми открываются молочные протоки. В период половой зрелости тело молочной железы состоит из 15 – 25 долей, отделенных одна от другой прослойкой жировой и пучками волокнистой соединительной ткани. По отношению к соску доли располагаются радиарно, млечные протоки которых образуют расширение – млечные синусы. Каждая железа представляет собой сложную альвеолярную железу. Участок кожи вокруг соска железы имеет пигментацию. Кожа околососкового кружка неровная, состоит из ямок и бугорков, на которых открываются протоки желез околососкового кружка и сальных желез.

Во время беременности и в период лактации в молочных железах появляется особенно много пузырьков – альвеол – молочная железа увеличивается в размерах.

Орган вкуса

На поверхности языка, задней стенки глотки и мягкого неба находятся рецепторы, которые воспринимают сладкое, соленое, горькое и кислое. Эти рецепторы получили название вкусовых почек.

Вкусовая почка состоит из вкусовых и поддерживающих клеток. На верхушке вкусовой почке – вкусовое отверстие (пора), открывающиеся на поверхности слизистой оболочки.

Вкусовые луковички состоят из опорных и рецепторных вкусовых клеток, имеющих микроволосинки длиной до 2 мкм. Микроволосинки воспринимают вкусовой раздражитель. Импульсы из ротовой полости поступают в корковую часть вкусового анализатора головного мозга (парагиппокампальная извилина височной доли).

Орган обоняния

Орган обоняния – распознает запахи, определяет газообразные пахучие вещества в воздухе. Участвует в рефлекторном возбуждении пищеварительных желез. Расположен в верхнем отделе носовой полости, имеет площадь около 2,5 см 2 . Обонятельные нейросенсорные клетки (эпителиоциты) воспринимают пахучие вещества. Периферические отростки клеток обоняния несут на себе обонятельные волоски, а центральные отростки формируют около 15 – 30 обонятельных нервов, которые проникают в обонятельную луковицу, а затем в обонятельный треугольник, после чего проходят через переднее продырявленное вещество в подмозолистое поле и диагональную полоску Брока. В составе латерального пучка направляются в парагиппокампальную извилину и в крючок, в котором находится корковый конец обоняния. Рецепторы различают более 400 различных запахов. Чувствительность к запаху зависит от вида пахучего вещества, его концентрации, местонахождения (в воде, воздухе, почве, крови и т.д.), температуры, увлажнения, продолжительности воздействия и других факторов.

V. ВНЕАУДИТОРНАЯ РАБОТА (ЗАДАНИЕ НА ДОМ)

А. Индивидуальные задания студентам для письменного ответа по вариантам:

I - вариант

1. Понятие – сенсорная система.

2. Понятие кожа. Слои кожи.

II - вариант

1. Определение и характеристика рецепторов.

2. Характеристика волоса.

III - вариант

1. Определение органов чувств, звенья анализатора.

2. Характеристика ногтя.

IV – вариант

1. Характеристика желез.

2. Орган вкуса. Орган обоняния.